§ 4. Температура как абиотический фактор.

С амый горячий спор может затихнуть, если из приглушенного приемника донесется: "А теперь о погоде... " Многочисленные шутки и анекдоты по поводу Гидрометеоцентра лишь подчеркивают важность сообщаемых сведений. Услышав только о температуре воздуха, ворчливо приговариваем: "Опять о дожде ни слова, ну ладно, хоть тепло". Прогноз погоды мы готовы слушать каждый час. Мы, одетые, защищенные крышами и стенами домов, отопительными приборами, так волнуемся при изменении температуры на несколько градусов!

Либо мы избаловались и изнежились, либо температура как экологический фактор и впрямь столь существенна... Скорее всего, и то, и другое справедливо.

Природа фактора и характер его воздействия на организмы.

Основным источником тепла для нашей планеты, как уже упоминалось, служит тепловое инфракрасное излучение Солнца. Кроме того, в некоторых местообитаниях (районы повышенной вулканической активности, горячие и теплые источники) существенное влияние на температуру оказывает внутренняя энергия Земли. Вспомните фантастическую Землю Санникова, реальную, но не менее загадочную Долину гейзеров на Камчатке или теплые озера хребта Хамар-Дабан, что у юго-восточной оконечности озера Байкал. Но все эти удивительные места - лишь точки на поверхности земного шара, ничтожные по космическим меркам.

Температура отражает среднюю скорость, с которой атомы и молекулы совершают колебательные движения. Чем выше скорость, тем выше температура системы, и наоборот. При скорости, равной нулю (прекращении движения), температура будет равна абсолютному нулю. В быту для измерения температуры мы пользуемся шкалой Цельсия (С°), по которой абсолютный нуль соответствует -273°. Диапазон температур, теоретически возможных во Вселенной, громаден: от -273°С (температура абсолютного нуля) до миллионов градусов. Температурные границы жизни достаточно узки, но четко определить их гораздо сложнее. Для большинства организмов температура активных клеток не должна опускаться ниже 0°С и превышать 50°С. Нижний предел определяется точкой замерзания воды. Клеточное содержимое - полужидкая среда, растворителем в которой служит вода. При ее замерзании образуются кристаллы льда, травмирующие мембранные клеточные структуры. Верхний предел определяется возможностью существования естественной структуры белков, которые обеспечивают жизнедеятельность клетки и легко разрушаются при температурном воздействии. Однако многие организмы злостно нарушают все нормы и правила. Группа криофилов (криос - лед, холод), среди которых есть и мхи, и лишайники, и грибы, и членистоногие - обитатели тундр, арктических пустынь, высокогорий, может сохранять активность при температуре клеток до -8°...-10°С.

Отдельные виды микроорганизмов, главным образом, бактерий и водорослей, объединившись в группу термофилов, штурмуют верхний температурный предел и ухитряются жить и размножаться в горячих источниках при температуре, близкой к точке кипения воды.

Если к сведениям об этих "нарушителях порядка" добавить, что в лабораторных экспериментах споры бактерий, семена растений и даже некоторые круглые черви после обезвоживания переносили температуры, близкие к абсолютному нулю (-271°С...! - При такой температуре клеточные структуры очень твердые), становится понятным, почему Ю. Одум в классическом учебнике "Экология" раздвигает температурные границы жизни до, казалось бы, немыслимых пределов: от -200°С до +100°С. Но периодически в научно-популярной литературе можно встретить и еще более фантастические сведения. В 1977 г. в Тихом океане у входа в Калифорнийский залив на глубине около трех километров (а впоследствии - и в других районах океана) были обнаружены гидротермы (горячие источники), вода в которых, нагретая до 250°С, не кипит, находясь под гигантским давлением. Темный цвет воды, определяемый многочисленными примесями, подсказал ученым название источников - "черные курильщики". В этом аду были обнаружены бактерии. По первоначальным предположениям, их температурный оптимум составлял +250°С. Сравните: олово плавится при +232°С, свинец - при +327°С. К сожалению, эти данные оказались артефактом т.е., ошибкой, порожденной условиями эксперимента. В ходе последующих исследований сообществ "черных курильщиков" (к настоящему моменту выяснено, что помимо бактерий, в этих экосистемах обитают разнообразные животные - моллюски, кольчатые черви, креветки и т.д.) было обнаружено, что большинство обитателей живет в диапазоне 10-25°С, а температурный максимум обитания - до +95°С. То есть жизнь сосредоточена в областях, прилегающих к подводным гидротермам, а не в них самих. Приведенные примеры демонстрируют необычные возможности некоторых организмов. Но не будем забывать, что в норме активная жизнедеятельность клеток ограничена температурными пределами 0°С и +50°С. В этом интервале может реализовываться обмен веществ и энергии, который представляет собой совокупность биохимических реакций. Эти реакции обладают рядом особенностей. Во-первых, они протекают только в растворах, а растворителем является вода.

Используя полученную информацию, объясните нижний температурный предел активной жизнедеятельности клетки.

Во-вторых, при повышении температуры (в некоторых пределах) темп обмена веществ увеличивается. В-третьих, эти реакции ферментативны, т.е. протекают в присутствии ферментов - биологических катализаторов. Катализаторы вещества, которые увеличивают скорость химических реакций, но сами при этом не расходуются.

За редчайшими исключениями ферменты по своей химической природе - белки. Как мы уже выяснили, при нагревании выше определенной температуры структура этих сложных веществ нарушается - белки денатурируют.

Денатурация - нарушение естественной структуры высокомолекулярных биологических соединений.

В некоторых пределах денатурация обратима - структура, а значит, и функции белка могут естественным образом восстановиться. При нагревании выше этих пределов денатурация необратима. Имейте в виду, что причиной денатурации может быть не только температура, но и изменение кислотности и солевого состава среды, жесткое излучение и другие факторы.

Обмен веществ - это совокупность процессов ассимиляции и диссимиляции в их взаимосвязи и связи с внешней средой. Ассимиляция - это образование веществ в клетках организма, диссимиляция - обратный процесс, т.е. разрушение веществ. Температурные оптимумы ассимиляции и диссимиляции не совпадают (см. правило функциональной специфики воздействия факторов, § 2). Рост в норме характеризуется увеличением биомассы; значит, темп образования веществ превышает темп разрушения. При низких, но не выходящих за пределы толерантности клетки, температурах обмен веществ заторможен, накопления биомассы нет или оно ничтожно. Повышение температуры стимулирует обмен веществ, организм растет. Но температурный оптимум диссимиляции выше, чем ассимиляции, и при высоких температурах доминирует диссимиляция, биомасса снижается, ростовых процессов нет.

С уществует температурный порог развития, определяющий минимальную температуру, при которой клетки организма переходят от пассивного состояния к активной жизнедеятельности. Этот показатель видоспецифичен (для каждого вида свой). Так, температурный порог развития семян гороха составляет +1°С, кукурузы - +8°С, а семенам финиковой пальмы для начала развития требуется прогревание до +30°С. При этом наблюдается закономерность: условием начала какого-либо процесса жизнедеятельности (прорастания семян, цветения, развития личинок и т.д.) является не просто достижение температурного порога развития, но превышение его значения в течение некоторого времени. Эту закономерность можно выразить уравнением:

Где:

t_{(1, 2, …n)} – время ( в днях), когда температура равнялась соответственно Т(_{1, 2, … n}),

Т₀ - температурный порог развития вида,

Т(_{1, 2, … n}) - среднедневная температура, превышающая Т₀,

С - термальная постоянная вида.

Эта закономерность выражается концепцией термальной постоянной, или "градусо-днями", или суммой эффективных температур. Считается, что величина С постоянна для каждого вида, температура клеток которого зависит от температуры окружающей среды (т.е. для всех, кроме птиц и млекопитающих). Разберемся на конкретном примере. Овес посевной (Avena sativa) имеет температурный порог развития Т₀ = +5°С и термальную постоянную прорастания семян С = 80°С. Предположим, что температура держалась на отметке +10°С в течение четырех дней, а затем установилась на +15°С. Можем ли мы узнать, сколько дней потребуется на прорастание семян в этих условиях?

Пусть время, необходимое для прорастания семян овса, - х. Тогда: х = 4 + y

(4 дня Т=10°С и «y» дней Т=15°С). Воспользуемся нашей формулой. 80°С = 4*(10°С – 5°С) + у*(15°С – 5°С) Решив уравнение, получаем: х = 10 дней.

Следовательно, в заданных условиях семена овса прорастут через десять дней.

Таким образом, концепция градусо-дней позволяет предсказывать сроки цветения, плодоношения у растений, временные этапы развития насекомых и т.д. Однако подобные прогнозы весьма приблизительны. Дело в том, что на виды, адаптированные к неустойчивым погодным условиям (характерным для умеренных широт), колебания среднесуточных температур оказывают стимулирующее воздействие. Иными словами воздействие на организм температур, колеблющихся от 10°С до 20°С при Т°ср.=15°С, будет более благоприятно, чем воздействие постоянной температуры +15°С. До сих пор остаются невыясненными причины этого явления: то ли развитие стимулируется самими колебаниями, то ли ускорение развития при потеплении столь значительно, что с лихвой перекрывает торможение развития при похолодании.

Адаптации организмов к температурному фактору.

Необходимость данных адаптаций очевидна, если вспомнить, что границы термической толерантности клеток значительно уже, чем возможные колебания температуры окружающей среды.

На примере приспособлений к изменениям температуры удобно проанализировать основные адаптивные стратегии организмов к любым лимитирующим факторам:

- избегание воздействия, что в большей степени типично для подвижных организмов, меняющих место обитания при непосредственном возникновении неблагоприятных условий или заблаговременно, при наличии факторов-сигналов;

- пассивный путь, т.е. подчинение жизненных функций влияниям среды (зимняя спячка и т.д.);

- активный путь - сохранение возможности активной жизнедеятельности при неблагоприятных условиях в результате изменения физиологии организма или самих условий среды (поддержание постоянной температуры в муравейнике). Две последние стратегии мы рассмотрим подробнее.

При пассивных адаптациях температура клеток организма зависит от температуры окружающей среды, и возможно только снизить ее негативные воздействия. Повышение температуры опасно денатурацией белков, нарушением структуры других сложных биологических веществ (ДНК, РНК) и обезвоживанием. Эти проблемы с успехом решаются многими организмами, особенно бактериями, за счет наследственных изменений структуры, увеличивающих устойчивость этих веществ. Обнаружены белки и ДНК, сохраняющие активность при температурах до 70°-80°С, а также дополнительные белки теплового шока. Но, несмотря на множество исследований в этой области, до сих пор остаются не совсем ясными механизмы, обеспечивающие теплоустойчивость белков и ДНК. Изоляция испаряющих поверхностей позволяет решить проблему обезвоживания (см. § 6) Ящерицы, змеи - обитатели жарких пустынь - при высоких температурах впадают в эстивацию - "тепловое оцепенение". Это связано не столько с обратимой денатурацией белков, но, прежде всего, с уменьшением количества кислорода в крови (которое, не вдаваясь в детали, можно объяснить снижением растворимости газов при повышении температуры).

Эстивация - снижение интенсивности обмена веществ и энергии в периоды жаркой сухой погоды.

Снижение температуры опасно замерзанием воды и разрушением клеток кристаллами льда. Адаптации заключаются в частичном обезвоживании и в накоплении веществ-антифризов.

Антифризы - вещества, снижающие температуру замерзания растворов.

Антифризами являются, например, пищевой сахар - сахароза, глицерин. Живые организмы используют в этом качестве многие более сложные вещества. У обитателей умеренных и приполярных широт, где колебания температуры по сезонам очень велики, изменение химического состава клеток происходит при подготовке к зиме в результате фотопериодических реакций и непосредственно под влиянием кратковременных и незначительных падений температуры. Это явление носит название "холодового закаливания" и широко используется в практике сельского и лесного хозяйства.

Возможность повреждения клеток - не единственная проблема влияния низких температур. Замерзание воды в окружающей среде может сделать недоступными вещества, необходимые организму, а снижение температуры клетки приводит к замедлению или приостановке обмена веществ. Поэтому у многих организмов в холодный сезон наблюдается гибернация (зимняя спячка) или анабиоз с частичной, или соответственно более глубокой приостановкой всех жизненных процессов. Гибернация свойственна сусликам, хомякам и т.д., анабиоз типичен для семян растений, цист простейших и т.д.

Гибернация - состояние относительно низкой активности обмена веществ и энергии, связанное с периодом низких температур.

Анабиоз - временная обратимая остановка всех процессов жизнедеятельности, сопровождающаяся значительным обезвоживанием клеток организма.

Активная адаптивная стратегия предполагает терморегуляцию компенсацию температурных колебаний среды организмом и создание оптимальных условий для деятельности клеток. Терморегуляция может осуществляться несколькими способами.

Поведенческая терморегуляция встречается у подвижных организмов. Многие из вас видели греющихся на солнце ящериц. Да что там ящерицы, мы и сами протягиваем замерзшие руки к костру! Муравьи весной, разогревшись на солнечном склоне муравейника, забегают внутрь и таким способом поднимают температуру в своем "доме". Подобные варианты группового поведения можно встретить не только в мире насекомых. Некоторые виды пингвинов в сильные морозы и бураны сбиваются в плотную группу, именуемую "черепахой". Температура внутри "черепахи" - до +37°С. Тогда как мороз может достигать -70°С при ураганном ветре! Естественно, те, кто стоят по краям, быстро мерзнут и пролезают поглубже, поэтому "черепаха" все время перемешивается, оставляя постоянно в центре только птенцов. Сооружение сложных нор и гнезд глубоко под землей также можно расценивать как поведенческую адаптацию к неблагоприятным температурам.

Аналогично пингвинам ведут себя верблюды в сильную жару. Как вы думаете, в чем адаптивное значение их поведения?

Физическая терморегуляция - это изменение уровня теплообмена между организмом и средой.

У растений опушение листьев рассеивает солнечный свет, глянцевая поверхность способствует его отражению, а повороты листьев регулируют поступление света; благодаря этому, поверхность листа меньше нагревается. Снижению температуры способствует испарение воды с поверхности тела, поэтому регуляцию транспирации через устьица можно рассматривать (в некоторых пределах) как физическую терморегуляцию.

Приведите примеры растений, которым свойственны:

-опушенность листовой пластинки,

- глянцевая поверхность листовой пластинки,

- способность поворачивать листья.

Животным физическая терморегуляция за счет испарения влаги присуща еще более, чем растениям. Если тело покрыто густым волосяным или перьевым покровами, испарение осуществляется со слизистых поверхностей и носит название полипноэ (тепловая одышка). Если бы вас попросили очень коротко описать собаку в жаркий день, обязательно были бы упомянуты открытая пасть и высунутый язык. Волосяной и перьевой покровы тела и слой подкожной жировой клетчатки изолируют организмы по принципу термоса, а изменение количества крови, протекающей в поверхностных слоях кожи, позволяет регулировать теплоотдачу.

Особенности физической терморегуляции птиц и млекопитающих накладывают отпечаток на особенности их внешнего строения, что нашло отражение в двух экологических правилах.

Правило Аллена - у животных, населяющих более холодные участки ареала, выступающие участки тела (ушные раковины, хвосты) меньше, чем у представителей того же вида (или близких видов) из более теплых местностей.

Правило Бергмана - у животных одного вида или близких видов размеры тела больше в холодных частях ареала и меньше в более теплых его частях.

Оба правила объясняются уменьшением теплоотдачи при сокращении отношения поверхности тела к его объему, так как теплообмен осуществляется именно поверхностью тела.

Понятно, что при увеличении выступающих участков поверхность тела растет быстро, а объем меняется мало. При общем увеличении размеров тела площадь его поверхности увеличивается медленнее, чем объем.

Химическая терморегуляция - увеличение скорости окислительных процессов, протекающих с выделением энергии в клетках организма, в ответ на понижение температуры среды. В результате стабильная температура клеток достигается изменением темпа обмена веществ и не зависит от окружающих условий. Химическая терморегуляция возможна при условии обеспечения клеток большим количеством кислорода - основного окислителя. Для этого необходимы совершенные дыхательная и кровеносная системы. Организмы сильно различаются по способности к химической терморегуляции, и непревзойденными "специалистами" в ней являются птицы и млекопитающие. Различия адаптивных возможностей организмов дают основания для классификации. По способности к химической терморегуляции выделяют:

- пойкилотермные организмы, температура тела которых зависит от температуры окружающей среды (микроорганизмы, растения, беспозвоночные и большая часть хордовых), - не способные к химической терморегуляции;

- гомойотермные организмы, способные поддерживать оптимальную температуру клеток независимо от температуры среды (большая часть птиц и млекопитающих), - характерна химическая терморегуляция;

- гетеротермные организмы, которые можно расценивать как особую группу гомойотермов, переживающих неблагоприятный сезон в состоянии эстивации или гибернации (ежи, суслики, сурки, летучие мыши, стрижи, колибри, шмели, тунцы и др.) химическая регуляция ярко выражена в период активной жизнедеятельности.

"Понятия "гомойотермный" и "пойкилотермный" иногда заменяют более привычными уху "теплокровный" и "холоднокровный". Это не точные термины, и мы не будем ими пользоваться. Организм с "холодной кровью" (?) вообще не может быть активен. Кроме того, "тепло" и "холод" понятия относительные, не говоря уже о двусмысленном звучании термина "холоднокровный организм".

Казалось бы, достоинства гомойотермии столь очевидны, что преимущества температурных адаптаций птиц и млеко-

питающих можно и не обсуждать. Однако это не совсем так. Высокий темп окислительных процессов требует большого количества не только кислорода, но и окисляемых веществ, т.е. пищи. Следовательно, гомойотермы значительно хуже переносят голод, чем пойкилотермы. Кроме того, в жару при высоком уровне обмена веществ требуется очень большая теплоотдача. Это осуществляется за счет испарения огромного количества воды, а в жарком климате вода - обычно большой дефицит! Зато гомойотермы могут сохранять активность даже в зимних условиях сурового Заполярья (хватило бы только еды)! Недостатки и достоинства - "две стороны одной медали". Следует иметь в виду, что сложность строения кровеносной и дыхательной систем, наличие пищи - необходимые, но не достаточные условия гомойотермии. Одно дело производить много энергии, а другое - регулировать количество выделяющегося тепла. В особых органоидах клеток нашего тела митохондриях - происходят одновременно два процесса: биологическое окисление веществ (дыхание), идущее с выделением энергии (экзотермический процесс), и окислительное фосфорилирование - запасание энергии в результате образования особого вещества - АТФ (эндотермический процесс). Запасаемая в виде химических связей АТФ энергия может быть использована клеткой для осуществления любых процессов жизнедеятельности в любое время. Это означает, что в виде тепла выделяется та часть энергии окислительных процессов, которая не использована на образование АТФ. В ответ на снижение температуры в клетках гомойотермов уменьшается количество образующейся АТФ без снижения темпа окислительных процессов. При этом в виде тепла выделяется значительно больше энергии, чем в норме. В организмах некоторых гомойотермов имеется ткань, которая специализируется на осуществлении этой функции, - бурая жировая ткань, располагающаяся вдоль крупных кровеносных сосудов и нервов.

Понятия гомойо- и гетеротермии относительны. Некоторые пойкилотермы способны поддерживать оптимальную температуру клеток за счет работы мышц. Например, шмели разогревают тело особыми мышечными сокращениями (дрожью) до 32°-33°С даже в прохладную погоду. В то же время гомойотермы (и мы в том числе) не брезгуют внешними

источниками тепла. Кошка, греющаяся у батареи, электрокамин, согревающий наши замерзшие ноги, - очевидные тому доказательства. Тем не менее, можно говорить о преобладании того или иного способа терморегуляции при классификации организмов по этому признаку.

По толерантности к температурному фактору организмы принципиально отличаются друг от друга. Среди растений принято выделять:

а) по отношению к низким температурам:

- нехолодостойкие виды - гибнут при температурах, близких к 0°С (например, растения экваториальных дождевых лесов);

- неморозостойкие виды - гибнут при температурах ниже -5°-7°С (большинство вечнозеленых тропических и субтропических растений);

- морозоустойчивые (льдоустойчивые) виды - в состоянии анабиоза или гибернации переносят низкие температуры (большинство растений умеренных и приполярных широт);

б) по отношению к высоким температурам:

- нежаростойкие виды - гибнут при температурах выше +30°-+40°С (многие водоросли);

- жаровыносливые эукариоты - гибнут при температурах выше +60°С;

- жароустойчивые прокариоты - нормальная жизнедеятельность возможна при температурах +85°-+90°С, а для некоторых и выше;

Раньше бактерий относили к низшим растениям. В настоящее время бактерий выделяют в отдельное царство. Поэтому выделение среди растений группы жароустойчивых прокариот не совсем правильная дань традиции.

Особую группу организмов составляют пирофиты - растения, устойчивые к пожарам. Для них характерен толстый пробковый слой (мертвая ткань), покрывающий стеблевую часть побега. Примерами могут служить представители рода Banksia (Банксия) из Австралии и два вида сосен из Северной Америки (Pinus contorta и Pinus banksiana). Чешуя шишек имеет такой же покров, как и стеблевая часть, прорастание семян становится возможным лишь после пожара, когда шишки растрескиваются. Пожары служат для прорастания семян также у многих видов эвкалипта (семейство Миртовые).

Секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens) - удивительный долгожитель: некоторые деревья имеют возраст более 3000 лет! Кроны этих деревьев поднимаются на высоту до 100 метров и выше. Ствол, лишенный ветвей в нижней части, покрыт толстым слоем негорючей пробки. Хотя для прорастания семян секвойи пожар не является необходимым, но огонь уничтожает другие растения. В результате проростки секвойи развиваются в отсутствии конкурентов, уничтоженных огнем. Так что пожары становятся обязательным условием размножения этих удивительных растений. Это могло бы быть недостатком, если бы не фантастическая протяженность жизни секвой при ее временных масштабах средняя частота пожаров один раз в 50-100 лет вполне позволяет растениям благополучно размножаться.

Среди животных принято выделять:

- термофилов - любителей тепла,

- криофилов - предпочитающих низкие температуры,

- эвритермов - проживающих в широком диапазоне температур.

Подберите примеры групп животных, отличающихся толерантностью к температуре.

Краткое содержание § 4

Основным источником тепла для нашей планеты служит инфракрасное излучение Солнца. У большинства организмов температура активных клеток не должна опускаться ниже 0°С и превышать 50°С. Временные отклонения температуры среды от допустимых значений многие организмы переживают в состоянии эстивации (снижение интенсивности обмена веществ и энергии в периоды жаркой сухой погоды), гибернации (относительно низкая активность обмена веществ и энергии, связанная с периодом низких температур) или анабиоза (временная обратимая остановка всех процессов жизнедеятельности, сопровождающаяся значительным обезвоживанием клеток организма).

Изменяя обмен веществ, температура клеток влияет на рост, развитие и активность организма. Адаптации к температурному фактору могут быть физическими, поведенческими, химическими. По способности к химической терморегуляции выделяют:

- пойкилотермные организмы, температура тела которых зависит от температуры окружающей среды (микроорганизмы,

растения, беспозвоночные и большая часть хордовых), не способные к химической терморегуляции;

- гомойотермные организмы, способные поддерживать оптимальную температуру клеток независимо от температуры среды (большая часть птиц и млекопитающих), для которых характерна химическая терморегуляция;

- гетеротермные организмы - особую группу гомойотермов, переживающих неблагоприятный сезон в состоянии эстивации или гибернации (ежи, суслики, сурки, летучие мыши, стрижи, колибри и др.). Для них химическая регуляция ярко выражена в период активной жизнедеятельности. Условием начала развития пойкилотермов является не просто достижение температурного порога развития, но превышение его значения в течение некоторого времени - концепция градусо-дней.

З адания.

1. Проанализируйте график изменения активности мухи це-це (Glossina palpalis) при колебаниях температуры (рис. 1.8). Как можно объяснить асимметричность графика?

2. При кратковременных зимних оттепелях температура часто превышает значение порога развития насекомых. Однако организмы не переходят к активной жизнедеятельности. Объясните адаптивное значение этого явления.

3. Термальная постоянная цветения (С) и температурный порог развития (Т₀) равны:

Мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfara): C = 77°C, Т₀ = 1°С;

Акация желтая (Caragana arborescens): C = 700°C, Т₀ = 7°С.

Ч ерез сколько дней можно ожидать цветения, если средняя дневная температура держится на уровне а) +10°С; б) +20°С?

4. Определите температурный порог развития Подсолнечника масличного (Helianthus annuus), если при Т=10°С его семена прорастают за 600 часов, а при Т=15°С – за 72 часа?

5 . У целой группы различных организмов (среди них есть и пресмыкающиеся, и млекопитающие, например - верблюды), подкожная жировая ткань распределена крайне неравномерно (рис. 1.9). Как вы это объясните? В каких условиях могут обитать эти организмы?

6. Сопоставьте относительный размер ушных раковин у Зайца беляка (Lepus timidus) и Зайца песчаника или Толая (Lepus tolai). Сравните температурные условия их существования (рис. 1.10).

7. Фактором-сигналом для перелетов птиц служит фотопериод. Что может служить лимитирующим фактором их существования в зимних условиях средней полосы?

8. Применима ли концепция суммы эффективных температур для анализа процессов жизнедеятельности гомойотермных организмов? Обоснуйте свое мнение.