§ 6. Биотические связи и взаимоотношения.

"Министерство по делам Севера и ресурсам намерено сделать все возможное, чтобы положить конец кровавой резне оленей, чинимой стаями волков. Предусмотрена широкая программа исследований этой жизненно важной проблемы с привлечением всех имеющихся в распоряжении министерства сил и средств. Население Канады может быть уверено, что правительство, членом которого я имею честь являться, примет все меры для устранения нетерпимого положения", - с этими словами шеф взял со стола самый крупный череп сурка и начал ритмично пощелкивать его челюстями, как бы подчеркивая значимость заключительных фраз. "Вам, лейтенант Моуэт, предстоит осуществить этот великий подвиг".

Ф .Моуэт, "Не кричи, волки!"

Давайте задумаемся, к каким последствиям для популяции оленей карибу могла привести акция канадского правительства, предпринятая в конце 1950-х годов. Так ли однозначно отрицательна деятельность хищников, истребляющих, в основном, больных и ослабленных животных? А каковы будут последствия безудержного роста численности оленей для их кормовой базы? Можно ли пренебрегать, анализируя взаимоотношения волков и оленей, их связями с другими организмами? А ведь это далеко не единственный случай бездумного вмешательства человека в природные сообщества.

Чтобы ответить хотя бы на часть возникающих вопросов, нам придется разобраться в сложном и запутанном переплетении взаимоотношений и связей организмов.

Приведите несколько примеров взаимодействия Лютика ползучего (Ranunculus repens) или бабочки Павлиний глаз (Nymphalis io) с биотическими факторами среды.

Сколько бы примеров вы не привели, вряд ли можно рассчитывать на исчерпывающую полноту ответа. Если вы были внимательны, то сможете вспомнить способ, позволяющий упорядочить (а значит, облегчить) наши действия. Это систематизация.

Т ипы биотических связей

Система классификации биотических связей, в которые оказывается вовлечен организм, была предложена российским зоологом и экологом Владимиром Николаевичем Беклемишевым (1890-1962). Он выделил четыре основных типа биотических связей:

- трофические – пищевые;

- топические – связанные с изменением условий местообитания одного организма в результате жизнедеятельности другого;

- форические – связанные с участием одного организма в распространении другого;

- фабрические – связанные с использованием одним организмом для своей "строительной" деятельности другого (продуктов его жизнедеятельности, мертвых остатков или даже живого организма).

Проанализируем типы связей.

Трофические связи могут быть:

- прямыми; это означает поедание одним организмом другого, продуктов его жизнедеятельности, или мертвых остатков. Подобные отношения составляют основу трофических цепей и сетей в сообществах живых организмов, где каждое звено является кормовой базой для последующего,

- косвенными: любое влияние одного организма на кормовую базу другого или на его возможность "выступать в роли" жертвы. Пример косвенных трофических связей - конкуренция двух организмов, имеющих одну кормовую базу.

Вернемся к примеру с канадскими волками и оленями. Волки поедают ослабленных, больных животных. Большинство болезней вызывается паразитическими микроорганизмами. Уничтожая волков, мы рискуем предоставить этим микроорганизмам возможность беспрепятственного размножения, что приведет к вспышкам эпидемических заболеваний в оленьих стадах. И все из-за того, что мы не учитывали косвенных трофических связей волков и бактерий. Кроме того, как убедительно показывает Фарли Моуэт в своей книге, основной кормовой базой волков (прямые трофические связи) являются не столько олени, сколько мелкие мышевидные грызуны, в некоторой степени, конкуренты растительноядных копытных (косвенная трофическая связь).

Так к каким последствиям для оленей приведет истребление волков?!

Могут ли другие типы связей (кроме трофических) быть косвенными? Обоснуйте ответ и подтвердите выводы примерами.

Топические связи.

Суровый, сумрачный еловый лес. Светлая, радостная березовая роща. Готически-величественный, просторный сосновый бор. Так ли уж субъективно наше восприятие, если у большинства возникают сходные ассоциации? Может быть, дело не только в том, как мы воспринимаем окружающий мир, но и в его реальных особенностях? А если так, то откуда им взяться, когда все эти "леса" можно встретить во время получасовой прогулки, не пересекая климатические пояса, не карабкаясь в горы, а по соседству друг с другом, в сходных абиотических (как мы договорились называть) условиях. Главное отличие - тип растительного сообщества; следовательно, разумнее искать различия в воздействии живых организмов на окружающий мир.

Каждый живой организм влияет на окружающую его среду. Это определяет средообразующую роль организмов - возможность изменения химического состава воды, воздуха, почвы, влияния на температурный и световой режимы, на перемещения воздушных и водных масс и т.п.

Так, коралловые полипы, разрастаясь, образуют мелкие лагуны со своим микроклиматом, укрытые от мощных волн. Но особенно велико топическое значение растений. Например, в степях у дерновин Ковыля перистого (Stipa pennata) и Овсянницы луговой (Festuca pratensis) температура на 8°-12°С ниже, чем на открытом грунте (почему?). Именно на этих участках собирается масса мелких насекомых, "укрываясь" от температурного воздействия, выходящего за пределы их экологической валентности. Ярко светит тропическое солнце, но под пологом экваториальных лесов всегда влажно и сумрачно - до поверхности земли сквозь толщу листвы пробивается всего около 0,5% общего светового потока. В таких условиях в нижнем ярусе могут расти только тенелюбивые и теневыносливые растения. Оказывая топическое влияние на окружающую среду, живые организмы создают условия, либо исключающие, либо обеспечивающие возможность сосуществования на одной территории организмов с различающимися экологическими спектрами. Топические связи, наряду с трофическими, имеют решающее значение при формировании сообществ.

Если под форическими связями мы договорились понимать участие одного организма в распространении другого, то, естественно, встает вопрос: кто и кого (что) транспортирует? Учитывая, что способность к активному перемещению является чертой, свойственной большинству животных, ответить на первую часть вопроса (кто) довольно просто: "транспортировщиками", как правило, выступают животные. Ответ на вторую часть вопроса (кого, что) не столь очевиден. С одного места на другое могут быть переносимы семена растений, споры грибов, мелкие животные и т.д.

Обычно в рамках форических связей выделяют две разновидности: форезию - перенос более мелких животных; зоохорию перенос зачатков растений и грибов (хорео – двигаюсь, распространяюсь (греч.)).

Форезия свойственна мелким формам членистоногих, не способным преодолевать большие расстояния. Некоторые гамазовые клещи (Gamasoidea), обитающие в навозных кучах, переселяются, используя летающих насекомых. Однако не следует считать форезию исключительной привилегией бес позвоночных. На лапках водоплавающих птиц из водоема в водоем могут транспортироваться не только яйца гидр или коловраток, но и икринки некоторых видов рыб.

Зоохория может быть пассивной - эпихория: семена, споры цепляются или прилипают к шерсти, перьям и другим покровам животных (эпи - на, над (греч.)); активной - эндохория: семена неповрежденными проходят через пищеварительный тракт животного, питающегося плодами (эндо- внутри(греч.)) и синзоохория: распространение, связанное с запасанием корма (син- вместе (греч.)).

Опишите возможные адаптации организмов к преимущественному распространению:а) эпихорией, б) эндохорией. Ответ проиллюстрируйте примерами.

Фабрические связи характерны для видов с активной "строительной" деятельностью. Наиболее типичные примеры использование остатков растений, шерсти животных при постройке гнезд птицами, строительстве муравейника муравьями. А личинки ручейников при "обустройстве" своего домика не гнушаются даже раковинками с живыми моллюсками. Эти связи не требуют существенных взаимных адаптаций и не столь строги, как предыдущие: здесь, как правило, нет жесткой привязанности видов друг к друг у. Например, синица-ремез (Remis pendulinus) свои висячие шаровидные гнезда обычно вьет из пуха ив или других растущих по берегам рек растений. А в 1988 году во время экскурсии в Павловской слободе (северо-западное. Подмосковье) нам со школьниками попалось гнездо, сплетенное из... стекловаты!

Подберите собственные примеры фабрических связей организмов.

Сформулируйте принцип, положенный В.Н.Беклемишевым в основу классификации биотических связей.

В природе редко встречаются различные типы биотических связей в "чистом" виде. Обычно, для того, чтобы рассмотреть взаимную зависимость организмов достаточно полно, приходится сразу учитывать несколько типов связей.

Биотические взаимоотношения.

Как вы могли заметить, в классификации биотических связей, предложенной В.Н.Беклемишевым, не учитывался факт благоприятности или неблагоприятности возникающих взаимоотношений. Сразу же следует оговориться, что понятиями "польза" и "вред" в экологии следует пользоваться с большой аккуратностью. Мы начали разговор с волков и оленей, и уже на этом примере столкнулись с парадоксальным явлением: даже такое "безусловное зло", как хищничество, может быть "выгодным" стаду оленей. Хотя, конечно, говорить о "пользе" хищничества для съеденного оленя по меньшей мере нелепо. В природе нет "вредных" и "полезных" организмов (наличие подобных понятий в бытовом лексиконе лишний раз подчеркивает наше потребительское отношение к природе), а лишь экологический баланс - хрупкое равновесие, которое так легко нарушить. Поэтому здесь и далее мы будем говорить лишь о степени благоприятности.

Чтобы не упустить из внимания этот существенный показатель, удобно воспользоваться системой американского эколога Эндрю Хескила.

тип взаимодействия	вид 1	вид 2	общий характер взаимодействия
Нейтрализм	0	0	организмы не влияют друг на друга
Конкуренция	-	-	взаимное подавление организмов
Аменсализм	-	0	один орагнизм подавляет другой, не испытывая воздействия
Комменсализм	+	0	один организм получает пользу от взаимодействия, а другому безразлично
Хищничество	+	-	один поедает другого
Паразитизм	+	-	один существует за счет другого
Мутуализм	+	+	взаимовыгодное взаимодействие

Обозначения в таблице:

[0] - отсутствие значимых воздействий; [+] - организм получает выгоду от взаимодействия; [-] - взаимодействие угнетает организм.

(По Ю.Одум "Экология", М., "Мир", 1986, с изменениями.)

Рассмотрим отдельно типы взаимоотношений.

Нейтрализм проявляется в отсутствии значимого влияния организмов друг на друга. Обратите внимание на то, что "отсутствие влияния" весьма условно, т.к., проживая в одном сообществе, организмы зависят от его состояния, а их жизнедеятельность, в свою очередь, воздействует на сообщество.

Взаимоотношения: Белка обыкновенная (Sciurus vulgaris) Лось (Alces alces) - классический пример нейтрализма.

а) Обоснуйте, почему это так,

б) Покажите на этом примере условность "отсутствия" взаимного влияния организмов.

в) Придумайте ситуацию, в которой данный тип отношений заменяется другим.

К онкуренция – взаимное подавление организмов вследствие общности экологических требований к пищевым ресурсам, убежищам и т.д. Это единственный тип взаимоотношений, негативно сказывающийся и на одном, и на другом партнере. Вспомните пословицу: "Два медведя в одной берлоге не уживаются". Народная мудрость и на этот раз оказывается справедлива: два "медведя" не уживаются далеко не только в одной берлоге. Если численность двух видов в одном сообществе определяется одним и тем же лимитирующим фактором, то рано или поздно один вид вытесняет другой. "Победителем" в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данных условиях имеет хотя бы небольшие адаптационные преимущества. Эта закономерность известна в экологии как "Принцип конкурентного исключения" или "принцип Гаузе" (Георгий Францевич Гаузе – отечественный биолог, в 1932 году обнаруживший данную закономерность). В опытах Гаузе по выращиванию инфузорий Paramecium aurelia и Paramecium caudatum на сенном настое каждый вид, содержащийся отдельно, успешно размножался и достигал определенной численности. При совместном содержании наблюдался первоначальный рост численности обоих видов, но затем количество P. caudatum постепенно сокращалось до полного исчезновения, хотя никакой прямой агрессии со стороны P. aurelia вид не испытывал (см. рис. 1.16).

Исследования в лаборатории Томаса Парка показали, что следует выделять две формы конкуренции: непрямую конкуренцию из-за дефицита общего ресурса, протекающую без прямого столкновения организмов друг с другом (см. опыт Гаузе), и прямую - конкуренцию, предполагающую физическое подавление вплоть до истребления одним видом другого. Примером прямой конкуренции могут служить взаимоотношения мучных хрущаков двух родов Tribolium и Oryzaephilus, выращиваемых в одной банке с мукой. Tribolium активно истребляет неполовозрелые стадии Oryzaephilus и оказывается "победителем" в конкуренции. А у наездников яйцеедов Diachasoma tryoni и Opius humillis личинки, оказавшись в одном яйце хозяина, убивают соперника, прежде чем приступить к питанию.

Существует еще одна форма конкуренции – аллелопатия (антибиоз). При таких отношениях один организм продуцирует химические вещества, вредные для конкурента. Такие вещества называют фитонцидами у растений, антибиотиками у микроорганизмов, грибов и т.д.

Как вы думаете, почему розы (Rosa sp.) нельзя ставить в одну вазу с Гвоздикой садовой (Dianthus cariophyllus)?

Летучие фитонциды многих ароматических кустарников Средиземноморья производятся в листьях высоко над поверхностью почвы и могут легко разноситься ветром. Чем объяснить, что травянистый ярус практически отсутствует лишь в непосредственной близости (2-4 м) от кустов?

Часто аллелопатическое подавление других видов столь развито, что негативное влияние подавляемых видов сводится к нулю, а значит, нельзя говорить о взаимном подавлении, т.е. о конкуренции. В таком случае мы имеем дело с перерастанием конкуренции в другой тип отношений - аменсализм.

Аменсализм – подавление одним организмом жизнедеятельности другого без обратного отрицательного или положительного влияния (аменс - безрассудный, бездумный (лат.)). Светолюбивые травянистые растения, растущие под Елью обыкновенной (Picea abies) находятся в угнетенном состоянии, в то время как их соседство может быть безразлично для ели, которая затеняет их своей кроной.

Легко представить себе аменсализм, реализующийся в форме аллелопатии. Фитонциды Сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) подавляют деятельность множества гнилостных бактерий. Эти отношения вряд ли можно отнести к аменсалистическим, т.к. они выгодны сосне. Почему же санатории для легочных больных организуются в сосновых борах? Оказывается, фитонциды сосны подавляют активность и болезнетворных бактерий, поражающих дыхательные пути человека и совершенно не воздействующих на сосну. Вот это и есть аменсализм: отношения безразличны сосне и негативны для бактерий.

Комменсализм (комменсал - сотрапезник (франц.)) – форма биотических взаимоотношений, выгодных одному партнеру (комменсалу) и безразличных другому (хозяину). Сколько их, комменсалов, "пасется" у городских помоек, подбирая остатки с нашего стола! Комменсалы человека очень многочисленны. Они входят в большую группу синантропных видов (син совместно, антроп - человек). Комменсализм иногда именуется нахлебничеством, но в подобном наименовании таится опасность сужения понятия до чисто трофических связей. На самом деле комменсализм может быть и трофическим, и топическим (постоянные норные и гнездовые сожители нидиколы), и форическим, и фабрическим, т.е. проявляться в форме любых биотических связей.

Отношения "хищник - жертва" и "паразит - хозяин" в основе своей имеют трофические связи, которые отрицательно сказываются на росте и выживаемости одного из партнеров и благоприятны для другого. У этих отношений много общего, поэтому охарактеризуем их совместно. Но прежде всего, необходимо разобраться с понятием "хищничество". Действительно, кто такие хищники и с чем их (хотя чаще – кого они) едят? На бытовом уровне никаких сомнений не возникает. В примере с волками и оленями все кажется однозначным и определенным (как мы выясним позже, никакой однозначности здесь нет), а стоит нам услышать о хищничестве среди птиц, перед глазами встает гордый профиль беркута (Aquila chrysaetos), озирающего со скалы свои владения. А вот аисты (Ciconia) с понятием "хищничество" ну никак не ассоциируются. С наших позиций, иметь в рационе земноводных и пресмыкающихся не слишком большой грех. Но как быть с беззащитными зайчатами, которых эти "мирные" птицы поедают с большим удовольствием? А уж если мы вспомним, что к живым организмам относятся не только животные, но и растения, грибы и т.д., представления о хищничестве расплывутся до полной неопределенности. Придется разобраться с этим "очевидным" понятием.

Существуют две трактовки термина "хищничество". С точки зрения этологии, хищники - это те организмы, которые ловят, умерщвляют и поедают жертв.

Этология (этос (греч.) - характер, нрав) - наука о поведении животных.

В экологии хищник - более широкое понятие. Это организм, который питается любыми другими организмами. С точки зрения эколога разница между коровой, поедающей растительные организмы, и волком, поедающим животных, не столь велика, как с точки зрения этолога. Подобная трактовка заставляет среди "хищников" выделить организмы с различными типами питания:

- истинные хищники: убивают жертву практически сразу после нападения (эта форма наиболее близка к этологическому определению, но к ним относятся и многие зерноядные грызуны, муравьи и питающиеся планктоном киты);

- хищники с пастбищным типом питания: съедают "часть" жертвы, что редко приводит к ее скорой гибели (это обычно для растительноядных организмов, но многие кровососущие формы также относятся к данному типу);

- паразиты и фитопатогены: организмы, питающиеся другими организмами, что обычно не приводит к смертельному исходу для жертвы (в отличие от хищников с пастбищным типом питания паразиты в течение жизни нападают на одну или небольшое количество жертв). Так питаются иксодовые клещи (Ixodidae), знакомые вам из курса "Зоология" как опасные кровососущие паукообразные, нападающие на животных и человека;

- паразитоиды: особая форма насекомых-хищников, откладывающих яйца в тела жертв. Их личинки, вылупившись, постепенно поедают своих хозяев. Среди паразитоидов особенно много представителей отряда Перепончатокрылые (Hymenoptera) – группа семейств Наездники. Например, род Трихограмма (Trichogramma), широко используемый в биологическом подавлении вредителей сельскохозяйственных культур.

Отличительными чертами паразитизма являются:

а) наличие топических связей с организмом хозяина - использование его как постоянного (стационарный паразитизм) или временного (временный паразитизм) места жительства, причем паразит может поселяться как внутри (эндопаразитизм), так и на поверхности тела хозяина (эктопаразитизм);

б) "заинтересованность" паразита в продолжительной жизни хозяина (следствие топической связи), а, следовательно, взаимные адаптации, снижающие негативные последствия отношений;

в) мелкие размеры паразитов в сравнении с хозяевами (размеры "истинных хищников" обычно сравнимы с размерами жертв).

Несмотря на приведенные особенности, паразитизм - одна из форм хищничества. Будем помнить об этом, рассматривая систему "хищник - жертва". Как было отмечено ранее, уничтожение жертв хищниками нельзя считать однозначно отрицательным воздействием на популяцию, так как чрезмерное размножение приведет к усилению внутривидовой конкуренции, распространению заболеваний. Ведь хищники в основном истребляют больных и слабых особей, т.е. популяции жертв "выгодна" деятельность хищников. С другой стороны, активная борьба жертв за существование, которая препятствует их полному истреблению, сохраняет пищевую базу хищникам. Возможность отыскать укрытие увеличивает вероятность выживания жертв, снижая успешность "охоты" хищников. Отсутствие подходящих убежищ неблагоприятно для жертв и, казалось бы, благоприятствует деятельности хищников. Но, успешно уничтожая свою кормовую базу, хищники "роют яму" самим себе: чем успешнее "охота" сегодня, тем меньше вероятность встретить жертву завтра. Очередной парадокс: хищникам "выгодно", чтобы их охота была "не особенно удачной"!

Приведите примеры взаимоотношений типа "хищник-жертва" между растительными и животными организмами и наоборот.

Оводы на стадии имаго лишены ротового аппарата. Являются ли они хищниками? Дайте развернутое объяснение.

Мутуализм - обоюдовыгодный тип отношений. В зависимости от того, насколько эти отношения обязательны для нормальной жизнедеятельности организмов, принято выделять две основные формы мутуализма:

- протокооперация - факультативный мутуализм (необязательные взаимовыгодные отношения),

- симбиоз - облигатный мутуализм (тесная взаимная зависимость организмов, приводящая к невозможности раздельного существования; иногда (см. Ю.Одум) именно такой тип отношений называют мутуализмом ).

Краткое содержание § 6

В процессе жизнедеятельности организмы вступают во взаимодействия, которые называются:

- нейтрализм,

- конкуренция,

- аменсализм,

- комменсализм,

- отношения "хищник жертва" и "паразит - хозяин",

- мутуализм.

Эти отношения реализуются в форме биотических связей:

- трофических, топических, форических и фабрических.

Задания

1. Даны виды животных и растений:

Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), Ель обыкновенная (Picea abies), Береза поникшая (Betula pendula),

Дождевой червь (Allolobophora caliginosa), Клест - еловик (Loxia curvirostra), Белка обыкновенная (Sciurus vulgaris), Рыжий лесной муравей (Formica rufa).

Составьте пары видов, чтобы проиллюстрировать все типы биотических связей.

2. Гусеницы бабочек Монашенок (Lymantria monacha) питаются хвоей Сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Объедая ее, они облегчают Короеду шестизубому (Ips sexdentatus) доступ к ослабленным деревьям. Эти деревья легко разыскивает Трехпалый дятел (Picoides tridactylus) - естественный враг короедов.

Выделите прямые и косвенные трофические связи, составив пары из упоминающихся видов.

3. Вспомните лето. Вы идете по еловому лесу, где изредка встречаются березы и осины, выходите на заброшенную просеку и оказываетесь среди молодых березок. Как вы объясните причины появления и развития поросли березняка на нарушенном участке смешанного леса с преобладанием ели? Как вы думаете, будут ли отличаться травянистые ярусы сохранившегося леса и зарастающей просеки? Если да, то чем могут быть вызваны эти различия?

4. Подберите "хозяев-транспортировщиков" и опишите возникающие форические связи для следующих видов: Рыбаприлипало (Remora remora), Череда трехраздельная (Bidens tripartita), Гамазовые клещи (Gamasoidea), Черемуха обыкновенная (Padus avium), Кедровая сосна сибирская (Pinus sibirica).

5. Объясните известное вам правило экологической индивидуальности видов (правило Раменского), используя принцип Гаузе.

6 . В приведенных парах видов определите "комменсала" и "хозяина". Объясните, в форме каких биотических связей проявляется комменсализм в каждом случае.

Рыба-прилипало - Китовая акула (Remora remora, Rhincodon typus);

Сова-сплюшка - Черный дятел (желна) (Otus scops, Dryocopus martius);

Череда трехраздельная - Лисица обыкновенная (Bidens tripartita, Vulpes vulpes);

личинка ручейника Фриганеи - Ива козья (Phryganea striata, Salix caprea);

Архар (Ovis ammon) - Скарабей священный (Scarabaeus sacer).

7. Предложите условия эксперимента, в ходе которого будут получены такие данные (рис. 1.18).

8. Многие виды термитов не способны выделять ферменты, расщепляющие древесину. Как же эти организмы получают необходимые вещества? Объясните этот странный факт.

9. Приведите примеры мутуалистических отношений между организмами, принадлежащих к различным царствам живой природы. Укажите форму мутуализма в каждом случае.