2.5.3. Нервы
Пучки нервных волокон, окруженных соединительнотканной оболочкой – эпиневрием (от греч. epi – на, сверх, при, после), называются нервами. Нервы, как и нейроны, в зависимости от направления передаваемого импульса делятся на сенсорные или афферентные (например, обонятельный, зрительный, слуховой), которые передают импульсы в центральную нервную систему, и эфферентные (например, глазодвигательный), передающие импульсы от центральной нервной системы к периферии.
§2.6. Жизненный цикл клетки
2.6.1. Соматические и половые клетки
Все клетки, которые содержат в ядре пары гомологичных (от греч. hómoios – сходный, одинаковый) хроматиновых нитей, имеющих одинаковый набор генов и сходных по морфологическим признакам, называются диплоидными (греч. diplóos – двойной и éidos – вид) соматическими (греч. sōma – тело) клетками. Диплоидным или двойным называется и весь набор хромосом соматических клеток. Причем у двуполых животных и растений одна из гомологичных хромосом – от материнского организма, другая – от отцовского.
В отличие от соматических, половые клетки (спермии и яйцеклетки) имеют вдвое меньший набор хромосом, то есть они обладают гаплоидным (от греч. haplóos – одиночный и éidos – вид) или единичным набором. Половые клетки образуются из зародышевых (эмбриональных) стволовых клеток (сперматоцитов (от греч.spérmatos – семя) – мужских и ооцитов (от греч. ōо́n – яйцо) – женских) в половых органах мужчины и женщины. При их последующем слиянии в процессе оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом, то есть число хромосом увеличивается в два раза: одна хромосома пары от мужской половой клетки, вторая – от женской.
2.6.2. Митоз
Жизненный путь соматической клетки – это период существования клетки от момента ее образования до собственного деления или гибели. Он складывается из трех основных периодов (рис. 2–4): фазы покоя G0 (нормального функционирования клетки), интерфазы G1-S-G2 (фазы, предшествующей делению) и самого процесса деления, называемого митозом (греч. mítos – нить). Затем цикл повторяется. В большинстве клеток фазы G0 и G1-S-G2 занимают около 90% времени жизненного цикла. Митоз занимает (0,5 3) час, а подготовка к нему (интерфаза) (10 30) час.
Рис. 2–4. Один цикл жизни соматической клетки. G1 — период накопления химических соединений, S – период репликации, G2 – подготовка к делению.
Интерфазу можно разделить на три периода: G1, S и G2. В период G1 (предшествующий синтезу ДНК) происходит накопление химических соединений, необходимых для деления клеток – мономеров, которые черпаются как из клетки, так и из окружающей клетку среды.
В период репликации S (от лат. replicatio – повторение) ДНК и удвоения генетического материала, осуществляется репликация хроматиновых нитей ДНК (см. ниже с. 673–678) в ядре клеток. При этом каждая нить хроматина удваивается. Образуются две идентичные двухцепочечные полинуклеотидные нити, которые в начале клеточного деления лежат параллельно друг другу, бок о бок. Каждая нить называется хроматидой (от греч. chrṓma – цвет и éidos – вид) и соединена со второй идентичной нитью неокрашивающимся участком – центромерой.
В этот период происходит также удвоение митохондрий и диплосом. Дочерние центриоли при удвоении диплосом образуются рядом с материнскими путем самосборки. Одновременно осуществляется транскрипция (от лат. trascriptio – переписывание) генов – биосинтез матричных молекул (мРНК) на соответствующих участках ДНК, несущих информацию о составе белков. В цитоплазме на основе молекул мРНК синтезируются белки, необходимые для деления клеток. В этот период накапливается энергия путем синтеза молекул АТФ (аденозинтрифосфата, см. ниже с. 534-536), без запаса которых деление клеток невозможно. Ядро увеличивается в размере.
Затем, после короткой промежуточной фазы G2 (фазы подготовки к делению) начинается митоз.
Митоз является непрямым делением. Его, в свою очередь, можно разделить на четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 2–5).
Рис. 2–5. Схематическое изображение процесса митоза: а – клетка в конце интерфазы; б – профаза; в – метафаза; г – анафаза; д – телофаза; е – обособление дочерних клеток (цитокинез): 1– ядро; 2 – ядрышко; 3 – ядерная оболочка; 4 – нити хроматина; 5 – диплосомы; 6 – нити двухполюсного веретена; 7 – пара гомологичных родительских хромосом (на рисунке одна составляющая пары окрашена, другая – нет); 8 – центромеры; 9 – двойная поперечная перегородка
В профазе (от греч. pró – до, перед и фаза) – первой стадии деления – в ядре исчезает ядрышко, происходит суперспирализация, уплотнение, утолщение и укорочение хроматиновых нитей, приводящее к образованию концентрированных структур – хромосом, состоящих из двух связанных центромерой хроматид.
Диплосомы расходятся в разные стороны, образуя два полюса. Между ними появляется комплекс, связанных с ними тонких нитевидных структур, состоящих из микротрубочек. Комплекс называется двухполюсным веретеном деления.
Затем разрушается ядерная оболочка.
В промежуточной стадии – метафазе (от греч. metá – между) – нити веретена (микротрубочки) прикрепляются к центромерам хроматид. Пары хроматид выстраиваются в экваториальной плоскости веретена. Затем дочерние хромосомы разъединяются и наступает следующая фаза.
В стадии – анафазе (от греч. aná – вверх) – каждая центромера расщепляется на две. Таким образом, хроматиды отделяются друг от друга. Затем нити веретена растаскивают центромеры вместе с дочерними хроматидами, которые теперь становятся самостоятельными хромосомами, к противоположным полюсам клетки. Растаскивание хромосом осуществляется нитями веретена. При этом клетка вытягивается в направлении движения хромосом.
В последней стадии митоза – телофазе (от греч. télos – конец) – веретено постепенно исчезает. Хромосомы окружаются вновь формирующимися ядерными оболочками, деспирализуются, удлиняются и образуют хроматиновые нити. Нити веретена разрушаются. Во вновь образовавшихся ядрах появляется ядрышко. Между дочерними клетками возникает поперечная перегородка.
Через некоторое время новые клетки увеличиваются в размерах до размеров породившей их клетки, ничем не отличаясь от нее.
После окончания митоза клетка или выходит в новую фазу деления, или в ней начинаются процессы дифференциации (специализации) и она может потерять способность к делению, как, например, нейроны – клетки головного мозга или эритроциты, теряющие ядра при дифференциации.
На различных этапах деления клетки существуют точки проверки (рис.2-4), в которых специальные белки определяют, возникают ли отклонения от закодированной программы (см. ниже §9.8, с. 729–733). При обнаружении отклонений возникает сигнал, блокирующий переход в следующую фазу, и вступает в действие система устранения повреждений. Если устранить повреждение не удается, то запускается механизм запрограммированной смерти клетки – апоптоз (см. §9.8, с. 730).