2.6.3. Мейоз
Мейоз (греч. meiosis – уменьшение) – процесс образования мужских и женских половых клеток (у животных и большинства растений), сопровождающийся уменьшением числа хромосом с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Мейоз состоит из двух циклов ядерных и клеточных делений: мейоз I и мейоз II, каждый из которых содержит интерфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Первое деление. В период интерфазы I происходит репликация клеточных органелл, в том числе и ДНК, как перед митозом. При этом из двух гомологичных хромосом образуется две пары хромосом, каждая из которых состоит из двух хроматид, соединенных центромерой.
Профаза I (рис. 2–6) – самая продолжительная фаза, когда хромосомы укорачиваются, становятся видимыми и похожими на нитки бус. Каждая бусинка – это интенсивно окрашенная, сильно спирализованная часть хромосомы, называемая хромомерой. Между хромомерами располагаются неокрашивающиеся участки хромосом. Каждая хромосома состоит из двух сцепленных друг с другом (результат репликации – удвоения) хроматид.
Гомологичные (от отцовской линии и материнской – соответственно, черные и белые на рисунке) хромосомы, имея одинаковую длину, сближаются и укладываются параллельно друг другу. Гены в гомологичных хромосомах одинаковы, но могут находиться в разных аллельных (от греч. allḗlōn – взаимно, друг друга) состояниях (с различными структурными формами одного и того же гена, см. 3.7.4., с. 458–462), поскольку одна хромосома из пары гомологичных несет информацию о соответствующих признаках от отца, другая – от матери. Хромосомы переплетаются хроматидами так, что хроматиды двух гомологичных хромосом могут обмениваться генетическим материалом на некоторых участках хромосом.
Попарное временное сближение гомологичных хромосом называется конъюгацией (лат. сonjugation – соединение) хромосом, а процесс обмена отдельными участками носит название кроссинговера (англ. сrossing-over -перекрест). В период кроссинговера гомологичные хромосомы как бы чуть-чуть отталкиваются друг от друга, оставаясь соединенными в некоторых точках, называемых хиазмами (греч. chiasma – перекрест). В образуемой структуре четко разделены отдельные хроматиды. В хиазмах происходит обмен участками двух хроматид (кроссинговер) из материнской и отцовской хромосом. Это приводит к новым генным комбинациям в образующихся хроматидах. Если у человека 23 пары гомологичных хромосом, то есть 2∙23=46 состояний генов (аллелей), то число различных сочетаний аллелей в половых клетках гаметах (от греч. gametḗ –жена, gamétēs – муж) равно 223=8 388 609. Это означает, что вероятность случайного рождения наперед заданного фенотипа (от греч. phainó – являю, обнаруживаю) человека (с определенными, заданными признаками) ничтожно мала и составляет 2-23∙2-23=2-46≈10-13.
I
II
II
II
II
Рис. 2–6. Мейоз – процесс образования мужских и женских половых клеток, включает в себя два деления, в каждом из которых можно выделить профазу, метафазу, анафазу и телофазу
После кроссинговера гомологичные хромосомы не расходятся, так как хроматиды обеих хромосом остаются прочно связанными друг с другом до анафазы. Конъюгированные (соединенные) хромосомы, называемые тетрадами (от греч. tetra – четыре), лишь приобретают ту или иную конфигурацию (крестообразную, кольцевидную, петлеобразную и др.) в зависимости от числа хиазм их связывающих.
В метафазе I биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости; центромеры, как и при митозе, присоединяются к нитям веретена (рис. 2–6).
В анафазе I нити
веретена растаскивают центромеры и
связанные с ними пары хроматид, к
противоположным полюсам, то есть
происходит уменьшение числа хромосом
вдвое
.
В телофазе I расхождение гомологичных центромер завершается. Заметим, что находящиеся на каждом полюсе хромосомы содержат теперь не идентичные хроматиды, благодаря произошедшему кроссинговеру (рис. 2–6). У животных и некоторых растений хроматиды у каждого полюса в период телофазы I деспирализуются, окружаются ядерной мембраной. Происходит образование двух клеток и переход к мейозу II.
Интерфаза II (рис. 2–4) наблюдается обычно только в животных клетках. Фаза S отсутствует, репликация ДНК не происходит.
В профазе II ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, хроматиды уплотняются и укорачиваются. Центриоли перемещаются к противоположным полюсам, образуются нити веретена.
В метафазе II центромеры выстраиваются в экваториальной плоскости, в которой располагаются и длинные оси хроматид.
В анафазе II центромеры делятся и нити веретена растаскивают их к противоположным полюсам. С каждой центромерой связана одна из отделившихся друг от друга хроматид, которые называются теперь новыми хромосомами.
В телофазе II хромосомы деспирализуются, удлиняются. Нити веретена исчезают. Формируются ядра, делится цитоплазма (у животных) или образуется клеточная стенка (у растений).
Таким образом, в результате мейотического деления образуются четыре дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом, называемые гаметами. При оплодотворении, ядра двух родительских гамет сливаются, образуя диплоидную клетку – зиготу (от греч. zygōtos – соединение вместе), содержащую наследственный материал для всего организма потомка. Большинство многоклеточных животных и растений начинает свой жизненный путь с одной этой клетки – зиготы. Сложный высокодифференцированный организм образуется из одной зиготы в результате митотических делений зиготы с дифференциацией.