Адаптация

Животные и растения вынуждены приспосабливаться к множеству факторов непрерывно изменяющихся условий жизни. Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических, гелиоклиматических, геологических процессов, которые выполняют управ­ляющую роль по отношению к живым организмам.

Признаки, способствующие выживанию организма, посте­пенно усиливаются под действием естественного отбора, пока не будет достигнута максимальная приспособленность к су­ществующим условиям. Приспособление может происходить на уровне клетки, тканей и даже целого организма, затрагивая форму, размеры, соотношение органов и т. п. Организмы в процессе эволюции и естественного отбора вырабатывают наследственно закрепленные особенности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в изменившихся экологиче­ских условиях, т. е. происходит адаптация.

Адаптация — приспособление организмов (и видов) к сре­де — фундаментальное свойство живой природы. Среда обита­ния любого живого существа, с одной стороны, медленно и не­уклонно изменяется на протяжении жизни многих поколений соответствующего биологического вида, а с другой стороны, она предъявляет организму разнообразные требования, ме­няющиеся в короткие отрезки индивидуальной жизни. Поэто­му различают три уровня процесса адаптации.

Генетический уровень. Данный уровень обеспечивает адаптацию и сохранение жизнеспособности вида в поколениях на основе свойства генетической изменчивости.

Глубокие изменения обмена веществ. Приспособление к се­зонным и годичным природным циклам осуществляется с по­мощью глубоких изменений обмена веществ. У животных центральную роль в этих процессах играют нейрогуморальные механизмы. Например, подготовка к сезону размножения или к зимней спячке «включается» нервными стимулами, а осуществляется благодаря изменениям в гормо­нальном статусе организма. У растений сезонные и иные дол­говременные изменения обеспечиваются работой фитогормонов, ростовых факторов.

Быстрые изменения в ответ на кратковременные откло­нения факторов среды. У животных они осуществляются раз­нообразными нервными механизмами, ведущими к перемене поведения и быстрой обратимой трансформации обмена веществ. У растений примером быстрых изменений являются реакции на смену освещенности.

Адаптивное значение имеют практически все закономер­ности, характерные для живого. В ходе естественного отбора виды преображаются, и все лучше адаптируются к своим мес­тообитаниям. Например, жирафы постепенно приспособились к поеданию листьев с вершин деревьев. С увеличением приспо­собленности организмов к местообитанию скорость их измене­ния понижается.

В случае отношений «хищник—жертва» естественный отбор влияет, прежде всего на гены, позволяющие наиболее эффективно избегать врага, а у хищников — на гены, повы­шающие его охотничьи способности. Это справедливо для всех биотических взаимодействий. Организмы, почему-либо утра­тившие способность к адаптации, обречены на вымирание.

Итак, при перемене условий существования (отклонении значения одного или нескольких экологических факторов за пределы обычных колебаний) одни виды адаптируются и преобразуются, а другие виды вымирают. Это зависит от ряда об­стоятельств. Основное условие адаптации — выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях, которое связано с генетическим разнообразием генофонда и степенью изменения среды. При более разнообразном генофон­де даже в случае сильных изменений среды некоторые особи сумеют выжить, тогда как при малом разнообразии генофонда даже незначительные колебания экологических факторов мо­гут привести к вымиранию вида.

Если изменения условий малозаметны или происходят по­степенно, то большинство видов может приспособиться и вы­жить. Чем резче изменение, тем большее разнообразие генофон­да необходимо для выживания. В случае катастрофических из­менений (например, ядерной войны), возможно, не выживет ни один вид. Важнейший экологический принцип гласит: выживание вида обеспечивается его генетическим раз­нообразием и слабыми колебаниями экологических фак­торов.

К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор — географическое распространение. Чем шире распространен вид (чем больше ареал вида), тем он генетически более разнообразен и наоборот. Кроме того, при обширном географическом распространении некоторые участ­ки ареала могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования. На этих участках вид сохраняется, даже если он исчезнет из других мест.

Если часть особей выжила в новых условиях, то дальней­шая адаптация и восстановление численности зависят от ско­рости воспроизведения, так как изменение признаков проис­ходит только путем отбора в каждом поколении. Например, пара насекомых имеет сотни потомков, проходящих жизнен­ный цикл развития за несколько недель. Следовательно, ско­рость воспроизведения у них в тысячу раз выше, чем у птиц, выкармливающих только 2—6 птенцов в год, а значит, оди­наковый уровень приспособленности к новым условиям ра­зовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насеко­мые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к все­возможным «средствам защиты растений», тогда как другие дикие виды от этих обработок погибают.

Важно отметить, что сами по себе ядохимикаты не вызыва­ют полезных мутаций. Изменения возникают случайно. Адаптивные признаки развиваются благодаря наследственному разнообразию, уже существующему в генофонде вида. Имеют значение и размеры организма. Мухи могут существовать да­же в мусорном ведре, а крупным животным необходимы для выживания обширные территории.

Адаптация имеет следующие особенности:

Приспособленность к одному фактору среды, например повышенной влажности, не дает организму такой же приспо­собленности к другим условиям среды (температуре и т. п.). Эта закономерность называется законом относительной неза­висимости адаптации:высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни.

Каждый вид организмов в вечно меняющейся среде жизни по-своему адаптирован. Это выражается сформулированным Л. Г. Раменским в 1924 г. правилом экологической индивиду­альности: каждый вид специфичен по экологическим возможнос­тям адаптации; двух идентичных видов не существует.

Правило соответствия условий среды обитания генети­ческой предопределенности организма гласит: вид организмов может существовать до тех пор и пос­тольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления к ее коле­баниям и изменениям.

Отбор — это процесс изменения генофонда уже сущест­вующего вида. Ни человек, ни современная природа не могут создать новый генофонд или новый вид из ничего, на пустом месте. Меняется лишь то, что уже есть.

Лимитирующие факторы

Закон минимума Либиха. Любому живому организму необходимы не вообще температура, влажность, минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их определенный режим. Реакция организма зависит от количества (дозы) фактора. Кроме того, живой организм в природных условиях подверга­ется воздействию многих экологических факторов (как абиоти­ческих, так и биотических) одновременно. Растения нуждают­ся в значительных количествах влаги и питательных веществ (азот, фосфор, калий) и одновременно в относительно «ничтож­ных» количествах таких элементов, как бор и молибден.

Любой вид животного или растения обладает четкой изби­рательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного по-своему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нор­мально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах.

Тот факт что ограничение дозы (или отсутствие) любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату — замедлению роста, обнаружен и изучен одним из основополож­ников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило называют законом минимума Либиха:величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в ко­тором удовлетворена меньше всего.

Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситу­ациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме.

Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) ком­пенсации (взаимозаменяемости) факторов: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором.

Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменять­ся на стронций.

Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены. В 1949 г. В. Р. Вильяме сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов: полное отсутствие в среде фундаментальных экологиче­ских факторов (света, воды, биогенов и т. д.) не может быть заменено другими факторами.

К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций «польза — вред»: малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирова­ния), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.

Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих (так, известны лечебные свойства малых концентра­ций змеиного яда), но не всех ядовитых веществ.

Закон лимитирующих факторов Шелфорда. Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при недос­татке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, воз­никновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п. Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура (Рис. 1).

Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспо­собность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantia — терпение). Таким образом, толерантность — это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничиваю­щем) влиянии максимального значения фактора наравне с ми­нимальным значением было высказано в 1913 г. американ­ским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаменталь­ный биологический закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивос­ти (толерантности) к любому экологическому фактору.

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов:даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма, и в пределе — к его гибели.

Поэтому экологический фактор, уровень которого прибли­жается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором.

Закон толерантности дополняют положения американско­го эколога Ю. Одума:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерант­ности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

• организмы с широким диапазоном толерантности в от­ношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

• диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

• многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) пери­оды жизни организмов, особенно в период размноже­ния.

К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного дей­ствия: совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наимень­шую пластичность — минимальную способность к при­способлению.

Рис. 1. Влияние температуры на скорость роста растения (иллюстрация действия закона толерантности)