Динамика популяций

Динамика популяций — это процессы изменения ее ос­новных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических фак­торов. Жизнь популяции проявляется в ее динамике — од­ном из наиболее значимых биологических и экологических яв­лений.

Кривые выживания. Кривая выживания представляет собой график зави­симости от времени числа выживших на данный момент осо­бей для некоторой начальной группы новорожденных. Каж­дому биологическому виду свойственна своя характерная кри­вая выживания. При построении графика по оси абсцисс откладывают относительный возраст, а по оси ординат — абсо­лютное число выживших особей или их процент от исходного числа:

Число выживших

-------------------------------------------- х 100%.

Численность исходной популяции

Типичные примеры представлены на рис. 4.

Все животные и растения подвержены старению, которое проявляется в снижении жизненной активности с возрастом после периода зрелости. Непосредственные причины смерти могут быть разными, но в основе их лежит уменьшение сопро­тивляемости организма к неблагоприятным факторам, напри­мер болезням.

Кривая 1 на рис. 4 близка к идеальной кривой выжива­ния для популяции, в которой старение — главный фактор, влияющий на смертность. Так, в современной развитой стране с высоким уровнем медицинского обслуживания и рациональ­ным питанием большинство людей доживает до старости, но среднюю ожидаемую продолжительность жизни почти невоз­можно увеличить более чем до 75 лет. Поскольку даже в наи­более высокоразвитых странах детская смертность выше сред­ней, она изображается начальным участком а, а наличие дол­гожителей — конечным участком б (кривая 1). Кроме того, на кривую выживания влияет фактор «случайной гибели», при­чины которой с возрастом могут меняться. Например, в Англии наибольшая смертность в результате автомобильных аварий приходится на воз­раст 20—25 лет.

Рис.4. Кривые выживания: 1- человек или крупные млекопитающие, 2- гидра или чернохвостый олень, 3- устрица или рыба

Закономерность, анало­гичная кривой 1, свойственна и однолетним растениям, на­пример злаковым, ибо на по­ле все растения одного вида стареют одновременно.

Кривая 3 иллюстрирует изменения в популяции, у которой смертность относи­тельно постоянна в течение всей жизни организмов (на­пример, 50% за определенное время). Причиной смерти пре­имущественно служит слу­чай, и особи гибнут до начала заметного старения. Кривая, подобная этой, была получена, например, для «популяции» стеклянных (легко бьющихся) стаканов в кафетерии. В природе к таким видам относятся, например, устрицы, дающие огромное потомство, а также рас­тения, размножающиеся благодаря рассеиванию большого числа семян. Большая или меньшая смертность среди моло­дых особей приводит к изменению крутизны опускания на­чальной части кривой 3.

К промежуточному типу относят кривые выживания та­ких видов, для которых смертность мало меняется с возрас­том. В природе существует много видов птиц, ящериц, мел­ких млекопитающих и других организмов, имеющих кривые выживания 2, которые отличаются от прямолинейной диаго­нали некоторой выпуклостью (вогнутостью) или волнообразностью.

Форма кривой выживания часто меняется при изменении плотности популяции. С увеличением плотности кривая стано­вится более вогнутой, т. е. при увеличении численности орга­низмов их смертность возрастает.

Существуют также внутривидовые различия в кривых вы­живания. Причины могут быть разные и нередко связаны с по­лом. Так, женщины живут дольше мужчин, хотя причины этого точно не известны.

Рост популяции и кривые роста

Если при незначительной эмиграции и иммиграции рождаемость превышает смертность, то популяция будет рас­ти. Рост популяции является непрерывным процессом, если в ней существуют все возрастные группы. Скорость роста попу­ляции при отсутствии каких-либо экологических ограничений описывает дифференциальное уравнение:

dN/dτ = rN, (1)

где N — численность особей в популяции; τ — время; r — константа скорости естественного прироста.

J-образная модель роста популяции. Если r > 0, то со вре­менем численность популяции становится больше. Рост проис­ходит сначала медленно, а затем стремительно увеличивается по экспоненциальному закону, т. е. кривая роста популяции принимает J-образный вид (рис. 5 а). Такая модель осно­вывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее плотности. Считают, что почти любой вид теоретиче­ски способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при достатке пищи, воды, пространства, постоянстве условий среды и отсутствии хищников. Эта идея была выдви­нута еще на рубеже XVIII и XIX вв. английским экономистом Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузи­анства.

S-образная модель роста популяции. Иное развитие полу­чает ситуация при ограниченности пищевых ресурсов либо при скоплении токсичных продуктов (отходов) метаболизма. Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоп­риятных условиях со временем продолжаться не может и по­степенно замедляется. Плотность популяции регулирует ис­тощение пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэто­му влияет на рост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график об­разует плато). Кривая такого роста (рис. 5 б) имеет S-образную форму, и поэтому соответствующая модель развития со­бытий называется S-образной. Она характерна, например, для дрожжей, фактором, ограничивающим их рост, является на­копление спирта, а также для водорослей, само затеняющих друг друга. В обоих случаях численность популяции не дости­гает уровня, на котором начинает сказываться нехватка эле­ментов питания (биогенов).

Рис. 5. Типы кривых роста численности популяции (модели роста популяции): а- J-образная, б- S-образная, К- поддерживающая емкость среды

На рост численности, в которой значительную (возможно, даже главную) роль играет пространство, также влияет пере­населенность. Лабораторные опыты с крысами показали, что по достижении определенной плотности популяции плодови­тость животных резко снижается даже при избытке пищи. Возникают гормональные сдвиги, влияющие на половое по­ведение; чаще встречается бесплодие, поедание детенышей ро­дителями и т. п. Резко ослабевает родительская забота о по­томстве, детеныши раньше покидают гнездо, в результате чего снижается вероятность их выживания. Усиливается агрессив­ность животных. Подобные явления встречаются также в по­пуляциях ряда млекопитающих, причем не только в лабора­торных, но и природных условиях.

Скорость роста численности в S-образной модели определя­ет дифференциальное уравнение

dN/dτ = rN(1 - N/K),

где К — поддерживающая емкость среды, т. е. максимальный размер популяции, которая может существовать в данных ус­ловиях, удовлетворяя свои потребности неопределенно долго.

Если N > К, скорость роста отрицательна. Если N < К, скорость роста положительна и величина популяции N стре­мится к К, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Если N = К, скорость роста популяции равна нулю. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. ее размеры не меняются, хотя отдельные организмы по-прежнему рас­тут, размножаются и отмирают. Происходящее размножение уравновешивается смертностью.

В специализированной литературе J- и S-образные модели роста численности часто называют соответственно экспоненци­альной и логистической.