Вопрос 13: Физиологические свойства скелетных мышц. Функциональная характеристика гладких мышц.

Поперечно-полосатая мускулатура составляет основу скелетной мускулатуры. Она обладает двумя важнейшими функциями:

1.Функция движения.

2.Функция поддержания позы (позно-тоническая функция).

Поперечно-полосатая мускулатура обладает тремя главными физиологическими свойствами, а именно - возбудимостью, проводимостью и сократимостью.

Возбудимость скелетных мышц ниже, чем у нервов, и больше (выше), чем у клеток паренхиматозных органов. Возбудимость скелетных мышц значительно выше, чем у гладкой мускулатуры.

Проводимость. Скорость проведения возбуждения в мышцах, ниже, чем в нервах и больше, чем у паренхиматозных тканей. У скелетных мышц проводимость больше, чем у гладких.

Сократимость - это способность мышцы уменьшать свою длину или/и увеличивать свое напряжение. Сокращение - это процесс. Процесс сокращения может выражаться в изменении длины (укорочение мышцы), изменении напряжения мышцы, в изменении того и другого показателя.

Все мышечные сокращения могут быть:

1. изотонические сокращения - это такие сокращения, когда напряжение (тонус) мышц не изменяется ("изо" - равные), а меняется только длина сокращения (мышечное волокно укорачивается).

2. изометрические - при неизменной длине меняется только напряжение мышц.

3. ауксотонические - смешанные сокращения (это сокращения, в которых при¬сутствует и один и другой компонент).

Возбудимость и проводимость гладких мышц существенно ниже, чем у скелетных. Возбуждение распространяется по гладким мышцам от клетки к клетке за счет нексусов /специальные плотные контакты/. Это позволяет быстро охватить возбуждением все миоциты данной гладкой мышцы. Гладкие мышцы сокращаются медленно, так как расщепление АТФ в них идет в 100-1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах, по этому гладкие мышцы приспособлены к длительному тоническому сокращению без развития утомления, при этом их энергозатраты крайне невелики.

Гладкие мышцы подразделяются:

1 Мышцы, обладающие спонтанной активностью /автоматией/,

2 Мышцы, не обладающие спонтанной активностью

Спонтанная активность зависит от интенсивности обмена веществ в миоцитах, от степени их растяжения, а также на выраженность СА влияют нервные и гуморальные влияния.

Вторая группа сокращается только при вегетативных влияниях/нервных, гуморальных/.

Механизм мышечного сокращения гладких мышц отличается от такового у скелетных.

Электромеханическое сопряжение в гладких мышцах происходит медленней из-за более медленного переноса кальция, чем в скелетных мышцах.

Вопрос 14:Виды и режимы сокращений скелетных мышц. Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Моторная единица.

Сократимость - это способность мышцы уменьшать свою длину или/и увеличивать свое напряжение. Сокращение - это процесс. Процесс сокращения может выражаться в изменении длины (укорочение мышцы), изменении напряжения мышцы, в изменении того и другого показателя.

Все мышечные сокращения могут быть:

1. изотонические сокращения - это такие сокращения, когда напряжение (тонус) мышц не изменяется ("изо" - равные), а меняется только длина сокращения (мышечное волокно укорачивается).

2. изометрические - при неизменной длине меняется только напряжение мышц.

3. ауксотонические - смешанные сокращения (это сокращения, в которых при¬сутствует и один и другой компонент).

Фазы мышечного сокращения:

1. Латентный период - это время от нанесения раздражения до появления видимого ответа. Время латентного периода тратится на:

а) возникновение возбуждения в мышце;

б) распространение возбуждения по мышце;

в) электромеханическое сопряжение (на процесс взаимосвязи возбуждения с сокращением); г) преодоление вязко-эластических свойств мышц.

2. Фаза сокращения выражается в укорочении мышцы или в изменении напряжения, либо и в том и в другом.

3. Фаза расслабления - возвратное удлинение мышцы, или уменьшение возникшего напряжения или то и другое вместе.

4. Фаза остаточных колебаний

С позиций фаз все сокращения делятся на: фазные, нефазные

Фазные сокращения - это те сокращения, в которых четко выделяют все три фазы. Нефазные сокращения - это такие сокращения, в которых какая- либо из фаз смазана, отсутствует, растянута на неопределенное время.

Фазные сокращения.

К ним относятся: одиночное мышечное сокращение, тетанус

Одиночное мышечное сокращение:

1. латентный период 2. фаза сокращения 3. фаза расслабления

На скелетных мышцах одиночное мышечное сокращение может возникнуть только в экспериментальных условиях (в искусственно созданных условиях). В естественных условиях скелетные мышцы никогда не ответят одиночным мышечным сокращением. Потому что к ним импульсы в естественных условиях приходят группами. Однако одиночное мышечное сокращение лежит в основе всех других видов мышечных сокращений. Тетанус - это длительное суммированное фазное сокращение.

1.всегда суммированные одиночные мышечные сокращения.

2.всегда фазное сокращение (можно выделить все три фазы).

Механизм формирования тетануса. В основе формироваия тетанического сокращения лежит процесс суммации. По мнению Гельмгольца, крупнейшего немецкого физиолога, в основе тетануса лежит суммация мышечных сокращений. По мнению Введенского, первично наблюдается суммация возбуждения, а вторично - суммация мышечных сокращений. Если в момент расслабления мышцы, когда она находится в фазе относительной рефрактерности, нанести повторное раздражение, то виден эффект суммации - одно мышечное сокращение наслоится на другое. Если нанести через какой-то интервал времени еще одно раздражение, то снова виден эффект суммации. И каждый раз новая суммация на серию импульсов будет начинаться с нового уровня.

Зубчатый тетанус возникает тогда, когда импульс приходит в фазу расслабления. Но бывает, что приходящий импульс застает мышцу на пике сокращения и тогда возникает полная суммация амплитуды. При такой частоте возникает сокращение - гладкий тетанус (возрастание амплитуды). Для одного и того же объекта в одном и том же физиологическом состоянии большая частота будет давать гладкий тетанус, меньшая - зубчатый, совсем редкая частота - одиночное мышечное сокращение. Если уменьшить частоту, то в какой-то момент гладкий тетанус перейдет в зубчатый. Для каждой конкретной мышцы своя частота получения гладкого и зубчатого тетануса. От функционального состояния мышцы (от ее лабильности) зависит, какой будет тетанус - гладкий или зубчатый. Нефазные мышечные сокращения

1. Тонус - это длительное, суммированное, постоянно существующее у мышцы напряжение мышечных волокон. Т.е. тонус у живой мышцы существует всегда. В нем нет начала и нет конца. Поэтому тонус относят к нефазным мышечным сокращениям. Это признак того, что мышечный объект живой. Выраженность его может меняться. В нем нельзя выделить фазы.

2. Контрактура - это длительное, суммированное мышечное сокращение с растянутым периодом расслабления.

Механизм мышечного сокращения.

Мышцы состоят из мышечных волокон, которые имеют диаметр от 10 до 100 микрон, длину от 5 до 400 микрон.

В каждом мышечном волокне содержится до 1000 сократитель-ных элементов (до 1000 миофибрилл – каждое мышечное волокно).

Каждая миофибрилла состоит из множества параллельно лежа-щих тонких и толстых нитей.

Толстые нити – белок миозин, каждая из толстых нитей со-стоит из 300-400 молекул миозина и С-белка.

Миозин имеет 2 тяжелых и 4 легких цепи.

Тяжелые цепи миозина это 2 спирально закрученные полипептидные нити, несущие на своих концах глобулярные головки.

Легкие нити миозина ассоциированы 2 нитями тропомиози-на, с белком тропонинового комплекса.

Тонкие нити это белок актин и расположенные на нем вспомогательные белки тропонин и тропомиозин.

Актин. Молекулы глобулярного актина (G-актин) полимери-зуются и образуют фибриллярный актин (F-актин).

Один из G-актинов имеет активный участок для взаимодейст-вия с головками миозина, связанный с молекулой АТФ.

Тропомиозин укладывается между двумя спирально закручен-ными цепочками F-актина.

В состоянии покоя тропомиозин предотвращает взаимодействие актина и миозина, «закрывая» активные центры актина.

Тропонины. Это белковый комплекс, который прикреплен к тропомиозину, он образован 3 глобулярными субъединицами:

-тропонин Т (обеспечивает связь комплекса с тропомиози-ном);

-тропонин I (препятствует взаимодействию актина и миозина, «закрывая» активные центры актина);

-тропонин С (белок связывающий кальций).

Миозин, актин, тропомиозин и тропонин это важнейшие со-кратительные белки.

К Z-мембране прикреплены нити актина. Между нитями ак-тина лежит толстая нить миозина и она взаимодействует с нитями актина.

На нитях миозина есть выросты (ножки), на концах выростов имеются головки миозина (150 молекул миозина). Головки ножек миозина обладают АТФ-азной активностью.

Именно головка миозина (АТФ-аза) катализирует АТФ, высво-бождающаяся при этом энергия обеспечивает мышечные сокращения (взаимодействие актина и миозина).

На актине имеются активные центры определенной формы, с которыми взаимодействуют головки миозина.

Сокращение мышц

Сокращение мышц возникает тогда, когда в районе нитей акти-на и миозина создается избыток ионов кальция. Ион кальция взаи-модействует с молекулой тропонина.

Возникает тропонин-кальциевый комплекс. При этом молеку-ла тропонина меняет свою конфигурацию, что приводит к простран-ственной конформации молекул тропомиозина и разблокированию миозинсвязывающих участков актина.

Головки миозина взаимодействуют с миозинсвязывающими центрами актина и за счет своей конформации создают тянущее усилие.

Создаются условия для гребкового движения, которое соверша-ется за счет шарнирного участка в области шейки выроста миозина. Тонкие нити скользят относительно толстых нитей.

Одно гребковое движение дает смещение на 1% длины, 50 греб-ковых движений обеспечивают полное укорочение мышц.

Электромеханическое сопряжение.

Мембрана мышечного волокна имеет вертикальные углубления, Эти углубления получили название Т-системы (Т-трубочки).

У окончания Т системы расположены две концевые цистерны саркоплазматического ретикулума (СПР). Этот комплекс (Т-трубочка и 2 концевые цистерны СПР) получил название триада.

Саркоплазматический ретикулум (СПР), его концевые цис-терны являются «депо» кальция в миоцитах скелетных мышц.

В мембранах СПР имеется кальциевый насос, который акти-вируется при увеличении содержания ионов кальция в цитоплазме миоцитов и удаляет избыток кальция из цитозоля в СПР, поддер-живая уровень кальция в цитоплазме на низком уровне.

В цистернах СПР имеются кальцийсвязывающие белки (кальсеквестрин, кальретикулин и др), которые не прочно связы-вают поступивший кальций.

В мембранах СПР имеется значительное количество кальцие-вых каналов, ассоциированных с рианодиновыми рецепторами мембран СПР.

Изменение потенциала мембраны миоцита скелетной мыш-цы, возникающее при раздражении, воспринимается дигидропири-диновыми рецепторами Т-трубочек, которые ассоциированы с рианодиновыми рецепторами мембраны СПР.

Конформация дигидропиридинового рецептора изменяется и это активирует рианодиновые рецепторы мембраны СПР, что при-водит к открытию кальциевых каналов в мембране концевых цис-терн СПР, связанных с этим рецептором, и выходу кальция из кон-цевых цистерн СПР.

Вышедшие в цитозоль ионы кальция связываются с тропони-ном, что и инициирует мышечное сокращение.

Так обеспечивается электромеханическое сопряжение, т.е. сопряжение между возбуждением и сокращением.

Двигательная (моторная) единица – это мотонейрон, нервно-мышечные синапсы и иннервируемые мышечные волокна, Выделяют три основных типа:

1. Медленные неутомляемые мышцы.

2. Быстрые, устойчивые к утомлению.

3. Быстрые легко утомляемые.