Павутинна оболонка

Павутинна оболонка, arachnoidea encephali, як і у спинному мозку, відділяється від твердої оболонки вузьким щілиноподібним субдуральним простором. Павутинна оболонка не заходить у глибину борозен і заглиблень, як м’яка оболонка, а перекидається через них у вигляді мостиків, внаслідок чого між нею і м’якою оболонкою утворюється підпавутинний простір, cavitas subarachnoideum, виповнений прозорою спинномозковою рідиною – ліквором. У деяких місцях, переважно на основі мозку, підпавутинний простір розвинений особливо сильно й утворює цистерни.

Особливістю будови павутинної оболонки є так звані грануляції павутинної оболонки, granulationes arachnoidales, які являють собою вирости павутинної оболонки у вигляді округлих тілець сіро-рожевого кольору, які вдаються у порожнину синусів або у венозні озера, що лежать поруч із синусами. Саме через ці утворення павутинної оболонки відбувається відтік спинномозкової рідини шляхом фільтрації у венозне русло.

М’яка оболонка

М’яка оболонка, pia mater encephali, тісно прилягає до мозку, заходячи у всі борозни і щілини його поверхні. Вона містить кровоносні судини і судинні сплетення. Між оболонкою і судинами існує періваскулярна щілина, яка сполучається із підпавутинним простором.

Спинномозкова рідина

Спинномозкова рідина, liquor cerebrospinalis, яка заповнює підпавутинний простір головного та спинного мозку і мозкові шлуночки, відрізняється від інших рідин організму. З нею схожі лише ендолімфа і перилімфа внутрішнього вуха і водяниста волога ока. Виділення спинномозкової рідини відбувається шляхом секреції із судинних сплетень, епітеліальний покрив яких має характер залозистого епітелію. Апарат, який продукує спинномозкову рідину, має властивість пропускати у рідину одні речовини та затримувати інші (гематоенцефалічний бар’єр), що має велике значення для попередження шкідливих впливів на мозок. Таким чином, за своїми властивостями спинномозкова рідина є не тільки механічним захисним пристосуванням для мозку і кровоносних судин, які лежать на його основі, але і спеціальним внутрішнім середовищем, яке необхідне для правильного функціонування центральної нервової системи. Простір, у якому міститься ліквор, замкнений. Відтік ліквору із нього проходить шляхом фільтрації головним чином у венозну систему через грануляції павутинної оболонки, а частково також і в лімфатичну систему через піхви нервів, у які продовжуються мозкові оболонки.

Периферичний відділ нервової системи

За місцем відходження від нервової системи – від спинного або головного мозку, нервові стовбури поділяються на спинномозкові, nn. spinales, та черепні, nn. cranialеs.

Спинномозкові нерви

Спинномозкові нерви, nervi spinales, розміщуються у правильному порядку (невроміри), відповідаючи міотомам тулуба і чергуючись із сегментами хребтового стовпа; кожному нерву відповідає ділянка шкіри, яка відноситься до нього (дерматом).

У людини 31 пара спинномозковий нервів, а саме: 8 пар шийних, 12 пар грудних, 5 пар поперекових, 5 пар крижових та 1 пара куприкових. Кожний нерв відходить від спинного мозку двома корінцями: заднім (чутливим) та переднім (руховим). Обидва корінці з’єднуються в один стовбур, truncus nervi spinalis, який виходить із хребтового каналу через міжхребцевий отвір. Поблизу і трохи зовні від місця з’єднання задній корінець утворює вузол, ganglion spinale, у якому передній (руховий) корінець не бере участі. Завдяки з’єднанню обох корінців спинномозкові нерви є змішаними нервами: вони містять чутливі (аферентні) волокна від клітин спинномозкових вузлів та рухові (еферентні) волокна від клітин передніх рогів спинного мозку, а також вегетативні волокна, які виходять із клітин середніх рогів у складі переднього корінця.

Вегетативні волокна є і в задньому корінці. Вегетативні волокна, які потрапили через корінці в анімальні нерви, забезпечують у тілі такі процеси, як трофіка, судинорухові реакції та інше.

У круглоротих (мінога) обидва корінці продовжуються у два окремі нерви – рухові та чутливі. У подальшому ході еволюції, починаючи із поперечноротих риб, обидва корінці наближуються і зливаються, так що окремий хід зберігається тільки для корінців, а нерви стають змішаними.

Кожен спинномозковий нерв, виходячи із міжхребцевого отвору, ділиться відповідно до двох частин міотому (вентральної і дорзальної) на дві гілки: задню і передню.

Задні гілки спинномозкових нервів

Задні гілки, rami dorsales, всіх спинномозкових нервів ідуть назад між поперечними відростками хребців, огинаючи суглобові відростки. Всі вони (за винятком І шийного, IV і V крижових і куприкового) діляться на присередню і бічну гілки, які іннервують шкіру потилиці, задньої поверхні шиї і спини, а також глибокі м’язи спини.

Передні гілки спинномозкових нервів

Передні гілки спинномозкових нервів, rami ventrales, іннервують шкіру і м’язи вентральної частини тіла й обидві пари кінцівок. Оскільки шкіра живота у нижній своїй частині бере участь у розвитку зовнішніх статевих органів, то шкіра, яка їх покриває, іннервується також передніми гілками.

Передні гілки спинномозкових нервів зберігають початкову метамерну будову тільки у грудному відділі (nervi intercostales). У решті відділів, пов’язаних із кінцівками, при розвитку яких сегментарність втрачається, а волокна, які відходять від передніх спинномозкових гілок, переплітаються. Так утворюються нервові сплетення, plexus, в яких відбувається обмін волокнами різних невромірів.

Більшість нервів, які відходять від сплетень, є змішаними.

Розрізняють три великих сплетення: шийне, плечове, попереково-крижове. Останнє поділяється на поперекове, крижове та куприкове.

Шийне сплетення

Шийне сплетення, plexus cervicalis, утворюється передніми гілками чотирьох верхніх шийних нервів. Розміщується збоку від поперечних відростків між передхребтовими м’язами з присереднього боку та хребтовими – з бічної сторони. Спереду сплетення прикрито груднино-ключично-соскоподібним м’язом. Гілки, які відходять від сплетення, поділяються на чутливі, рухові та змішані.

Чутливі (шкірні) гілки: малий потиличний нерв, nervus occipitalis minor, великий вушний нерв, nervus auricularis magnus, поперечний нерв шиї, nervus transversus colli, іннервують шкіру потилиці і шиї; надключичний нерв, nervus supraclavicularis, іннервує шкіру над великим грудним і дельтоподібним м’язами.

М’язові гілки. До бічного і переднього прямих м'язів голови, довгих м’язів голови та шиї, драбинчастих м’язів, м’яза – підіймача лопатки, груднино –ключично-соскоподібного м’язу, трапецеподібного м’язу.

Змішані гілки. Діафрагмальний нерв, nervus phrenicus, опускається по передньому драбинчастому м’язу вниз, у грудну порожнину. В останню він входить між підключичною артерією і веною. Правий і лівий діафрагмальні нерви ідуть у передньому середостінні між осердям і плеврою. Діафрагмальний нерв – змішаний: своїми руховими гілками він іннервує діафрагму, виступаючи таким чином, нервом, який обслуговує дихання; чутливі гілки він віддає до плеври й осердя.

Плечове сплетення

Плечове сплетення, plexus brachialis, утворюється передніми гілками чотирьох нижніх шийних нервів. Плечове сплетення виходить через проміжок між переднім і середнім драбинчастим м’язами у надключичну ямку, розміщуючись вище і позаду від підключичної артерії. З нього утворюються три товстих нервових пучки, які йдуть у пахвову ямку, оточуючи пахвову артерію з трьох боків: медіального – медіальний пучок, латерального – латеральний, ззаду – задній пучок.

У сплетенні зазвичай розрізняють надключичну і підключичну частини. Периферичні гілки поділяються на короткі та довгі. Короткі гілки відходять у різних місцях сплетення у надключичні його частині та іннервують частково м’язи шиї, а також м’язи поясу верхньої кінцівки (за винятком трапецеподібного м’яза) і плечового суглобу. Довгі гілки походять із вище зазначених трьох пучків та ідуть вздовж верхньої кінцівки, іннервуючи її м’язи і шкіру.

Короткі гілки. Дорзальний нерв лопатки, nervus dorsalis scapulae, іде вздовж медіального краю лопатки. Іннервує м’яз – підіймач лопатки, musculus levator scapulae і ромбоподібний м’яз, musculus rhomboidei.

Довгий грудний нерв спускається по задній поверхні переднього зубчатого м’яза, який іннервує.

Надлопатковий нерв, присередній та бічний грудні нерви, підключичний нерв, підлопатковий нерв іннервують однойменні м’язи.

Пахвовий нерв, nervus axillaris – найбільш товстий нерв із коротких гілок плечового сплетення, проникає на задню поверхню хірургічної шийки плечової кістки і віддає гілки до малого круглого, дельтоподібного м’язів, до плечового суглобу та до шкіри зазначених ділянок.

Довгі гілки. Серед них можна виділити передні – для згиначів і пронаторів (шкірно-м’язовий, серединний і ліктьовий нерви) і задні – для розгиначів і супінаторів (променевий нерв).

Шкірно-м’язовий нерв іннервує шкіру і мязи передньої ділянки плеча. Задню ділянку шкіри і м’язів плеча іннервують гілки променевого нерва. Серединний та ліктьовий нерви на плечі гілок не дають.

Шкіру та м’язи передпліччя і кисті іннервують гілки променевого, ліктьового та серединного нервів.

Передні гілки грудних нервів

Передні гілки, rami ventrales, грудних нервів має назву міжреберних нервів, nervi intercostales, тому що йдуть у міжреберних проміжках, але дванадцятий нерв іде по нижньому краю дванадцятого ребра, тому він називається підреберним. Верхні шість міжреберних нервів доходять до краю груднини, нижні шість проходять у товщу передньої стінки живота. На своєму шляху міжреберні нерви віддають м’язові гілки до всіх вентральних м’язів у стінках грудної і черевної порожнин, а також до м’язів вентрального походження на спині: верхніх та нижніх задніх зубчатих м’язів та м’язів – підіймачів ребер. Вони також беруть участь у іннервації плеври й очеревини. Крім того, міжреберні нерви іннервують шкіру передніх і бічних поверхонь грудей і живота та шкіру молочної залози у жінок.

Поперекове сплетення

Поперекове сплетення, plexus lumbalis, утворюється із передніх гілок трьох верхніх поперекових нервів, верхньої частини четвертого поперекового нерва, нижньої частини дванадцятого грудного нерва. Сплетення залягає спереду від поперечних відростків поперекових хребців у товщі великого поперекового м’яза і дає цілу низку гілок. Гілки ці наступні: 1) м’язові гілки до великого та малого поперекового м’язів та бічних міжпоперечних поперекових м’язів, 2) клубово-підчеревний нерв. Будучи сегментарним нервом, він іннервує поперечний і внутрішній косий м’язи живота, а також шкіру верхньої частини сідниці і пахового каналу вище його поверхневого отвору; 3) клубово-паховий нерв; 4) статево-стегновий нерв; 5) бічний шкірний нерв стегна; 6) затульний нерв; 7) стегновий нерв.

Стегновий нерв, nervus femoralis, сама товста гілка поперекового сплетення. Віддає гілки до м’язів та шкіри передньо-присередньої поверхні стегна, а також шкіру присередньої поверхні гомілки.

Крижове сплетення

Крижове сплетення, plexus sacralis – найзначніше з усіх сплетень, складається із передніх гілок нижньої частини четвертого, повністю п’ятого поперекового нервів і таких же гілок чотирьох крижових нервів. Нерви сплетення, з’єднуючись між собою, утворюють товстий стовбур сідничного нерва. Гілки крижового сплетення поділяються на короткі та довгі. Перші розгалужуються у ділянці поясу нижньої кінцівки, а другі – іннервують усю нижню кінцівку за винятком тієї частини, яка іннервується гілками поперекового сплетення.

Короткі м’язові гілки для грушоподібного м’яза, внутрішнього затульного із двома близнюковими та квадратного стегнового м’яза.

Верхній сідничний нерв, nervus gluteus superior, іннервує середній та малий сідничні м’язи.

Нижній сідничний нерв, nervus gluteus inferior, іннервує великий сідничний м’яз і капсулу кульшового суглоба.

Соромітний нерв, nervus pudendus. Від нього відходять нижні прямокишкові нерви, які іннервують зовнішній сфінктер прямої кишки і шкіру анальної ділянки. На рівні сідничного горбу соромітний нерв поділяється на нерви промежини і тильний нерв статевого члена (клітора). Ці гілки іннервують м’язи та шкіру промежини та шкіру зовнішніх статевих органів чоловіка та жінки.

Довгі гілки. Задній шкірний нерв стегна, nervus cutaneous femoris posterior. Іннервує шкіру нижньої частини сідничної ділянки. Дає численні гілки до шкіри задньої поверхні стегна і гомілки.

Сідничний нерв, nervus ischiadicus –найбільший з усіх нервів людського тіла. Є безпосереднім продовженням крижового сплетення, містить волокна усіх його корінців. Вийшовши із порожнини таза через великий сідничний отвір, опускається на стегно. У верхній частині підколінної ямки на дві головні гілки: медіальну, більш товсту, великогомілковий нерв, nervus tibialis, та бічну, тоншу – спільний малогомілковий нерв, nervus fibularis communis.

Гілки сідничного нерва. М’язові гілки до задніх м’язів стегна: півсухожилкового, пів перетинчастого, довгої головки двоголового м’яза стегна, а також до задньої частини великого привідного м’яза. Коротка головка двоголового м’яза отримує гілку від спільного малогомілкового нерва.

Великогомілковий нерв, nervus tibialis іде прямо вниз посередині підколінної ямки, заходить до гомілково-підколінного каналу і доходить у ньому до присередньої кісточки. Позаду останньої великогомілковий нерв поділяється на свої кінцеві гілки, бічний та присередній підошвові нерви. У підколінній ямці та на гомілці від нерва відходять рухові гілки до м’язів задньої поверхні гомілки та чутливі до колінного суглоба задньомедіальної поверхні гомілки. Бічний та присередній підошвові нерви іннервують мязи та шкіру стопи.

Спільний малогомілковий нерв, nervus fibularis communis, іде вбік від великогомілкового нерва до головки малогомілкової кістки, де він поділяється на поверхневу та глибоку гілки. Зазначені гілки іннервують м’язи гомілки та стопи та шкіру цих ділянок. Чутливі гілки відходять також до гомілково-ступного суглоба. У складі крижового сплетення вони містяться у вигляді нутрощевих тазових нервів, іннервують нутрощі малого таза.

Куприкове сплетення

Куприкове сплетення, plexus coccigeus, складається із передніх гілок п’ятого крижового та куприкового нервів. Із нього виходять тоненькі гілочки, які розгалужуються у шкірі верхівки куприка.

Черепні нерви

Черепні нерви, nervi cranialis (encephalici), 12 пар:

• I пара – нюховий нерв, nervus olphactorius,

• II пара – зоровий нерв, nervus opticus,

• IIIпара – окоруховий нерв, nervus oculomotorius,

• IV пара – блоковий нерв, nervus trochlearis,

• V пара – трійчастий нерв, nervus trigeminus,

• VI пара – відвідний нерв, nervus abducens,

• VII пара – лицевий нерв, nervus facialis,

• VIII пара – присінкові-завитковий нерв,nervus vestibulocochlearis,

• IX пара – язикоглотковий нерв, nervus glossopharingeus,

• X пара – блукаючий нерв, nervus vagus,

• XI пара – додатковий нерв, nervus accessorius,

• XII пара – під’язиковий нерв, nervus hypoglossus.

Черепні нерви мають особливості, які відрізняють їх від спинномозкових нервів. Ці особливості залежать, головним чином, від інших умов розвитку головного мозку і голови, ніж у спинного мозку та тулуба. Перш за все, перші два черепних нерви, які зв’язані із переднім мозком, за своїм характером і походженням посідають особливе місце серед усіх нервів. Вони є виростами мозку.

Решта черепних нервів, хоча принципово не відрізняється від спинномозкових нервів, але для них є характерною та обставина, що жоден із них не відповідає повному спинномозковому нерву, який складається із переднього і заднього корінців. Кожен із черепних нервів являє собою який-небудь один із цих двох корінців, які у ділянці голови ніколи не з’єднуються разом.

Черепні нерви, як і спинномозкові, мають ядра сірої речовини: соматично-чутливі (які відповідають заднім рогам сірої речовини спинного мозку), соматично-рухові (які відповідають переднім рогам) та вегетативні (відповідають бічним рогам). Останні поділяються на вісцерально-чутливі та вісцерально-рухові, з яких вісцерально-рухові іннервують не тільки непосмуговані м’язи, але і посмуговані м’язи вісцерального походження. Враховуючи, що посмуговані м’язи набули рис скелетних м’язів, всі ядра черепних нервів, які мають відношення до таких м’язів, слід позначати як соматично-рухові.

Отже, у складі черепних нервів є ті ж компоненти, що і в спинномозкових нервах. Аферентні:

Соматично-чутливі волокна, які йдуть від органів, що сприймають фізичні подразники (тиск, температуру, звук і світло), – від шкіри, органів слуху і зору, – ІІ, V, VII.

Вісцерально-чутливі волокна, які йдуть від органів, що сприймають хімічні подразники (розчинені або підвішені в навколишнього середовищі або у внутрішніх порожнинах частки різних речовин) – від нервових закінчень у органах травлення та інших внутрішніх органів – у глотці, ротовій (органи смаку) та носовій (органи нюху) порожнинах – (І, V, VII, IX, X).

Еферентні:

Соматично-рухові волокна, які іннервують довільні м’язи, а саме: м’язи, які походять із головних міотомів, очні м’язи (III IV VI), під’язикові м’язи (XII), а також м’язи скелетного типу – м’язи зябрових дуг, які вторинно змістилися у передній відділ травного апарату і стали жувальними, мімічними (V, VII, IX, X, XI).

Вісцерально-рухові волокна, які іннервують вісцеральні м’язи (мимовільні) – м’язова оболонка судин і нутрощів (дихальна і судинна системи), міокард, а також різного виду залози (секреторні волокна), – VII, IX, X. У складі рухових нервів до тих же органів підходять симпатичні волокна, які йдуть від відповідних вузлів.

Нюховий нерв, який можна назвати вісцерально-чутливим, та зоровий, – соматично-чутливим, займають особливе положення.

Нерви, які розвилися шляхом злиття спинномозкових нервів

До цієї групи відноситься один нерв – під’язиковий.

Під’язиковий нерв (XII), nervus hypoglossus, є результатом злиття 3 – 4 спинномозкових (потиличних) сегментарних нервів, які існують у тварин самостійно та іннервують під’язикові м’язи. Відповідно до відокремлення від них м’язів язика ці нерви (потиличні і передні спинномозкові) у вищих хребетних і у людини зливаються разом, утворюючи перехідну групу від спинномозкових до черепних нервів. Цим пояснюється положення ядра не тільки у головному мозку, але і в спинному, положення самого нерва в передньобічній борозні довгастого мозку поблизу спинного мозку та його вихід багатьма корінцями, а також зв’язок з передніми гілками І і ІІ шийних нервів шийною петлею.

Під’язиковий нерв, який є м’язовим, містить еферентні (рухові) волокна до м’язів язика і аферентні (пропріоцептивні) волокна від рецепторів цих м’язів. У ньому проходять також симпатичні волокна від верхнього шийного симпатичного вузла.

Єдине соматично-рухове ядро, розміщене у довгастому мозкові у ділянці під’язикового трикутника ромбоподібної ямки, доходить до ІІ – ІІІ шийного сегмента. Це ядро входить до складу сітчастої формації.

Нерви зябрових дуг

До цієї групи відносяться V, VII, IX, X пари черепних нервів, які, як гомологи задніх корінців спинномозкових нервів, оснащені нервовими вузлами, що лежать поза мозком. Нервові вузли містять несправжньооднополюсні нервові клітини. Ці нерви розвиваються у зв’язку із заднім (ромбоподібним) мозком. Поряд із чутливими волокнами вони містять у собі і рухові волокна, які іннервують м’язи зябрового апарату.

Типовий вісцеральний нерв у риб, який обслуговує вісцеральну (зяброву) дугу, зазвичай складається із надзябрового вузла, ganglion epibranchiale (від грецького branchiae – зябра), передзябрової гілки, ramus pretrematicus, яка складається із чутливих волокон, та зазябрової гілки, ramus posttrematicus, яка містить і чутливі, і рухові волокна. Чутливі волокна обох гілок є відростками нейронів, які лежать у надзябровому вузлі, а рухові проходять повз вузла, як і в спинномозковому нерві.

У цій групі будуть викладені також ХІ пара, який є частиною, яка відщепилася від блукаючого нерва, і VIII пара, nervus vestibulocochlearis. Останній є аферентним нервом, який у процесі розвитку відокремився від лицевого нерва.

Трійчастий нерв

Трійчастий нерв, nervus trigeminus, розвивається у зв’язку із першою зябровою дугою (мандібулярною) і є змішаним нервом. Своїми чутливими волокнами іннервує шкіру обличчя і передньої частини голови. Трійчастий нерв є також провідником чутливості від рецепторів слизових оболонок рота, носа, вуха і кон’юнктиви ока, окрім тих відділів, які є специфічними рецепторами органів чуття (іннервуються із I, II, VII, VIII і IX пар).

Як нерв першої зябрової дуги трійчастий нерв іннервує жувальні м’язи і м’язи дна порожнини рота, які розвилися з неї, та містить аферентні (пропріоцептивні) волокна, які відходять від їх рецепторів. Останні закінчуються у середньомозковому ядрі трійчастого нерва.

У складі гілок нерва проходять секреторні (вегетативні) волокна до залоз, які знаходяться в порожнинах обличчя.

Оскільки трійчастий нерв є змішаним нервом, він має чотири ядра, із яких два чутливих і одне рухове знаходяться у задньому мозку, а одне чутливе (пропріоцептивне) – у середньому мозку. Відростки клітин, які розміщені у руховому ядрі, виходять із мосту на лінії, яка відмежовує міст від середніх ніжок мозочка і з’єднує місце виходу трійчастого і лицевого нервів (linea trigeminofacialis). У цьому ж місці у речовину мозку входить чутливий корінець. Обидва корінці складають стовбур трійчастого нерва, який після виходу із речовини мозку проникає під тверду оболонку головного мозку дна середньої мозкової ямки та лягає на верхню поверхню піраміди скроневої кістки поблизу її верхівки, там, де знаходиться трійчасте вдавлення. Тут тверда мозкова оболонка розщеплюється, утворюючи трійчасту порожнину, cavum trigeminale. У цій порожнині чутливий корінець має великий трійчастий вузол, ganglion trigeminale. Центральні відростки клітин цього вузла складають чутливий корінець, ідучи до чутливих ядер: мостового, спинномозкового і середньомозкового ядер трійчастого нерва, а периферичні ідуть у складі трьох гілок трійчастого нерва.

Гілки, або нерви, наступні: перший, або очний нерв, nervus ophthalmicus, другий, або верхньощелепний нерв, nervus maxillaris, третій, або нижньощелепний нерв, nervus mandibularis. Руховий корінець трійчастого нерва не бере участі в утворенні вузла, а вільно проходить під останнім і приєднується до третьої гілки.

Трійчастий нерв людини є наслідком злиття двох нервів тварин: глибокого очного нерва, або трійчастого нерва І, і верхньонижньощелепного, або трійчастого нерва ІІ. Сліди цього злиття бувають помітні і у трійчастому вузлі, який часто буває подвійним. Відповідно до цього очна гілка є глибоким очним нервом тварин, а решта гілок складає верхньонижньощелепний нерв, який, будучи нервом першої зябрової дуги, має будову типового вісцерального нерва: трійчастий вузол гомологічний надзябровому вузлу, верхньощелепний нерв – передзябровій гілці, а нижньощелепний нерв – зазябровій гілці. Цим пояснюється, що нижньощелепний нерв є змішаним, а руховий корінець обминає вузол нерва.

Кожна із трьох гілок посилає тоненьку гілочку до твердої оболонки головного мозку.

Перша гілка трійчастого нерва, очний нерв, nervus ophthalmicus, виходить із порожнини черепа через верхню очничну щілину, але ще до вступу в неї поділяється на лобовий, сльозовий та носовійковий нерви. Зазначені нерви здійснюють іннервацію шкіри обличчя вище кутів ока, кон’юнктиву і слізний мішок. У складі слізного нерва є вегетативні секреторні волокна для слізної залози. У складі носовійкового нерва є парасимпатичні вегетативні волокна для м’яза – звужувача зіниці та війкового м’яза (ці волокна іннервують непосмуговані м’язи ока).

Друга гілка трійчастого нерва, верхньощелепний нерв, nervus maxillaris, виходить із порожнини черепа через круглий отвір у крило-піднебінну ямку; звідси його безпосереднім продовженням є нижньоочничний нерв, який іде через нижню очничну цілину у нижньоочничну борозну, а потім у нижньоочничний канал. Через отвір каналу нерв виходить на передню поверхню обличчя, де розпадається на гілки. Верхньощелепний нерв та його гілки іннервують шкіру обличчя у ділянці між кутами ока і кутами рота та слизові оболонки цієї ділянки. Крім того, цей нерв іннервує зуби верхньої щелепи.

На другій гілці трійчастого нерва розміщується (топографічно) крило-піднебінний вегетативний вузол, післявузлові волокна якого іннервують усі малі слинні залози (губні, щічні, піднебінні, язикові), а також внутрішньослизові залози порожнини носа.

Третя гілка трійчастого нерва, нижньощелепний нерв, nervus mandibularis, має у своєму складі, окрім чутливих, рухові волокна для жувальних м’язів. Чутливі гілки нижньощелепного нерва іннервують шкіру обличчя нижче кутів рота, слизову оболонку нижньої губи та щік і дна порожнини рота. У складі язикового нерва є волокна від барабанної струни – проміжної частини лицевого нерва, які несуть секреторні волокна до під’язикової і підщелепної слинної залоз та смакові волокна до передніх двох третин спинки язика. Язиковий нерв несе волокна, які є провідниками загальної чутливості (дотику, болі, температурної чутливості). Нижній комірковий нерв – гілка нижньощелепного нерва – іннервує зуби нижньої щелепи.

Лицевий нерв

Лицевий нерв, nervus facialis, є змішаним нервом. Як нерв другої зябрової дуги іннервує (рухові волокна) всі мімічні і частину під’язикових м’язів, які розвилися з неї. У його складі проходять смакові (аферентні) і секреторні (еферентні) волокна, які належать проміжній частині лицевого нерва.

Відповідно до компонентів, які його складають, лицевий нерв має три ядра, що розміщуються у мосту: рухове – nucleus motorius nervi facialis, чутливе – одиночне ядро, nucleus solitaries і секреторне – верхнє слиновидільне ядро, nucleus salivatorius superior. Останні два ядра належать проміжній частині лицевого нерва.

Лицевий нерв виходить на поверхню мозку збоку по задньому краю мосту, на трійчастолицевій лінії, linea trigeminofacialis, яка є бічною межею мосту мозку. Потім він разом із статоакустичним нервом проникає у внутрішній слуховий отвір, porus acusticus internus і вступає у лицевий канал (canalis facialis). У каналі нерв спочатку іде горизонтально, направляючись зовні, потім у ділянці розтвору каналу великого каменистого нерва, hiatus canalis nervus petrosi majoris, він повертає під прямим кутом назад і також горизонтально проходить по внутрішній стінці барабанної порожнини у верхній її частині. Обминувши межі барабанної порожнини, нерв знову робить згин і опускається вертикально вниз, виходячи із черепа через шилососкоподібний отвір, foramen stylomastoideum. У тому місці, де нерв повертає назад, утворюючи кут, або колінце, geniculum, його чутлива (смакова) частина утворює невеликий нервовий вузол колінця, ganglion geniculi. Вийшовши із шилососкоподібного отвору, лицевий нерв вступає у товщу привушної слинної залози і поділяється на свої кінцеві гілки:

Великий кам’янистий нерв (секреторний нерв). Він переривається у крилопіднебінному вузлі і післявузлові волокна ідуть до залоз слизової оболонки порожнини носа і малих слинних залоз, а також опосередковано до слізної залози.

Стремінцевий нерв (м’язовий), іннервує однойменний м’яз.

Барабанна струна, chorda tympani (змішана гілка). Чутлива (смакова) частина барабанної струни (периферичні відростки клітин, які розміщуються у вузлові колінця) іде у складі язикового нерва до слизової оболонки передніх двох третин язика. Секреторна частина підходить до підщелепного вузла і після переривання у ньому віддає секреторні гілочки до підщелепної і під’язикової слинних залоз.

Задній вушний нерв іннервує задній вушний м’яз і потиличне черевце надчерепного м’яза.

Двочеревцева гілка іннервує заднє черевце двочеревцевого м’яза і шилопід’язиковий м’яз.

Численні гілки до мімічних м’язів обличчя утворюють у привушній слинній залозі сплетення, plexus parotideus. Гілки мають радіарний напрямок ззаду наперед і, вийшовши із залози, ідуть на лице і верхню частину шиї. У них розрізнюють:

Скроневі гілки, rami temporalis до переднього і верхнього вушних м’язів, лобового черевця надчерепного м’яза і колового м’яза ока.

Виличні гілки, rami zigomatici до колового м’яза ока і виличного м’яза.

Щічні гілки, rami buccales – до м’язів, які оточують ротову щілину і ніздрі.

Крайова гілка нижньої щелепи, ramus marginalis mandibulae – гілку, яка йде по краю нижньої щелепи до м’язів підборіддя і нижньої губи.

Шийна гілка, ramus colli, яка опускається на шию та іннервує підшкірний м’яз.

Присінково-завитковий нерв

Присінково-завитковий нерв, nervus vestibulocochlearis, аферентний нерв, який відокремився від лицевого нерва і містить соматично-чутливі волокна, які йдуть від органа слуху і рівноваги. Він складається із двох частин – присінкової, pars vestibularis та завиткової, pars cochlearis, які різняться за своїми функціями. Присінкова частина є провідником імпульсів від статичного апарату, який закладений у присінку і в кісткових напівколових каналах внутрішнього вуха; завиткова частина проводить слухові імпульси від спірального каналу завитки, який сприймає звукові подразнення.

Оскільки ці частини є чутливими, кожна з них має нервовий вузол, який містить біполярні нейрони. Вузол присінкової частини лежить на дні внутрішнього слухового проходу, а вузол завитки – розміщується у завитці.

Периферичні відростки біполярних клітин вузлів закінчуються у сприймаючих апаратах присінка і завитка. Центральні відростки, вийшовши із внутрішнього вуха, через внутрішній слуховий прохід направляються у складі відповідних частин нерва до мозку, досягаючи свої ядер; присінкова частина – чотирьох, завиткова частина – двох.

Язикоглотковий нерв

Язикоглотковий нерв, nervus glossopharingeus, нерв третьої зябрової дуги, у процесі розвитку відокремився від блукаючого нерва. Він містить у собі три типи волокон: 1) аферентні (чутливі), які йдуть від рецепторів глотки, барабанної порожнини, слизової оболонки язика (задньої третини, смакові волокна), мигдаликів і піднебінних дужок; 2) еферентні (рухові), які іннервують один із м’язів глотки (шилоглотковий м’яз); 3) еферентні (секреторні), парасимпатичні, для привушної слинної залози.

Відповідно до свої складових він має три ядра: одиночне, nucleus solitarii, до якого приходять центральні відростки клітин двох аферентних вузлів – ganglia superius et inferius. Вегетативне (секреторне), парасимпатичне ядро, нижнє слиновидільне ядро, nucleus salivatorius inferior, клітини якого розсіяні у сітчастій формації навколо третього ядра, рухового, спільного із блукаючим нервом, подвійного ядра, nucleus ambiguus.

Язикоглотковий нерв своїми корінцями виходить із довгастого мозку позаду оливи, над блукаючим нервом і разом з останнім покидає череп через яремний отвір. У межах яремного отвору чутлива частина нерва утворює верхній вузол, ganglion superius, а вийшовши з отвору – нижній вузол, ganglion inferius, який лежить на нижній поверхні піраміди скроневої кістки. Нерв підходить до кореня язика, де поділяється на свої кінцеві гілки.

Барабанний нерв, nervus tympanicus відходить від нижнього вузла і проникає у барабанну порожнину, де утворює сплетення, plexus tympanicus. Це сплетення іннервує слизову оболонку барабанної порожнини і слухової труби. Вийшовши із барабанної порожнини через верхню стінку під назвою малого кам’янистого нерва, він досягає вушного вузла, ganglion oticum. Через цей нерв до вушного вузла приносяться парасимпатичні (секреторні) волокна від нижнього слиновидільного ядра для привушної слинної залози.

М’язова гілка до шилоглоткового м’яза.

Мигдаликові гілки, rami tonsillares, до слизової оболонки піднебінних мигдаликів і дужок.

Глоткові гілки, rami pharingeales, до глоткового сплетення.

Язикові гілки, rami linguales, кінцеві гілки язикоглоткового нерва до задньої третини спинки язика, які містять чутливі волокна, у тому числі і до жолобуватих сосочків язика – смакових рецепторів.

Блукаючий нерв

Блукаючий нерв, який розвився із четвертої і наступна зябрових дуг, називається так у зв’язку з його широким розповсюдженням. Це найдовший із черепних нервів. Своїми гілками блукаючий нерв постачає дихальні органи, значну частину травного тракту (до сигмоподібної ободової кишки), а також дає гілки до серця, яке отримує від нього волокна, що уповільнюють його скорочення. Блукаючий нерв містить у собі три типи волокон.

Аферентні (чутливі) волокна, які йдуть від рецепторів зазначених нутрощів і судин, а також від деякої частини твердої мозкової оболонки і зовнішнього слухового проходу з вушною раковиною до чутливого одиночного ядра, nucleus solitarii.

Еферентні (рухові) волокна для довільних м’язів глотки, м’якого піднебіння та гортані і еферентні (пропріоцептивні) волокна, що виходять із рецепторів цих м’язів. Ці м'язи отримують волокна від рухового подвійного ядра, nucleus ambiguus.

Еферентні (парасимпатичні) волокна, які виходять із вегетативного дорзального ядра, nucleus dorsalis nervi vagi. Вони ідуть до міокарду (уповільнюють серцебиття) і м’язової оболонки судин (розширюють судини). Крім того, до складу серцевих гілок блукаючого нерва входить nervus depressor, який є чутливим нервом для серця і початкової частини аорти та відповідає за рефлекторне регулювання кров’яного тиску. Парасимпатичні волокна іннервують також трахею і легені (звужують бронхи), стравохід, шлунок і кишечник до сигмоподібної кишки (посилює перистальтику), закладені у названих органах залози і залози черевної порожнини – печінку, підшлункову залозу (секреторні волокна), нирки.

Парасимпатична частина блукаючого нерва дуже велика, внаслідок чого він є переважно вегетативним нервом, важливим для життєвих функцій організму.

Волокна всіх видів, які пов’язані з трьома ядрами блукаючого нерва, виходять із довгастого мозку в його задній бічній борозні, нижче язикоглоткового нерва, 10 – 15 корінцями, які утворюють товстий стовбур блукаючого нерва, який покидає порожнину черепа разом із язикоглотковим і додатковим нервами через яремний отвір. У яремному отворі чутлива частина нерва утворює невеликий верхній вузол, а на виході із нього – нижній вузол. Обидва вузли містять несправжньооднополюсні клітини, периферичні відростки яких у складі чутливих гілок ідуть від рецепторів нутрощів і судин (нижній вузол) та зовнішнього слухового проходу (верхній вузол), а центральні групуються в одиночний пучок, який закінчується у чутливому одиночному ядрі.

Вийшовши із порожнини черепа, стовбур блукаючого нерва опускається на шию у складі судинно-нервового пучка шиї (разом із спільною сонною артерією і внутрішньою яремною веною). Далі блукаючий нерв проникає у грудну порожнину через верхній отвір грудної клітки. Разом із стравоходом обидва блукаючих нерви через розтвір стравоходу у діафрагмі проникають у черевну порожнину, де утворюють сплетення на стінках шлунка. Від блукаючого нерва відходять наступні гілки: А. У головній частині – оболонкові гілки до твердої мозкової оболонки; вушні гілки – до шкіри задньої стінки зовнішнього слухового проходу, вушної раковини. Це єдина шкірна гілка черепних нервів, які не відносяться до трійчастого нерва.

Б. У шийній частині: 1) глоткові гілки разом із гілками язикоглоткового нерву і симпатичного стовбура утворюють глоткове сплетення;

2) верхній гортанний нерв іннервує чутливими волокнами слизову оболонку гортані вище голосової щілини;

3) верхні та нижні шийні серцеві гілки утворюють серцеве сплетення.

В. У грудній частині: 1) зворотний гортанний нерв, іннервує частину м’язів гортані, слизову оболонку нижче голосової щілини, слизову оболонку кореня язика біля надгортанника, а також трахею, глотку і стравохід, щитоподібну і вилочкову залози, лімфатичні вузли шиї; серце і середостіння; 2) грудні серцеві гілки ідуть до серцевого сплетення; 3) бронхіальні і трахейні гілки разом із гілками симпатичного стовбура утворюють на стінках бронхів сплетення; 4) стравохідні гілки ідуть до стінки стравоходу.

Г. У черевній частині: сплетення, які ідуть по стравоходу, продовжуються на шлунок, утворюючи виражені блукаючі стовбури, trunci vagales (передній і задній). Кожен блукаючий стовбур являє собою комплекс нервових провідників не тільки парасимпатичної, але і симпатичної, і аферентної анімальної нервової системи містячи волокна обох блукаючих нервів.

Продовження лівого блукаючого нерва, яке спускається із передньої стінки стравоходу на передню стінку шлунка, утворює переднє шлункове сплетення, розміщене вздовж малої кривизни. Деякі гілочки через малий чепець направляються до печінки. Правий блукаючий нерв на задній стінці шлунка у ділянці малої також утворює шлункове сплетення (заднє). Більша його частина – у вигляді черевних гілок, які приходять із кровоносними судинами до печінки, підшлункової залози, селезінки, нирок, тонкої і товстої кишок до сигмоподібної кишки.

Додатковий нерв

Додатковий нерв, nervus accessorius, розвивається з останніх зябрових дуг, м’язовий, містить еферентні (рухові) і аферентні (пропріоцептивні) волокна. Має два ядра, розміщених у довгастому і спинному мозкові. За ядрами в ньому розрізняють мозкову і спинномозкову частини. Оскільки додатковий нерв є частиною блукаючого нерва, яка відокремилася, він і виходить із порожнини черепа через яремний отвір, іннервує трапецеподібний і груднино-ключично-соскоподібний м’язи. Мозкова частина у складі поворотного гортанного нерву іннервує частину м’язів гортані. Спинномозкова частина додаткового нерва бере участь у руховій іннервації глотки, досягаючи її м’язів у складі блукаючого нерва, від якого додатковий нерв відокремився не повністю.

Нерви, які розвилися у зв’язку із головними сомітами

До цієї групи відносяться III, IV і VI пари черепних нервів, які відповідають переднім корінцям спинномозкових нервів. Корінці зазначених черепних нервів виходять із середнього мозку. Ядро четвертої пари вторинно перемістилося у ділянку ромбоподібної ямки. Ці нерви є руховими корінцями головних міотомів, тому вони іннервують м’язи очного яблука, яке розвилося із цих міотомів.

Окоруховий нерв

Окоруховий нерв, nervus oculomotorius, за розвитком – передній корінець першого передвушного міотому, є м’язовим нервом. Містить: 1) еферентні (рухові) волокна, які йдуть від його соматичн- рухового ядра – ядра окорухового нерва, nucleus nervi oculomotorii, до більшості зовнішніх м’язів очного яблука; 2) парасимпатичні волокна, які йдуть від додаткового ядра окорухового нерва, nucleus oculomotorius accessorius до внутрішніх очних м’язів (м'яз – звужувач зіниці і війковий м’яз). Нерв у очниці поділяється на дві гілки: 1) верхню – до верхнього прямого м’яза і м’яза – підіймача верхнього віка; 2) нижню – до нижнього прямого, присереднього прямого і нижнього косого м’язів. Від нижньої гілки відходить корінець до війкового вузла, який несе парасимпатичні волокна до внутрішніх м’язів очного яблука.

Блокоподібний нерв

Блокоподібний нерв, nervus trochlearis, за розвитком – руховий корінець другого передвушного міотома, є м’язовим нервом. Він містить еферентні (рухові) волокна, що йдуть від його соматично-рухового ядра блокоподібного нерва до верхнього косого м’яза ока.

Відвідний нерв

Відвідний нерв, nervus abducens – руховий корінець третього передвушного міотома. Він містить еферентні (рухові) волокна, які йдуть від його соматично-рухового ядра відвідного нерва, nucleus nervi abducentis, розміщеного у моста, до бічного прямого м’яза ока.

Нерви – похідні мозку

До цієї групи відносяться нюховий (І пара) та зоровий (ІІ пара) нерви.

Нюховий нерв

Нюховий нерв, nervus olphactorius, розвивається із нюхового мозку, який виник у зв’язку з рецепцією нюху. Він містить вісцерально-чутливі волокна, які йдуть від органа сприйняття хімічного подразнення. Оскільки нерв є виростом переднього мозку, він не має вузла, а являє собою сукупність тонких нервових ниток, fila olfactoria, числом 10 – 15, які є центральними відростками нюхових клітин, які розміщуються у нюховій ділянці слизової оболонки носової порожнини. Нюхові нитки проходять через отвори дірчастої пластинки решітчастої кістки у верхній стінці носової порожнини і закінчуються у нюховій цибулині, bulbus olphactorius, яка продовжується у нюховий тракт, tractus olphactorius, а потім у нюховий трикутник, trigonum olfactorium.

Зоровий нерв

Зоровий нерв, nervus opticus, у процесі ембріогенезу виростає як ніжка очного келиха із проміжного мозку, а у процесі філогенезу пов’язаний із середнім мозком, який виник у зв’язку із рецепцією світла, чим і пояснюються його зв’язки із цими відділами головного мозку. Він є провідником світлових подразнень і містить соматично-чутливі волокна. Як похідний мозку він не має вузла, як і перша пара черепних нервів, а аферентні волокна, які входять до його складу, є продовженням мультиполярних нейронів сітківки ока. Відійшовши від заднього полюса очного яблука, зоровий нерв покидає очницю через зоровий канал і, ввійшовши у порожнину черепа разом із таким же нервом протилежної сторони, утворює перехрестя, chiasma opticum, яке лежить в однойменній борозні клиноподібної кістки (перехрестя не повне, перехрещуються лише медіальні волокна нерва). Продовженням зорового нерва після перехрестя є зоровий тракт, tractus opticus, який закінчується у бічних колінчатих тілах, подушці згір’я та у верхньому горбику покрівлі середнього мозку. Між обома сітківками є зв’язок за допомогою нервового пучка, який іде через передній кут перехрестя.

Вегетативна (автономна) нервова система

Скелетні м’язи приймають участь у реакціях організму на зовнішні подразники і відповідають на зміну середовища швидкими і цілеспрямованими рухами. Непосмуговані м’язи, які містяться у нутрощах і судинах, працюють повільно, але ритмічно, забезпечуючи перебіг життєво важливих процесів організму. Ці функціональні відмінності пов’язані з різницею в іннервації: скелетні мязи отримують рухові імпульси від анімальної, соматичної частини нервової системи, непосмуговані – від вегетативної.

Вегетативна нервова система керує діяльністю всіх органів, які беруть участь у здійсненні таких функцій організму, як живлення, дихання, виділення, розмноження, циркуляція рідин, а також здійснює його трофічну іннервацію.

Трофічна функція вегетативної нервової системи визначає живлення тканин і органів стосовно виконуваної ними функції в певних умовах зовнішнього середовища (адаптаційно-трофічна функція).

Відомо, що зміни у стані вищої нервової діяльності позначаються на функціях внутрішніх органів і, навпаки, зміни внутрішнього середовища організму впливають на функціональний стан центральної нервової системи. Вегетативна нервова система посилює або послаблює функцію специфічно працюючих органів. Ця регуляція має тонічний характер, тому вегетативна нервова система змінює тонус органа. Оскільки одне і те ж волокно спроможне діяти лише в одному напрямку, воно не може одночасно підвищувати і знижувати тонус, то відповідно до цього вегетативна нервова система поділяється на два відділи: симпатичну і парасимпатичну, pars simpathica et pars parasimpathica.

Симпатичний відділ за своїми основними функціями є трофічним. Він посилює окислювальні процеси, споживання живильних речовин, посилює дихання, частішає серцебиття, посилює споживання кисню м’язами.

Функція парасимпатичного відділу – збереження, охорона: звуження зіниці при сильному освітленні, гальмування серцевої діяльності, випорожнення порожнистих органів.

Порівнюючи ділянки розповсюдження симпатичної і парасимпатичної іннервації, можна, по-перше, виявити переважне значення одного з відділів вегетативної системи. Сечовий міхур, наприклад, отримує в основному парасимпатичну іннервацію, і перерізування симпатичних нервів суттєво не змінює його функцію. Тільки симпатичну іннервацію отримують потові залози, волоскові м’язи шкіри, селезінка, надниркові залози. По-друге, в органах із подвійною вегетативної іннервацією спостерігається взаємодія симпатичного і парасимпатичного нервів у формі антагонізму. Так, подразнення симпатичного нерва викликає розширення зіниці, звуження судин, прискорення серцевих скорочень, гальмування перистальтики кишечнику; подразнення парасимпатичних нервів призводить до звуження зіниці, розширення судин, уповільнення серцебиття, посилення перистальтики.

Однак антагонізм симпатичного та парасимпатичного відділів не слід сприймати статично, як протилежність їх функцій. Ці відділи взаємодіють, співвідношення між ними динамічно змінюється на різних фазах певного органа; вони можуть діяти і як антагоністи, і як синергісти.

Антагонізм і синергізм – дві сторони одного процесу. Нормальні функції нашого організму забезпечуються узгодженою дією цих двох відділів вегетативної нервової системи. Ця узгодженість і регуляція функцій здійснюється корою великих півкуль головного мозку. В цій регуляції бере участь і сітчаста формація.

Автономія діяльності вегетативної нервової системи не є абсолютною і проявляється лише у місцевих реакціях коротких рефлекторних дуг.

Морфологічні особливості вегетативної нервової системи порівняно з анімальною.

Анімальні нерви виходять із мозкового стовбура і спинного мозку на всьому протязі сегментарно, причому ця сегментарність зберігається частково і на периферії. Вегетативні нерви виходять тільки із деяких відділів центральної нервової системи. Є чотири таких відділи, звідки виходять вегетативні нерви:

1. Мезенцефалічний відділ у середньому мозку (додаткові і непарне серединне ядро окорухового нерва.

2. Бульбарний відділ у довгастому мозку і мосту (ядра VII, IX і X пар черепних нервів).

3. Тораколюмбальний відділ у бічних рогах спинного мозку на протязі від першого грудного до ІІ – ІІІ поперекових хребців.

4. Сакральний відділ у бічних рогах спинного мозку на протязі від II до IV крижового сегментів.

Тораколюмбальний відділ відноситься до симпатичного відділу, а краніальний і сакральний – до парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи.

Над цими відділами домінують вищі вегетативні центри, які не є симпатичними або парасимпатичними, а об’єднують регуляцію обох відділів вегетативної нервової системи. До них відноситься і сітчаста формація. Вони є надсегментарними та розміщуються у стовбурі і плащі мозку, а саме:

1. Задній мозок – судиноруховий центр на дні четвертого шлуночка; мозочок, який регулює низку вегетативних функцій (судинорухові рефлекси, трофіка шкіри, швидкість загоєння ран та ін.).

2. Середній мозок – сіра речовина водопроводу.

3. Проміжний мозок – гіпоталамус (сірий горб).

4. Кінцевий мозок – кора півкуль великого мозку.

Найбільше значення для вегетативної регуляції має гіпоталамічна ділянка, яка є одним із найдавніших відділів, хоча у ній розрізняють більш старі утворення і філогенетично більш молоді.

Гіпоталамо-гіпофізарна система, діючи за допомогою інкретів гіпофіза, є регулятором усіх ендокринних залоз.

Об’єднання вегетативних і анімальних функцій усього організму здійснюється у корі півкуль великого мозку, зокрема, у премоторній зоні.

Кора, будучи комплексом коркових кінців аналізаторів, отримує подразнення від усіх органів, у тому числі і органів рослинного життя, за допомогою своїх еферентних систем, у тому числі і вегетативної нервової системи, впливаючи на ці органи. Отже, існує двосторонній зв’язок кори і нутрощів – кортіковісцеральний зв’язок. Завдяки цьому всі вегетативні функції підпорядковуються корі головного мозку, яка регулює всі процеси організму.

Таким чином, вегетативна нервова система є спеціалізованою частиною єдиної нервової системи, підпорядкована вищим її відділам, включаючи і кору півкуль великого мозку. Тому, як і в анімальній нервовій системі, можна розрізняти центральний і периферичний її відділи. До центрального відділу відносяться вище названі центри у спинному і головному мозку, а до периферичного – нервові вузли, сплетення, нерви і периферичні нервові закінчення.

Значні відмінності має рефлекторна дуга. Клітинне тіло сприймаючого нейрона як для анімальної, так і для вегетативної нервової системи поміщається у спинномозковому вузлі, ganglion spinale, куди збігаються еферентні шляхи як від органів тваринного життя, так і від органів рослинного життя і який, таким чином, є змішаним анімально-вегетативним вузлом. Клітинне тіло вставного нейрона вегетативної нервової системи, на відміну від анімальної нервової системи, розміщується у бічних рогах сірої речовини спинного мозку. При цьому нейрон вставного анімального нейрона, який виходить із клітин заднього рогу, закінчується в межах спинного мозку серед клітин його передніх рогів. Що стосується вставного нейрона вегетативної нервової системи, то він у спинному мозку не закінчується, а виходить за його межі до нервових вузлів, які розміщені на периферії. Вийшовши із спинного мозку, аксон вставного нейрона підходить або до вузлів симпатичного стовбура (симпатичний відділ вегетативної нервової системи), або до вузлів, які лежіть поблизу від органа (біляорганні вузли, наприклад, війковий, вушний вузли та інші) або у товщі органа (внутрішньоорганні, інтрамуральні вузли). Та інші називаються кінцевими вузлами. Вони відносяться до парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи.

Третій, ефекторний нейрон анімальної рефлекторної дуги розміщується у передніх рогах сірої речовини спинного мозку, а ефекторний нейрон вегетативної рефлекторної дуги переміщений у процесі розвитку із центральної нервової системи у периферичну, ближче до робочого органа, і розміщується у вегетативних нервових вузлах. Із такого розміщення ефекторних нейронів на периферії витікає головна ознака вегетативної нервової системи – двонейронність еферентного периферичного шляху: перший нейрон – вставний; його тіло лежить у вегетативних ядрах черепних нервів або у бічних рогах спинного мозку, а аксон іде до вузла; другий – еферентний, тіло якого лежить у вузлі, а аксон досягає робочого органа. Ефекторні нейрони симпатичних нервів починаються у вузлах симпатичного стовбура, а для парасимпатичних нервів – у біляорганних або внутрішньоорганних вузлах. Оскільки у названих вузлах здійснюється зв’язок вставних і еферентних нейронів, то різниця між симпатичним і парасимпатичним відділами вегетативної нервової системи пов’язана саме з цими нейронами.

Сукупність еферентних вегетативних волокон, які йдуть від вузлів симпатичного стовбура до органів соми, складає соматичну частину симпатичного відділу. Така структура забезпечує функцію вегетативної нервової системи, яка регулює обмін речовин у всіх частинах організму відповідно до умов навколишнього середовища, які постійно змінюються.

Внаслідок кожний орган знаходиться під потрійним нервовим контролем, у зв’язку з чим розрізняють три види нервів: 1) функціональні, які здійснюють функцію органа; 2) судинорухові, які забезпечують доставку крові до органа; 3) трофічні, які регулюють засвоєння доставлених кров’ю поживних речовин.

Вісцеральна частина симпатичного відділу містить всі три види нервів для нутрощів, а соматична частина – тільки судинорухові та трофічні. Стосовно функціональних нервів для органів соми (скелетні м’язи та інші), то вони ідуть у складі соматичної нервової системи.

Таким чином, основна відмінність еферентної вегетативної нервової системи від еферентної анімальної полягає в тому, що анімальні волокна, вийшовши із центральної нервової системи, ніде не перериваючись, ідуть до робочого орган; тоді як вегетативні волокна на своєму шляху від мозку до робочого органа перериваються в одному із вузлів.

Наявність вузлів у еферентній частині рефлекторної дуги складає характерну особливість вегетативної рефлекторної дуги.

Симпатична частина вегетативної нервової системи

Філогенетично симпатична частина виникає як сегментарний відділ, тому і у людини вона зберігає сегментарний характер будови.

Центральний відділ симпатичної частини

Центральний відділ симпатичної частини розміщується у бічних рогах сірої речовини спинного мозку на рівні восьмого шийного, усіх грудних та перших трьох поперекових спинномозкових сегментів у бічній проміжній речовині. Від нього відходять волокна, які іннервують мимовільні м’язи внутрішніх органів, м’язи органів чуття (очі), залози. Тут розміщуються судинорухові і потовидільні центри. Різні відділи спинного мозку на трофіку, терморегуляцію і обмін речовин.

Периферичний відділ симпатичної системи

Периферичний відділ симпатичної частини вегетативної нервової системи утворюється, перш за все, двома симетрично розміщеними симпатичними стовбурами, trunci limphathici dexter et sinister, які розміщуються з боків хребтового стовпа на всьому протязі від основи черепа до куприка, де обидва стовбури своїми каудальними кінцями сходяться в одному спільному вузлі.

Симпатичний стовбур, починаючи із верхнього шийного вузла, містить також елементи парасимпатичної частини вегетативної нервової системи і навіть анімальної нервової системи.

Симпатичний стовбур

Симпатичний стовбур, truncus simpathicus, поділяється на чотири відділи: шийний, грудний, поперековий (або черевний) та крижовий (або тазовий).

Шийний відділ простягається від основи черепа до шийки І ребра, розміщується позаду сонних артерій на глибоких м’язах шиї. До його складу входять три шийних симпатичних вузли: верхній, середній і нижній.

Від шийних вузлів відходять нерви до голови, шиї та грудей.

Нерви для голови відходять від верхнього і нижнього шийного вузлів, які представлені внутрішнім сонним і хребтовим нервами. Ці нерви у стінці однойменних артерій утворюють сплетення і разом із ними проникають у порожнину черепа, де анастомозують між собою і віддають гілки до судин мозку, оболонок, гіпофіза і стовбур III, IV, V і VI черепних нервів.

Грудний відділ симпатичного стовбура розміщується спереду шийок ребер, спереду прикритий плеврою. До його складу входять 10 – 12 вузлів трикутної форми. Гілки грудного відділу: серцеві грудні нерви, які утворюють серцеве сплетення; легеневі гілки, утворюють легеневе сплетення; аортальні гілки, утворюють аортальне сплетення; великий та малий нутрощеві нерви, які іннервують нутрощі.

Поперековий, або черевний відділ симпатичного стовбура складається із 3 – 4 вузлів. Від черевного відділу симпатичного стовбура на всьому протязі відходить велика кількість гілок, які разом із великим та малим нутрощевими нервами і черевними відділами блукаючих нервів утворюють найбільше непарне черевне сплетення, яке по судинних гілках підходить до органів черевної порожнини.

Крижове або тазове сплетення зазвичай має чотири вузли, пов’язані між собою поперечними і поздовжніми стовбурами. Від вузлів крижового відділу відходять гілки, які утворюють нижнє підчеревне, або тазове сплетення. У сплетенні розрізняють кілька відділів: 1) передньонижній, гілки якого іннервують сечовий міхур, у чоловіків – передміхурову залозу, сім’яні пухирці, сім’явиносну протоку і печеристі тіла статевого члена; у жінок виділяють середній відділ, гілки якого іннервують матку, піхву, яєчники і печеристі тіла клітора; 2) задній, гілки якого іннервують пряму кишку.

Парасимпатична частина вегетативної нервової системи

Парасимпатична частина історично розвивається як надсегментарний відділ, тому її центри розміщуються не тільки у спинному, але і в головному мозку.

Центри парасимпатичної частини

Центральна частина парасимпатичного відділу складається із головного, або краніального відділу, і спинномозкового, або сакрального відділу.

Краніальний відділ у свою чергу складається із центрів, закладених у середньому мозку (мезенцефалічна частина), і у ромбоподібному мозку – в мосту і довгастому мозку (бульбарна частина).

Мезенцефалічна частина представлена додатковими і непарним серединним ядрами окорухового нерва, за рахунок яких іннервуються непосмуговані м’язи ока – м’яз – звужувач зіниці і війковий м’яз.

Бульбарна частина представлена верхнім та нижнім слиновидільним ядрами та дорзальним ядром блукаючого нерва.

Сакральний відділ. Парасимпатичні центри лежать у спинному мозку, у проміжній бічній речовині на рівні другого – четвертого крижових сегментів.

Периферичний відділ парасимпатичної частини

Периферична частина краніального відділу парасимпатичної системи представлена: 1) передвузловими волокнами, які йдуть у складі III, VII, IX і X пар черепно-мозкових нервів; 2) термінальними вузлами, розміщеними поблизу органів, а саме: війковим, крилопіднебінним, підщелепним, вушним; 3) післявузловими волокнами, які мають або самостійний хід (короткі війкові нерви, які відходять від війкового вузла), або ідуть у складі нерва (післявузлові волокна вушного вузла у складі вушно-скроневого нерву).

Периферична частина сакрального відділу парасимпатичної системи представлена волокнами, які у складі передніх корінців другого – четвертого крижових нервів і далі у складі їх передніх гілок, які утворюють крижове сплетення, входять у малий таз. Тут вони відділяються від сплетення і у вигляді нутрощевих тазових нервів іннервують тазові нутрощі.

Вчення про органи чуття (естезіологія)

Органами чуття, або аналізаторами, називаються анатомічні утворення, за допомогою яких нервова система отримує подразнення від зовнішнього середовища, а також від органів самого тіла і сприймає ці подразнення у вигляді відчуттів.

Процес чутливого пізнання у людини здійснюється по шести каналах: дотик, слух, зір, смак, нюх, гравітація. Шість органів чуття дають людині різноманітну інформацію про навколишній об’єктивний світ, який відображається у свідомості у вигляді суб’єктивних образів – відчуттів, сприйнять і уявлень пам’яті.

Жива протоплазма має подразливість і здатність відповідати на подразнення. У процесі філогенезу ця здатність особливо розвивається у спеціалізованих клітин покривного епітелію під дією зовнішніх подразнень і клітин кишкового епітелію під впливом подразнення їжею. Спеціалізовані клітини епітелію вже у кишковопорожнистих виявляються зв’язаними із нервовою системою. У деяких ділянках тіла, наприклад, на щупальцях, у ділянці рота, спеціалізовані клітини, які володіють високу збудливість, утворюють скупчення, з яких виникають прості органи чуття. В подальшому, залежно від положення цих клітин, відбувається їх спеціалізація по відношенню до подразників. Так, клітини ротової порожнини спеціалізуються до сприйняття хімічних подразників (нюх, смак), клітини на виступаючих частинах тіла – на сприйнятті механічних подразнень (дотик) та інше.

Розвиток органів чуття зумовлений їх значенням для пристосування до умов існування. Наприклад, собака тонко сприймає дуже малі концентрації органічних кислот, які виділяються тілом тварини (запах слідів), і погано розбирається у запаху рослин, які не мають для неї біологічного значення.

Зростання тонкощів аналізу зовнішнього світу зумовлене не тільки ускладненням будови і функції органів чуття, але перш за все, ускладненням нервової системи. Особливого значення для аналізу зовнішнього світу набуває розвиток головного мозку, особливо, його кори. Виникаючи із певних подразнень, нервові збудження сприймаються нами у формі різних відчуттів.

Для виникнення відчуттів необхідні: пристрої, які сприймають подразнення; нерви, по яких передається це подразнення у мозок, де воно перетворюється у факт свідомості.

Кожний аналізатор складається із трьох частин: 1) рецептора – трансформатора енергії подразнення у нервовий процес; 2) кондуктора – провідника нервового збудження; 3) коркового відділу аналізатора, де збудження сприймається як відчуття.

Розрізняють дві групи відчуттів: 1. Відчуття, які відображають властивості предметів і явищ оточуючого світу: дотик – відчуття доторкання і тиску, температурне відчуття (тепла, холоду) і біль; потім відчуття зорові, слухові, нюхові, смакові та земного тяжіння. 2. Відчуття, які відображають рух окремих частин тіла і стан внутрішніх органів (рухові відчуття, відчуття рівноваги тіла, відчуття органів).

Відповідно до цього всі органи чуттів поділяються на дві групи:

– органи зовнішніх відчуттів, які отримують нервові імпульси від екстероцептивного поля, – екстероцептори. Їх шість: орган дотику, гравітації, слуху, зору, смаку, нюху;

– органи внутрішніх відчуттів: а) які отримують імпульси від пропріоцептивного поля (м’язово-суглобове відчуття, тісно пов’язане із відчуттям земного тяжіння) – пропріоцептори; б) які сприймають нервові імпульси з інтероцептивного поля (нутрощів і судин), – інтероцептори.

Відчуття, які йдуть від внутрішніх органів, зазвичай невизначені, при нормальному стані цих органів не досягають свідомості, що визначається «загальним самопочуттям». Взагалі усі внутрішні процеси, які регулюються вегетативною нервовою системою, перебігають без нашого відома і тільки при захворюваннях дають про себе знати зазвичай більш або менш вираженим больовим синдромом.

Із імпульсів, які йдуть від пропріоцептивного поля, велике значення має м’язово-суглобове відчуття, завдяки якому сприймаються відчуття положення частин тіла і відбувається координація рухів. З одного боку, це чуття комбінується зі шкірною чутливістю (відчуття стереогнозу), а з іншого, знаходиться у зв’язку з органом гравітації, який дає орієнтацію по відношенню до гравітаційного поля, котре може розглядатись як статокінетичний апарат, що забезпечує рівновагу тіла.

Загальний план сприймаючих пристроїв у всіх класів тварин однаковий, не незважаючи на наступні значні ускладнення у деталях. Основним елементом, за винятком органів шкірного відчуття, у наземних тварин є особливі чутливі клітини, які у процесі розвитку завжди походять із епітелію зовнішнього зародкового листка (ектодерми), який уже за своїм положенням знаходиться у контакті зі зовнішнім світом. Кожна така клітина на одному кінці, зверненому до зовнішньої поверхні, містить сприймаючий волосок або штифт, а з іншої поверхні віддає (в органи зору і нюху) відросток, який іде на з’єднання із відростками провідних нейронів.

У інших органах (смаку і слуху) чутлива клітина, не даючи центрального відростка, обплітається кінцевими розгалуженнями аферентного нерва, який підходить до неї. Перший тип нервових клітин порівняно із другим можна вважати первинним. У водних тварин така форма сприймаючих елементів зустрічається і у шкірних покривах, де ці елементи підлягають зволоженню оточуючою рідиною. У шкірі наземних тварин чутливих клітин не буває, і рецепторні нервові волокна закінчуються або вільно між клітинами епітеліального покриву, або ж мають на своїх кінцях особливого роду кінцеві тільця. В утворенні органів чуття бере участь також мезодерма, але тільки вторинно, утворюючи для них захисні, підтримуючі і допоміжні пристосування. Ці пристосування, які обростають і доповнюють чутливі клітини – рецептори, утворюють разом із ними периферичні відділи органів чуття: шкіра, язик, око, вухо, ніс. Наприклад, зоровим рецептором є чутливі клітини сітківки (палички і колбочки), а периферичним відділом – усе око.

Окрім поділу органів чуття на дві групи, усі аналізатори можна класифікувати з точки зору вчення І.П.Павлова про дві сигнальні системи наступним чином:

1. Аналізатори першої сигнальної системи (конкретно-наочне мислення):

А. Аналізатори зовнішнього світу – екстероцептори (органи шкірного чуття, слуху, зору, смаку, нюху і гравітації).

Б. Аналізатори внутрішнього світу організму:

1. Пропріоцептори, які несуть подразнення від органів тваринного життя (м’язово-суглобове відчуття.

2. Інтероцептори, які несуть подразнення від органів рослинного життя (нутрощі, судини).

ІІ. Аналізатори другої сигнальної системи (абстрактно-логічне мислення):

1. Аналізатори усної мови.

2. Аналізатори писемної мови.

Аналізатори першої і другої сигнальної системи мають анатомічні відмінності. Аналізатори першої сигнальної системи мають кожний всім три компоненти (рецептор, кондуктор і кірковий кінець). Аналізатори другої сигнальної системи позбавлені своїх рецепторів і кондукторів, а мають тільки кіркові кінці (кіркові кінці мовних аналізаторів); вони сприймають свої сигнали (другі сигнали) на основі перших сигналів, які складають першу сигнальну систему, без яких вони не функціонують. Цим підкреслюється поділ та об’єднання кіркових кінців усіх аналізаторів, які складають єдину кору великого мозку, де здійснюється перетворення енергії зовнішнього подразнення на факт свідомості.

Шкіра (орган дотику, температури і болю)

Шкіра, cutis, утворює загальний покрив тіла, який захищає організм від зовнішніх впливів. Вона є важливим органом тіла, який виконує низку суттєвих функцій: терморегуляцію, виділення секретів (піт та сало), а з ними і шкідливих речовин, дихання (обмін газів), депо енергетичних запасів. Їй приписують інкреторні властивості. Головна функція шкіри – сприйняття різноманітних подразнень навколишнього середовища (дотик, тиск,температура і шкідливі подразнення). Таким чином, шкіра – це складний комплекс сприймаючих устроїв із великою поверхнею рецепції, яка досягає у дорослих площі у 1,6 квадратного метра.

Шкірний покрив людини, як і всіх хребетних, складається із двох шарів:

Поверхневий шар – епідерміс, epidermis, походить із ектодерми і являє собою багатошаровий плоский зроговілий епітелій, зовнішні шари якого роговіють і поступово злущуються (особливо при деяких захворюваннях, наприклад, скарлатині, коли спостерігається значне відторгнення шкірного епітелію – лущення). Внаслідок тиску взуття або знарядь праці утворюються мозолі, які являють собою місцеві потовщення рогового шару.

Глибокий шар – власне шкіра, corium (dermis), розвивається із мезодерми. Він побудований із волокнистої сполучної тканини з домішкою еластичних волокон (від яких залежить еластичність шкіри у молодому віці) і непосмугованої м’язової тканини. Останні розміщуються або у вигляді пучків, утворюючи м’язи – підіймачі волосся, або збираються у шари (сосок і навколососкове поле молочної залози, шкіра статевого члена, промежини), утворюючи (наприклад, у калитці) м’язову оболонку. На обличчі шкіра тісно пов’язана з мімічними м’язами.

Поверхневий щільний шар власне шкіри вдається у епідерміс у вигляді сосочків шкіри, papillae cutis, всередині яких залягають кровоносні і лімфатичні капіляри та кінцеві нервові тільця. Сосочки виступають над поверхнею шкіри, утворюючи гребені і борозенки шкіри. На гребенях шкіри, cristae cutis, які відмежовують тонкі борозенки шкіри, sulci cutis, відкриваються отвори потових залоз, звідки каплі поту стікають й борозни і зволожують усю поверхню шкіри. На долонній поверхні кисті та на підошві стопи гребені і борозни утворюють складний малюнок, який має у кожної людини свою особливу конфігурацію. Це використовується в антропології і в судовій медицині для ідентифікації особи, якщо у даного індивідуума попередньо були зняті відбитки пальців – дактилоскопія.

На решті поверхні шкіри помітний малюнок трикутних і ромбоподібних полів. У кутах трикутників і ромбів виходять стрижні волосся і відкриваються сальні залози, а на їх підвищеннях – потові залози.

Нижній шар власне шкіри переходить у підшкірну основу, tela subcutanea, яка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини, що містить скупчення жирових клітин (підшкірний жировий шар, підшкірна клітковина), і покриває глибше розміщені органи. Жирова клітковина відіграє роль у терморегуляції. Вона погано проводить тепло, тому особливо розвинена у полярних тварин. Ступінь розвитку підшкірної клітковини відображає рівень обміну речовин, внаслідок чого людина на протягом життя то гладає, то худіє. Має значення і механічний фактор: у місцях, які відчувають тиск при стоянні (підошва) і сидінні (сідниці), підшкірний жировий шар розвинений особливо сильно у вигляді еластичної підстилки.

Колір шкіри залежить, головним чином, від пігменту (меланіну), який знаходиться у найглибшому шарі епідермісу. В шкірі представників кольорових рас пігменту дуже багато; у негрів він відкладається не тільки всередині і між клітинами глибокого шару епідермісу, але і в клітинах верхнього шару дерми. Між біло–рожевою шкірою північного європейця і шкірою негра існує безліч кольорових переходів.

Волосся погано проводить тепло, чим пояснюється його значний розвиток у вигляді шерсті у ссавців. Людина єдина із приматів не має суцільного волосяного покриву, відсутність якого, більш за все, пов’язане із носінням одягу (штучний покрив).

У волосі, pilus, розрізняють частину, занурену у шкіру – корінь, та частину, вільно розміщену над шкірою – стрижень. Колір волосся залежить від пігменту, а також від вмісту повітря у волосах. При збільшенні повітря у товщині волосся і зникненні пігменту волосся сивіє.

Нігті, ungeus, подібно волоссю – рогові утворення, похідні епідермісу. Кігті хижаків, копита копитних тварин і нігті приматів являють собою гомологічні пристосування на кінцевих фалангах, побудованих відповідно до функції пальців у цих тварин. Пластинка нігтя, яка є похідним епідермісу, лежить на сполучнотканинному доже, звідки походить ріст нігтя, звідси нігтьове ложе отримало назву matrix (матка, джерело) unguis.

За характером секрету в шкірі розрізняють три типи залоз: 1) сальні, 2) потові, 3) молочні.

Молочні залози

Молочні залози, mammae, (грецька – mastos, звідки запалення – мастит). Вони є характерними пристосуваннями для годування новонароджених у ссавців, звідки вони отримали свою назву. Молочні залози є похідними потових залоз. Кількість їх залежить від кількості народжених дитинчат. У мавп і у людини є тільки одна пара залоз, які розміщені на грудях, звідси вони ще називаються грудними залозами. У рудиментарному вигляді молочні залози залишаються у чоловіків на все життя, у жінок із настанням статевого дозрівання вони збільшуються у свої розмірах. Найбільшого свого розвитку молочні залози досягають у кінці вагітності, хоча лактація (виділення молока) відбувається вже у післяпологовому періоді.

Молочна залоза розміщується на фасції великого грудного м’яза, з яким вона пов’язана пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка зумовлює її рухливість. Своєю основою залоза пролягає від третього до шостого ребра, медіально доходить до краю груднини. Трохи вниз від середини залози в її передній поверхні знаходиться сосок, papilla mammae, на верхівці якого відкриваються молочні ходи. Сосок оточений пігментованою ділянкою шкіри – навколососковим кружком, areola mammae. Шкіра навколососкового кружка горбиста завдяки закладеним там великим залозам навколососкового кружка, glandulae areolares; між ними залягають також великі сальні залози. У шкірі навколососкового кружка і соска розміщується значна кількість непосмугованих м’язових клітин, які частково йдуть у циркуляторному напрямку, частково вздовж соска; при їх скороченні сосок напружується, що полегшує смоктання.

Найбільш залозисте тіло складається з 15 – 20 конусоподібних відокремлених часток – lobuli glandulae mammariae, які сходяться по радіусу верхівками до соска і закінчуються на його верхівці невеликим лійкоподібним отвором. Молочна залоза за своєю будовою відноситься до складних альвеолярно-трубчастих залоз. Всі вивідні протоки однієї великої частки об’єднуються в одну молочну протоку, ductus lactiferus, якій направляється до соска і закінчується на його верхівці невеликим лійкоподібним отвором.

Присінково-завитковий орган

Філогенез

Присінково-завитковий орган, organum vestibulocochlearis, складається із двох аналізаторів: аналізатора гравітації (відчуття земного тяжіння) і слухового аналізатора. Кожен із них має свій рецептор, кондуктор і кірковий кінець. Однак спільне їх описання має свою причину, яка полягає у їх спільному розвитку. Спочатку обидва аналізатори утворились як єдиний орган у одній кістці – скроневій, де вони розміщуються у людини, а потім вони диференціювалися на два різних аналізатори. Обидва аналізатори тісно пов’язані між собою, утворюючи єдиний орган. Суттєвою його частиною у ссавців і людини є лабіринт, у якому залягають два види рецепторів: один із них (спіральний орган) служить для сприйняття слухових подразників, інші (плями і ампульний гребінь) являють собою сприймаючу частину статокінетичного аналізатора, необхідного для сприйняття сил земного тяжіння, для підтримки рівноваги і для орієнтації тіла у просторі.

На нижчих ступенях філогенезу ці дві функції ще не відокремлені одна від іншої, але статична функція є первинною. Прототипом лабіринту може служить статичний пухирець (отоциста або статоциста), дуже поширених у безхребетних тварин, які живуть у воді, наприклад, у молюсків.

У хребетних така спершу проста форма пухирця значно ускладнюється відповідно до ускладнення лабіринту. Генетично пухирець походить із ектодерми шляхом випинання з наступним відокремленням, потім починається відмежування особливих трубкоподібних придатків статичного апарату – півколових проток. У міксин є одна півколова протока, яка з’єднується з одиничним пухирцем, внаслідок чого вони можуть переміщатися лише в одному напрямку. У круглоротих з’являються дві півколові протоки, завдяки чому вони отримують можливість легко переміщувати тіло у двох напрямках. Потім, починаючи із риб, у решти хребтових розвиваються три півколові протоки відповідно до існуючих у природі трьох вимірів простору, яке дозволяє рухатися у всіх напрямках. Внаслідок утворюється присінок лабіринту і півколові протоки, які мають свій особливий нерв – присінковий нерв, який входить до складу присінкові-завиткового нерву (VIII пара черепних нервів). З виходом на сушу та з появою у наземних тварин переміщення за допомогою кінцівок, а у людини – прямоходіння, значення рівноваги зростає.

Вся еволюція людини зумовлена пристосуванням організму до гравітаційного поля Землі. Для сприйняття сил земного тяжіння розвився спеціальний (статокінетичний) аналізатор із особливим рецептором, який сприймає ці подразнення, – рецептор гравітації. Ускладнюється будова центрів головного мозку, які відповідають за автоматичну регуляцію положення тіла. У людини центри управляння положенням тіла досягають найвищого розвитку.

В той час, як орган гравітації у зв’язку із вільним переміщенням тіла у просторі уже сформований у водних тварин, акустичний апарат, який є у риб у зачатковому стані, розвивається лише після виходу із води на сушу, коли з’являється можливість безпосереднього сприйняття звукових коливань. Він поступово відокремлюється від решти лабіринту, закручуючись спірально у завиток. Після переходу із водного середовища на сушу до внутрішнього вуха приєднується звукопровідний апарат. Так, починаючи з амфібій, з’являється середнє вухо – барабанна порожнина із слуховими кісточками. Найвищого свого розвитку акустичний апарат досягає у ссавців, який має спіральний завиток із досить складно побудованим звукочутливим пристроєм. У них є окремий нерв, завитковий – nervus cochlearis (частина присінкові-завиткового нерва) і низка слухових центрів у головному мозку – підкіркових (у довгастому і середньому мозку) та кіркових. У них виникає зовнішнє ухо із заглибленим слуховим проходом та вушною раковиною. Вушна раковина являє собою пізніше надбання, яке відіграє роль звукоуловлювача, а також служить для захисту зовнішнього слухового проходу. В наземних ссавців вушна раковина оснащена спеціальними м’язами і легко рухається у напрямку звуку («нагострити вуха»). У ссавців, які ведуть водний і підземний стиль життя, вона відсутня; у людини і вищих приматів вона піддається редукції і стає нерухомою. Водночас виникнення усної мови у людини пов’язане із максимальним розвитком слухових центрів, особливо у корі мозку, яка складає частину другої сигнальної системи. Таким чином, незважаючи на редукцію окремих частин вуха, слуховий аналізатор є найбільш розвинений у людини.

Онтогенез

Ембріогенез органів слуху і гравітації у людини загалом відбувається аналогічно філогенезу. Близько третього тижня зародкового життя з обох боків заднього мозкового пухиря із ектодерми з’являється слуховий пухирець – зачаток лабіринту. На кінець четвертого тижня із нього виростає сліпий хід, який називається ендолімфатичною протокою, ductus endolymphaticus та три півколові протоки.

Верхня частина слухового пухирця, в яку впадають півколові протоки, являє собою зачаток маточки, відділяється у місці ендолімфатичною протоки від нижньої частини пухирця – зачатку майбутнього мішечка. На п’ятому тижні зародкового життя від переднього відділу слухового пухирця, який відповідає мішечку, виникає спочатку невелике випинання, яке швидко перетворюється на закручений спіраллю хід завитки, ductus cochlearis. Спочатку стінка порожнини пухирця покрита однаковими епітеліальними клітинами, частина яких у зв’язку із вростанням периферичних відростків нервових клітин із розміщеного із переднього боку лабіринту слухового вузла, перетворюється на чутливі клітини (спіральний орган).

Мезенхіма, яка прилягає до перетинчастого лабіринту, перетворюється на сполучну тканину, яка утворює навколо виниклих мішечка, маточки і півколових проток перилімфатичний простір.

На шостому тижні зародкового життя навколо перетинчастого лабіринту з його перилімфатичними просторами виникає із охрястя хрящової слухової капсули черепа шляхом перихондрального костеніння кістковий лабіринт, який загалом повторює форму перетинчастого. Середнє вухо – барабанна порожнина із слуховою трубою – розвивається із першого глоткового кармана і бічної частини верхньої стінки глотки; отже, епітелій слизової оболонки порожнин середнього вуха походить із ентодерми. Слухові кісточки, які знаходяться у середньому вухові, утворюються із хряща першої (молоточок і коваделко) і другої (стремінце) зябрових дуг. Зовнішнє вухо розвивається із першого зябрового кармана.

Периферична частина органа слуху поділяється на три відділи: зовнішнє, середнє і внутрішнє вухо. Перші два відділи служить тільки для проведення слухових коливань, а третій, крім того, містить у собі звукочутливий і статичний апарати, які складають периферичні відділи як слухового, так і статокінетичного (органа гравітації) аналізатора.

Орган слуху

Зовнішнє вухо

Зовнішнє вухо, auris externa, складається із вушної раковини і зовнішнього слухового проходу.

Вушна раковина, auricula, яку зазвичай називають вухом, утворена еластичним хрящем, покритим шкірою. Цей хрящ визначає зовнішню форму вушної раковини і та ї виступів: вільний загнутий край – завиток, і паралельно йому протизавиток, а також передній виступ – козелок і протикозелок, який лежить позаду від нього. Внизу вушна раковина закінчується вушною часточкою, яка не містить хряща.

Зовнішній слуховий хід, meatus acusticus externus, складається із двох частин – хрящової і кісткової. Хрящовий слуховий хід являє собою продовження хряща вушної раковини у формі жолоба, відкритого наверх і назад. Хрящовий слуховий хід загалом складає третину довжини всього зовнішнього слухового ходу.

Кістковий слуховий хід, який складає дві третини довжини зовнішнього слухового ходу, відкривається зовні за участю зовнішнього слухового отвору. У хрящовій частині ходу шкіра містить багато сальних залоз та залоз, які виділяють секрет жовтого кольору, так звану сірку (cerumen).

Барабанна перетинка, membrana tympani, знаходиться на межі зовнішнього і середнього вуха. Зовнішня її поверхня покрита стоншеним продовженням шкірного покриву слухового ходу, а внутрішня – слизовою оболонкою барабанної порожнини. Сама барабанна перетинка між цими двома шарами представлена волокнистою сполучною тканиною, волокна якої у периферичній частині перетинки ідуть у радіальному напрямку, а у внутрішній частині – циркулярно. Зверху барабанна перетинка не містить волокон, складається тільки зі шкірного та слизового шарів із тонким прошарком пухкої волокнистої сполучної тканини; ця частина барабанної перетинки більш м’яка і слабо натягнута, тому має назву розслабленої частини, pars floccida, на відміну від решти яка туго натягнута, pars tensa – натягнута частина.

Середнє вухо

Середнє вухо, auris media, складається із барабанної порожнини і слухової труби, яка з’єднує барабанну порожнину із порожниною носоглотки.

Барабанна порожнина, cavitas tympanica, закладена біля основи піраміди скроневої кістки між зовнішнім слуховим ходом і лабіринтом (внутрішнє вухо). Вона містить ланцюг із трьох дрібних кісточок, які передають звукові коливання із барабанної порожнини у лабіринт.

Барабанна порожнини має незначний розмір (її об’єм дорівнює одному кубічному сантиметру) і нагадує поставлений на ребро бубон, сильно нахилений у бік зовнішнього слухового ходу. В барабанній порожнині розрізняють шість стінок.

Бічна, перетинчаста стінка, paries membranaceus, утворена барабанною перетинкою і кістковою пластинкою зовнішнього слухового ходу.

Присередня, лабіринтна стінка, paries labyrinthicus, прилягає до лабіринту. В ній розрізняють два отвори: вікно завитки, яке веде у лабіринт і закрите вторинною барабанною перетинкою, membrana tympani secundaria та вікно присінка, яке відкривається у присінок лабіринту. В останній отвір вставлена основа слухової кісточки – стремінця.

Задня, соскоподібна стінка барабанної порожнини, paries mastoideus, несе на собі отвір соскоподібної печери, куди відкриваються повітряні комірки останнього.

Передня, сонна стінка барабанної порожнини, paries caroticus, називається так, тому що поблизу проходить внутрішня сонна артерія. У верхній частині цієї стінки знаходиться внутрішній отвір слухової труби. У новонароджених і дітей раннього віку цей отвір зяє, тому інфекція із носоглотки потрапляє в порожнину середнього вуха і далі у череп.

Верхня, покрівельна стінка барабанної порожнини, paries tegmentalis, відповідає передній поверхні піраміди скроневої кістки і відділяє барабанну порожнину від порожнини черепа.

Нижня, яремна стінка, paries jugularis, звернена до основи черепа поблизу яремної ямки.

Три маленьких слухових кісточки, які знаходяться у барабанній порожнині, носять назву стремінце, коваделко і молоточок.

Ланцюг кісточок виконує дві функції: кісткову провідність звуку і механічну передачу звукових коливань у вікно присінка. Остання функція здійснюється завдяки зв’язаним із слуховими кісточками двом маленьким м’язам, які знаходяться у барабанній порожнині і регулюють рух ланцюгу із кісточок: м’яз – натягувач барабанної перетинки і стремінцевий м’яз.

Основною функцією середнього вуха є звукопровідність від зовнішнього до внутрішнього вуха.

Слухова труба, tuba auditiva, служить для доступу повітря із носоглотки до барабанної порожнини. Завдяки цьому підтримується рівновага між тиском у барабанній порожнині і зовнішнім атмосферним тиском, що необхідно для правильного проведення коливань барабанної перетинки до лабіринту.

Внутрішнє вухо

Внутрішнє вухо, або лабіринт, розміщується у товщі піраміди скроневої кістки між барабанною порожниною і внутрішнім слуховим ходом, із якого виходить із лабіринту присінкові-завитковий нерв. Розрізняють кістковий і перетинчастий лабіринти, причому другий лежить всередині першого.

Кістковий лабіринт, labyrinthus osseus, являє собою низку поєднаних між собою порожнин, стінки яких утворені компактною кістковою речовиною. У ньому розрізняють три відділи: присінок, півколові протоки і завитку.

Присінок, vestibulum, утворює середню частину лабіринту – це невелика, овальної форми порожнина, яка ззаду п’ятьма отворами з’єднується із півколовими каналами, а спереду – більш широким отвором із каналом завитки.

Півколові кісткові протоки, canales semicirculares ossei, – три дугоподібних кісткових ходи, які розміщуються у трьох взаємно перпендикулярних площинах. Кінці передньої і задньої проток з’єднуються в одну спільну ніжку, а тому отворів у присінку п’ять.

Завитка, cochlea, утворюється спіральним кістковим каналом, який, починаючи із присінка, згортається подібно мушлі завитки, утворюючи 2,5 колових ходи. У порожнину кісткового каналу від стержня завитки відходить на всьому протязі кісткова пластинка. Ця пластинка разом із кістковим каналом ділить порожнину завитки на два відділи: присінкові сходи, які з’єднуються із присінком, і барабанні сходи.

Перетинчастий лабіринт лежить усередині кісткового. Він містить всередині себе периферичні відділи аналізаторів слуху і гравітації. Стінки його утворені тонкою напівпрозорою сполучнотканинною перетинкою. Всередині перетинчастий лабіринт виповнений прозорою рідиною – ендолімфою. Оскільки перетинчастий лабіринт трохи менший за кістковий, то між ними утворюється перилімфатичний простір, виповнений перилімфою. У присінку кісткового лабіринту закладені дві частини перетинчастого лабіринту: маточка і мішечок. Маточка з’єднується ззаду з трьома перетинчастими півколовими протоками, які лежать у таких кісткових протоках. Мішечок з’єднаний із маточкою.

Перетинчастий лабіринт у ділянці півколових проток підвішений на щільній стінці кісткового лабіринту складною системою ниток і мембран. Цим унеможливлюється зміщення перетинчастого лабіринту при значних рухах.

Будова слухового аналізатора. Передня частина перетинчастого лабіринту – завиткова протока, розміщена у кістковій завитці, є найсуттєвішою частиною органа слуху. Спіральний орган, organum spirale, розміщується вздовж усієї завиткової протоки на основній пластинці. Основна пластинка, lamina basilaris, побудована із великої кількості (24000) фіброзних волокон різної довжини, натягнутих як струни (слухові струни). За теорією Гельмгольця (1875), вони є резонаторами, що зумовлюють своїми коливаннями сприйняття тонів різної частоти, але, за даними електронної мікроскопії, ці волокна утворюють еластичну сітку, яка у цілому резонує строго градуйованим коливанням. Сам спіральний орган складається із кількох рядів епітеліальних клітин, серед яких можна розрізнити чутливі слухові клітини з волосками. Він виконує роль «зворотного» мікрофону, який перетворює механічні коливання на електричні.

Шляхи проведення звуку. З функціональної точки зору орган слуху (периферична частина слухового аналізатора) поділяється на дві частини: 1) звукопровідний апарат – зовнішнє і середнє вухо, а також деякі елементи (ендолімфа і перилімфа) внутрішнього вуха; 2) звукосприймаючий апарат – внутрішнє вухо. Повітряні хвилі, які збираються вушною раковиною, направляються у зовнішній слуховий хід, б’ються об барабанну перетинку і викликають її вібрацію. Вібрація барабанної перетинки, ступінь натяжіння якої регулюється м’язом – натягачем барабанної перетинки (іннервується трійчастим нервом), приводить у рух зрощену з нею рукоятку молоточка. Молоточок відповідно рухає коваделко, а коваделко – стремінце, вставлене у отвір присінка, який веде у внутрішнє вухо. Розмір зміщення стремінця у вікно присінку регулюється скороченням стремінцевого м’яза (іннервація – стремінцевий нерв, гілка лицевого нерва). Таким чином ланцюг кісточок, з’єднаний рухливо, передає коливальні рухи барабанної перетинки напрямлено – до вікна присінка.

Рух стремінця у вікні присінку всередину викликає переміщення лабіринтної рідини, яка випинає мембрану вікна завитки зовні. Ці переміщення необхідні для функціонування високочутливих елементів спірального органа. Першою переміщується перилімфа присінку, її коливання по сходах присінку доходять до верхівки завитки, звідси передаються перилімфі барабанних сходів, по ній опускаються до вторинної барабанної перетинки, яка закриває вікно завитки. Із перилімфи звукова вібрація передається ендолімфі, а через неї спіральному органу. Таким чином, коливання повітря у зовнішньому і середньому вухові завдяки системі слухових кісточок барабанної порожнини переходить у коливання рідини перетинчастого лабіринту, яке викликає подразнення спеціальних слухових волоскових клітин спірального органа, що складають рецептор слухового аналізатора.

У рецепторі, який є по суті «зворотним» мікрофоном, механічні коливання рідини (ендолімфи) перетворюються на електричні, які характеризують нервовий процес, що розповсюджується по кондуктору до мозкової кори. Кондуктор слухового аналізатора складають слухові провідні шляхи, які утворені з низки ланок. Клітинне тіло першого нейрона лежить у спіральному вузлі. Периферичний відросток біполярних його клітин у спіральному органі починається рецепторами, а центральний іде у складі завиткової частини присінкові-завиткового нерва до його дорзальних і вентральних завиткових ядер, закладених у ділянці ромбоподібної ямки. Різні частини слухового нерва проводять різні за частотою коливань звуки.

У зазначених ядрах знаходяться тіла других нейронів, аксони яких утворюють центральний слуховий шлях. Треті нейрони поміщаються у нижніх горбках покрівлі середнього мозку і у присередніх колінчатих тілах. Кірковий кінець слухового аналізатора знаходиться у верхній скроневій звивині скроневої частки великих півкуль мозку, де знаходяться клітинні тіла четвертих нейронів.

Завдяки слуховому аналізатору різні звукові подразники, які сприймаються у мозку у вигляді звукових відчуттів і комплексів відчуттів – сприйнять, стають сигналами (першими сигналами) життєво важливих явищ навколишнього середовища. Це складає першу сигнальну систему дійсності (конкретно-наочне мислення, властиве і тваринам). У людини є здатність до абстрактного мислення за допомогою слова, яке сигналізує про звукові відчуття, що є першими сигналами, і тому є сигналом сигналів (другим сигналом). Звідси усна мова складає другу сигнальну систему дійсності, властиву тільки людині.

Орган гравітації і рівноваги (аналізатор гравітації, або статокінетичний аналізатор)

Цей аналізатор починається у перетинчастому лабіринті, labyrintus membranaceus, де знаходиться його периферична частина.

Будова аналізатора гравітації. На внутрішній поверхні маточки, мішечка й ампул півколових проток, вистеленій шаром плоского епітелію, знаходяться місця із чутливими (волосковими) клітинами, до яких підходять ззовні волокна присінкової частини присінкові-завиткового нерва. У маточці і мішечку ці місця виглядають як білого кольору плями мішечка і маточки, macula sacculi et macula utriculi, тому що чутливий епітелій у них покритий студенистою речовиною, в ампулах півколових проток вони мають вигляд ампулярних гребенів, cristae ampullares. Епітелій, який покриває виступи гребенів, містить у своєму складі чутливі клітини з волосками, до яких підходять нервові волокна. Адекватним подразником рецепторів півколових проток, а також мішечка і маточки, є прискорення або гальмування обертового і прямолінійного руху, а також сила тяжіння. Подразливим моментом у таких випадках є напруження чутливих волосків або тиск на них студенистої речовини, що викликає подразнення нервових закінчень.

Таким чином, присінковий апарат і вся пов’язана із ним система провідників, які досягають кори головного мозку, є аналізатором положення і рухів голови у просторі і відчуття земного тяжіння, внаслідок чого і зветься аналізатором гравітації. Рецептор цього аналізатора у вигляді спеціальних волоскових клітин, які збуджуються током ендолімфи, знаходяться у плямах мішечка і маточки. Він регулює статичну рівновагу – рівновагу голови, а, отже, і тіла, яке знаходиться у спокої. Рецептор також розміщується в ампулах півколових проток, які регулюють динамічну рівновагу – рівновагу тіла, яке рухається у просторі. Хоча зміна положення і рухів голови регулюються й іншими аналізаторами (зокрема, руховим, зоровим, шкірним), пристінковому апарату належить особлива роль.

Перший нейрон рефлекторної дуги аналізатора гравітації лежить у присінковому вузлі. Периферичні відростки несправжньооднополюсних (псевдоуніполярних) клітин цього вузла ідуть у складі присінкової частини присінкові-завиткового нерва від рецепторів лабіринту. Центральні відростки у складі присінкової частини цього ж нерва разом із завитковою частиною через внутрішній слуховий хід заходять у порожнину черепа і далі, у мосто-мозочковому куті, вступають у речовину мозку. У довгастому мозку і мосту на дні ромбоподібної ямки розміщуються присінкові ядра, по чотири з кожної сторони: верхнє, нижнє, бічне та присереднє. У цих ядрах розміщені клітинні тіла другого нейрона. Присінкові ядра дають початок волокнам, які йдуть у трьох напрямках: 1) до мозочка; 2) до спинного мозку; 3) волокна, які у складі присереднього поздовжнього пучка зв’язують присінкові ядра з ядрами нервів очних м’язів. Волокна від зазначених відділів ідуть у згір’я (таламус), де розміщується третій нейрон. Від таламуса волокна направляються до кори великих півкуль мозку. Кірковий кінець (четвертий нейрон) розсіяний у корі тім’яної і скроневої часток.

Відповідне тренування вестибулярного апарату дозволяє льотчикам і космонавтам пристосовуватися до різких рухів і зміни положення тіла під час польоту. Таким чином, аналізатор гравітації є не частина єдиного органа слуху і рівноваги, а є самостійним аналізатором сил земного тяжіння і положення у просторі.

Орган зору

Світло явилось подразником, який призвів до виникнення у тваринному світі спеціального органа зору, organum visus, головною частиною якого у всіх тварин є специфічні чутливі клітини, які походять з ектодерми і можуть сприймати подразнення від світлових променів. Вони оточені пігментом, значення якого полягає у тому, щоб пропускати світло у одному напрямку і поглинати лишні світлові промені.

Такі клітини у нижчих тварин розкидані по всьому організму (примітивні «очі»), а в подальшому утворюється ямка, вистелена чутливими клітинами (сітківка), до яких підходить нерв. У безхребетних спереду ямки виникають світлопереломлюючі середовища (кришталик) для концентрації світлових променів, які падають на сітківку. У хребетних, у яких очі досягають найбільшого розвитку, з’являються, крім того, м’язи, які рухають око, і захисні пристосування (повіки, слізний апарат).

Характерною особливістю хребтових є та обставина, що світлочутлива оболонка ока (сітківка), яка містить специфічні клітини, розвивається не прямо із ектодерми, а шляхом випинання із переднього мозкового пухиря.

На першому етапі розвитку зорового аналізатора (у риб) у периферичному його кінці (сітківка) світлочутливі клітини мають вигляд паличок, а у головному мозкові знаходяться зорові центри, які лежать у середньому мозку. Такий орган зору здатен лише до світлосприйняття і розрізнення предметів. У наземних тварин сітківка доповнюється новими світлочутливими клітинами – колбочками, з’являються нові центри у проміжному мозку, а у ссавців і в корі. Завдяки цьому око отримує здатність до кольорового зору. Все це пов’язано із першою сигнальною системою. Нарешті, у людини особливого розвитку досягають вищі центри зору в корі головного мозку, завдяки яким у неї з’явилось абстрактне мислення, пов’язане із зоровими образами, та писемна мова, які є складовою частиною другої сигнальної системи, властивої тільки людині.

Ембріогенез ока. У загальних рисах ембріогенез ока відбувається таким чином: бічні випинання стінки переднього мозкового пухиря (її частини, яка дає проміжний мозок), витягуючись у боки, утворюють два очних пухирці, які з’єднуються вузькою порожнистою ніжкою з мозковою порожниною. Із ніжки утворюється зоровий нерв, а із периферичної частини очного пухирця – сітківка. У зв’язку із розвитком кришталика передня частина очного пухирця випинається у напрямку ніжки, тому очний пухир перетворюється на двостінний очний «келих».

Обидва листки переходять із одного в інший біля краю келиха. Зовнішній (ввігнутий) листок келиха стає пігментними шаром сітківки, а внутрішній – світлочутливим (власне сітківка). В передній частині очного келиха утворюється кришталик, а позаду кришталика – склисте тіло.

Розвиток зовнішніх оболонок ока – судинної, склери і рогівки –відбувається з мезодерми, яка оточує очний «келих» разом із кришталиком. Із зовнішнього, більш щільного шару мезодерми виникає склера із рогівкою, а із внутрішнього, багатого судинами – власна судинна оболонка із війковим тілом і райдужкою. У передній частині зародкового ока обидва шари відділяються один від іншого. Так виникає передня камера. Зовнішній шар мезодерми, зробившись прозорим, утворює рогівку. Ектодерма, яка покриває спереду рогівку, дає епітелій кон’юнктиви, який переходить у внутрішню поверхню повік.

Око

Око, oculus (грецька – ophthalmos, звідси наука офтальмологія), складається із очного яблука і оточуючих допоміжних органів.

Очне яблуко, bulbus oculi, являє собою кулясте тіло, розміщене в очниці. В очному яблуці розрізняють передній полюс, який відповідає найбільш випуклій точці рогівки, та задній, який знаходиться збоку від виходу очного нерва. Пряма лінія, яка з’єднує обидва полюси, носить назву оптичної, або зовнішньої осі ока, axis bulbi externus. Її частина між задньою поверхнею рогівки і сітківкою називається внутрішньою очною віссю. Остання перехрещується під гострим кутом з так званою зоровою віссю, axis opticus, яка іде від предмету, що розглядається, через вузлову точку до місця найкращого бачення у центральній ямці сітківки. Лінія, яка з’єднує обидва полюси по окружності очного яблука, утворює меридіани, а площина, яка перпендикулярна оптичній осі, – очний екватор, що поділяє очне яблуко на передню і задню половини. Горизонтальний діаметр екватору трохи коротший від зовнішньої очної осі (остання дорівнює 24 мм, а перший – 23, 6 мм), вертикальний діаметр його ще менший (23,3 мм). Внутрішня очна вісь у нормальному оці дорівнює 21,3 мм, у очах близоруких (міопів) вона довша, а в очах дальнозорих (гіперметропів) – коротша. Внаслідок цього фокус променів, які сходяться, у близоруких знаходиться спереду від сітківки, у дальнозорих – позаду від неї. Для усунення цих аномалій з метою покращення зору необхідна відповідна корекція окулярами.

Очне яблуко складається із трьох оболонок, які оточують його внутрішнє ядро: зовнішньої фіброзної, середньої судинної та внутрішньої – сітківки.

Оболонки очного яблука

Фіброзна оболонка, tunica fibrosa bulbi, облягаючи зовні очне яблуко, відіграє захисну роль. У задньому, більшому своєму відділі, вона утворює склеру, а у передньому, меншому – прозору рогівку. Обидві ділянки фіброзної оболонки відділяються одна від другої неглибокою циркулярною борозною склери, sulcus sclerae.

Склера, sclera, складається із щільної сполучної тканини і має білий колір. Передня її частина, видима між повіками, відома у повсякденному житті під назвою очного білка. На межі з рогівкою у товщі склери проходить коловий венозний синус, sinus venosus sclerae. Оскільки світло повинне проникати до світлочутливих елементів, які лежать всередині очного яблука, то передній відділ фіброзної оболонки стає прозорим і перетворюється на рогівку.

Рогівка, cornea, яка є безпосереднім продовженням склери, являє собою прозору, випуклу наперед і ввігнуту назад пластинку, яка подібно годинниковому склу вставлена свої краєм, limbus corneae, у передній відділ склери.

Судинна оболонка очного яблука, tunica vasculosa bulbi, багата судинами, м’яка, темнозабарвлена від пігмента, який розміщений у ній, лежить зразу під склерою. В ній розрізняють три відділи: власне судинну оболонку, війчасте тіло і райдужку.

Власне судинна оболонка, choroidea, є заднім, більшим відділом судинної оболонки. Завдяки постійному переміщенню власне судинної оболонки при акомодації тут між двома оболонками утворюється щілиноподібний отвір.

Війчасте тіло, corpus ciliare, – передня, потовщена частина судинної оболонки, розміщується у вигляді циркулярного валика у ділянці переходу склери у рогівку. Заднім своїм краєм, який утворює війчастий кружок, війчасте тіло безпосередньо продовжується у власне судинну оболонку. Війчасте тіло спереду від війчастого кружка несе на собі близько 70 тонких, радіально розміщених білуватого кольору війчастих відростків, processus ciliares.

Внаслідок великої кількості і особливої будови судин війчастих відростків вони виділяють рідину – водянисту вологу, humor aquosus. Цю частину війчастого тіла порівнюють із судинними сплетеннями шлуночків головного мозку і розглядають як сецернуючу (від латинського secessio – виділяю). Друга частина – акомодаційна – утворена мимовільним війчастим м’язом, musculus ciliare, яка залягає у товщі війчастого тіла зовні від війчастих відростків. Скорочення цього м’яза натягує власне судинну оболонку і розслабляє капсулу кришталика при встановленні ока на близьку відстань (акомодація). Завдяки еластичному сухожилку м’яз після свого скорочення приходить у вихідне положення, не потребуючи антагоніста.

У старечому віці спостерігається поступова атрофія м’язових волокон та їх заміна сполучнотканинними, чим і пояснюється ослаблення акомодації у цьому віці. У жінок дегенерація цього м’яза спостерігається на 5 – 10 років раніше, ніж у чоловіків, із настанням менопаузи.

Райдужка, або райдужна оболонка, iris, складає передню частину судинної оболонки і має вигляд округлої, вертикальної пластинки з круглим отвором, який називається зіницею, pupilla. Зіниця лежить не точно посередині, а трохи зміщена у бік носу. Зіниця відіграє роль діафрагми, яка регулює потік світла, що поступає в око, завдяки чому зіниця при сильному світлі звужується, а при слабкому – розширюється. Зовнішнім краєм райдужка з’єднана із війчастим тілом і склерою, внутрішній край, який оточує зіницю – вільний. У райдужці розрізняють передню поверхню, звернену до рогівки, і задню, яка прилягає до кришталика. Передня поверхня, видима через прозору рогівку, має різне забарвлення у різних людей і зумовлює колір їх очей. Це залежить від кількості пігмента у поверхневих шарах райдужки. Якщо пігмента багато, то очі мають коричневий (карий) колір, який наближається до чорного. Навпаки, якщо шар пігменту слабо розвинений, або навіть майже відсутній, то отримуються змішані зелено-сірі або голубі тони. Головним чином це походить від просвічування чорного ретінального пігмента на задній стороні райдужки.

Рухи райдужної оболонки здійснюються м’язами, які залягають у райдужці. М’яз – звужувач зіниці, musculus sphincter pupillae, має кільцеподібний напрямок, а м’яз – розширювач зіниці, musculus dilatator pupillae, має радіальний напрямок.

М’яз – звужувач зіниці іннервується парасимпатичними волокнами, які йдуть від додаткового ядра окорухового нерва, а розширювач – симпатичними волокнами із симпатичного стовбура.

Сітківка, або сітчаста оболонка ока, retina, – найбільш внутрішня із трьох оболонок очного яблука, яка прилягає до судинної оболонки на всьому протязі. На противагу іншим оболонкам, вона походить із ектодерми (зі стінок очного келиха) і відповідно до свого походження складається із двох частин: зовнішньої, яка містить пігмент – pars pigmentosa, та внутрішньої, pars nervosa. Остання поділяється за своєю функцією і будовою на два відділи: задній, який несе у собі світлочутливі елементи, pars optica retinae, та передній, що їх не містить. Оптична частина сітківки майже прозора, і тільки на трупі мутніє.

При розгляді у живої людини за допомогою офтальмоскопу очне дно виглядає темно-червоним завдяки просвічуванню через прозору сітківку крові у судинній оболонці. На цьому фоні на дні ока видно білувата округла пляма, яка являє собою місце виходу із сітківки зорового нерва, який, виходячи із неї, утворює диск зорового нерва з кратероподібним заглибленням у центрі. При огляді дзеркалом добре видимі судини сітчастої оболонки, які виходять із цього диску. Диск зорового нерва, який має діаметр близько 1,7 мм, лежить трохи медіальніше (у сторону носу) від заднього полюсу ока. Латерально від нього і водночас трохи у скроневу сторону від заднього полюса помітна у вигляді овального поля 1 мм у поперечнику так зване пляма, macula, забарвлена у живої людини у червоно-коричневий колір із центральною ямкою посередині. Це місце найбільшої гостроти зору.

У сітківці знаходяться світлочутливі зорові клітини, периферичні кінці яких мають форму паличок і колбочок. Оскільк вони розміщені у зовнішньому шарі сітківки, примикаючи до пігментного шару, то світлові промені, щоб досягти їх, мають пройти через всю товщу сітківки. Палички містять у собі так званий зоровий пурпур, який надає рожевого кольору свіжій сітчастій оболонці у темноті, на світлі він втрачає колір. Утворення пурпуру приписують клітинам пігментного шару. Колбочки не містять зорового пурпуру. У плямі знаходяться тільки колобочки, а палички відсутні. У ділянці диску зорового нерва світлочутливих елементів немає, внаслідок чого це місце не дає зорового відчуття і тому називається сліпою плямою.

Внутрішнє ядро ока

Внутрішнє ядро ока складається із прозорих заломлюючих світло середовищ: склистого тіла, кришталика, функція яких полягає в побудові зображення на сітківці, і водянистої вологи, яка виповнює очні камери і служить для живлення безсудинних утворень ока.

Склисте тіло, corpus vitreum, виповнює порожнину очного яблука всередину від сітчастої оболонки і являє собою зовсім прозору масу, схожу на желе, яка лежить позаду кришталика. Завдяки вдавленню від останнього на передній поверхні склистого тіла утворюється склиста ямка, краї якої з’єднуються з капсулою кришталика спеціальною зв’язкою.

Кришталик, lens, є суттєвим заломлюючим світло середовищем очного яблука. Він зовсім прозорий і має вигляд сочевиці або двоякоопуклого скла. Центральні точки передньої і задньої поверхонь мають назву полюсів, а периферичний край кришталика, де ці поверхні переходять одна в іншу, називається екватором. Ось кришталика, яка з’єднує обидва полюси, дорівнює 3,7 мм при погляді вдалину і 4,4 мм при акомодації, коли кришталик робиться більш опуклим. Екваторіальний діаметр 9 мм. Кришталик площиною свого екватору стоїть під прямим кутом до оптичної осі, прилягаючи передньою поверхнею до райдужки, задньою – до склистого тіла.

Кришталик заключений у тонку, також зовсім прозору безструктурну капсулу, capsula lentis, і утримується у своєму положенні особливою зв’язкою – війчастим пояском, який складається із численних тонких волокон, які йдуть від кришталика до війчастого тіла.

Завдяки еластичності своєї капсули кришталик легко змінює свою кривизну залежно від того, дивимося ми в далину, чи розглядаємо близько розміщені предмети. Це явище називається акомодацією. В першому випадку кришталик внаслідок натягнення війкового пояску трохи сплощений; у другому, коли око має бути встановлене на близьку відстань, війчастий поясок під впливом скорочення війкового м’яза послаблюється разом із капсулою кришталика, а останній стає більш випуклим. Завдяки цьому промені, які йдуть від близько розміщеного предмету, заломлюються кришталиком сильніше і можуть з’єднатися на сітківці. Кришталик, як і склисте тіло, судин не має.

Камери ока. Простір, який розміщується між передньою поверхнею райдужної оболонки і задньою поверхнею рогівки, називається передньою камерою очного яблука, camera anterior bulbi. Передня і задня стінки камери сходяться разом у куті, утвореному місцем переходу рогівки у склеру, з одного боку, і війчастим краєм райдужки – з іншого. Цей кут закруглений сіткою перекладин. Між перекладинами знаходяться щілиноподібні отвори, які мають велике фізіологічне значення для циркуляції рідини в камері, яка через зазначені отвори надходить у розміщений поблизу у товщі склери венозний синус.

Позаду від райдужної оболонки знаходиться більш вузька задня камера ока, camera posterior bulbi, до складу якої входять і простори між волокнами війчастого пояску; ззаду вона відмежовується кришталиком, а збоку – війчастим тілом. Через зіницю задня камера сполучається із передньою. Обидві камери виповнені водянистою вологою, humor aquosus, відтік якої здійснюється у венозний синус склери.

Додаткові органи ока

М'язи очного яблука. Руховий апарат ока складається із шести довільних (посмугованих) м'язів: верхнього, нижнього, присереднього та бічного прямих м’язів, musculi recti superior, inferior,lateralis et medialis; верхнього та нижнього косих м’язів, musculi obliquus superior et inferior.

Всі ці м’язи починаються у глибині очниці від сухожилкового кільця, яке у вигляді лійки охоплює зоровий нерв. Прямі м’язи прикріплюються своїми передніми кінцями спереду від екватору очного яблука з чотирьох боків останнього, зростаючись сухожилками з білковою оболонкою. Верхній косий м’яз проходить через волокнисто-хрящове кільце, яке прикріплюється до блокової ямки лобової кістки, потім він повертає під гострим кутом назад і вбік і прикріплюється до очного яблука на верхньобічній його поверхні позаду від екватору. Нижній косий м’яз починається від бічної частини слізного мішка і направляється вниз і вбік очного яблука; його сухожилок прикріплюється до склери збоку очного яблука позаду від екватору.

Прямі м’язи обертають око навколо двох осей: поперечної (верхній та нижній прямі), при їх скороченні зіниця направляється вверх або вниз, та вертикальної (бічний та присередній прямі), коли зіниця направляється вбік або медіально. Косі м’язи обертають очне яблуко навколо сагітальної осі. Верхній косий м’яз, обертаючи очне яблуко, направляє зіницю вниз і вбік; нижній косий м’яз при своєму скороченні – вбік і вверх.

Важливо відзначити, що всі рухи очних яблук відбувається злагоджено, тому що при рухові одного ока у будь-який бік у той же бік одночасно рухається й інше око. Коли всі м’язи ока перебувають у рівномірному напруженні, зіниця дивиться прямо вперед, лінії зору обох очей знаходяться паралельно. Так буває, коли очі дивляться у далину. При розгляді предметів поблизу лінії зору сходяться наперед (конвергенція очей).

Клітковина очниці й піхва очного яблука

Очниця вистелена окістям, periorbita, яке зростається біля каналу очного нерва і верхньої чорничної щілини із твердою оболонкою головного мозку.

Позаду від очного яблука залягає жирова клітковина, corpus adiposum orbitae, яка займає весь простір між органами, розміщеними в очниці. Жирова клітковина, прилягаючи до очного яблука, відділяється від останнього тісно пов’язаним із нею сполучнотканинним листком, який оточує очне яблуко під назвою піхви ока, vagina bulbi. Сухожилки м’язів очного яблука, направляючись до місця свого прикріплення до склери, проходять через піхву очного яблука, яка дає їм окремі піхви, що продовжуються у фасції відповідних м’язів.

Повіки

Повіки, palpebrae (грецька – blepharon, звідси – блефарит – запалення повіка), являють собою рухливі ширми, які захищають спереду очне яблуко. Верхнє повіко, palpebra superior, більше за нижнє; верхньою його межею служить брова, supercilium – смужка шкіри із короткими волосками, яка лежить на межі з лобом. Під час розкривання ока нижнє повіко опускається незначно під власною вагою, верхнє повіко підіймається активно завдяки скороченню м’яза – підіймача верхнього повіка. Вільний край обох повік являє собою вузьку поверхню, відмежовану переднім і заднім краями повік. Зразу за переднім краєм виростають із краю повік кілька рядів коротких жорстких волосків – вії, cilia.

Між вільними краями повік знаходиться очна щілина, rima palpebrarum, через яку при розкритих повіках видна передня поверхня очного яблука. Очна щілина має мигдалеподібну форму, бічний її край гострий, присередній заокруглений і утворює так зване сльозове озеро, lacus lacrimalis. Всередині останнього видно невелике рожевого кольору підвищення – сльозове м’ясце, яке містить жирову тканину і сальні залози з ніжними волосками.

Основа кожного повіка складається із щільної сполучнотканинною пластинки, яка носить назву хряща повіка.

Сполучнотканинна оболонка ока, tunica conjunctiva, одягає всю задню поверхню повік і поблизу від краю очниці завертає на очне яблуко, покриваючи його передню поверхню. Її частина, яка покриває повіки, називається повіковою частиною кон’юнктиви, а частина, яка охоплює очне яблуко-очною частиною. Таким чином кон’юнктива утворює мішок, відкритий спереду в ділянці очної щілини. Кон’юнктива схожа на слизову оболонку, хоча за своїм походженням вона являє собою продовження зовнішнього шкіряного покриву. На повіках вона щільно зрощена із хрящами, а на решті пухко з’єднана до краю рогівки, де її епітеліальний покрив безпосередньо переходить у епітелій рогівки. Місце переходу кон’юнктиви із повік на очне яблуко має назву верхнього і нижнього склепінь. Верхнє склепіння глибше за нижнє. Склепіння – це запасні складки кон’юнктиви, необхідні для рухів ока і повік. Таку ж роль відіграє і півмісяцева складка кон’юнктиви, яка знаходиться у ділянці присереднього кута очної щілини. Морфологічно вона являє собою рудимент третього повіка (миготливої перетинки).

Сльозовий апарат

Сльозовий апарат складається із сльозової залози, яка виділяє сльози у кон’юнктивальний мішок, та сльозовідвідних шляхів, які починаються у ньому. Сльозова залоза, glandula lacrimalis, часточкової будови, альвеолярно-трубчаста, лежить у сльозовій ямці лобової кістки. Її вивідні протоки у кількості 5 – 12 відкриваються у мішок кон’юнктиви у бічній частині верхнього склепіння. Сльозова рідина, яка з них виділяється, відтікає у присередній кут очної щілини до сльозового озера. При закритих очах вона тече по сльозовому струмку, rivus lacrimalis, який утворюється між задніми краями обох повік і очним яблуком. Біля сльозового озера сльози поступають у маленькі отвори, розміщені біля присереднього краю повік. Два тоненьких сльозових канальці, які виходять із цих отворів, обходячи сльозове озеро, впадають поодинці або разом у сльозовий мішок.

Сльозовий мішок, saccus lacrimalis – верхній сліпий кінець нососльозової протоки, який лежить у кістковій ямці біля внутрішнього кута очниці. М’язові волокна сльозової частини колового м’яза ока, які починаються від його стінки, можуть його розширяти і тим самим сприяти всмоктуванню сльози через сльозові канальці. Безпосереднім продовженням сльозового мішка вниз є нососльозова протока, ductus nasolacrimalis, яка проходить у однойменному каналі і відкривається в порожнину носа під нижньою носовою раковиною.

Схема зорового аналізатора

Світло викликає подразнення світлочутливих елементів, розміщених у сітківці. Перед тим, як попасти на неї, воно проходить різні прозорі середовища ока: спочатку через рогівку, потім водянисту вологу передньої камери і далі через зіницю, яка у вигляді діафрагми регулює кількість світлових променів, які проникають всередину ока. У темноті зіниця розширяється, щоб пропустити більше променів; на світлі, навпаки, звужується. Ця регуляція здійснюється спеціальними м’язами (м’яз – звужувач зіниці, м’яз – розширювач зіниці), які іннервуються вегетативною нервовою системою.

Далі світло проходить через світлозаломлююче середовище ока (кришталик), завдяки якому око встановлюється для бачення на близькій або далекій відстані, так що незалежно від розміру зображення предмету завжди падає на сітківку. Таке пристосування (акомодація) забезпечується наявністю спеціального непосмугованого війкового м’яза, musculus ciliares, який змінює кривизну кришталика й іннервується парасимпатичними волокнами.

Для отримання одного зображення в обох очах (бінокулярний зір) лінії зору сходяться в одній точці. Тому залежно від розміщення предмету ці лінії при погляді на далекі предмети розходяться, а на близькі – сходяться. Таке пристосування (конвергенція) здійснюється довільними м’язами очного яблука (прямими і косими), які іннервуються третьою, четвертою і шостою парами черепних нервів. Регуляція розміру зіниці, а також акомодація і конвергенція тісно пов’язані між собою, оскільки робота довільних і мимовільних м’язів узгоджується внаслідок координації ядер вегетативних і анімальних центрів і ядер, які іннервують ці м’язи, і розміщені у середньому і проміжному мозку. Внаслідок цієї узгодженої роботи зображення падає на сітківку, а світлові промені, які потрапляють на неї, викликають відповідне подразнення світлочутливих елементів.

Нервові елементи сітківки утворюють ланцюг із трьох нейронів. Перша ланка – це світлочутливі клітини сітківки (палички і колбочки), які складають рецептор зорового аналізатора. Друга ланка – біполярні нейроцити і третя – гангліозні нейроцити (ganglion nervi optici), відростки яких продовжуються у нервові волокна зорового нерва. Як продовження мозку нерв покритий усіма трьома оболонками головного мозку, які утворюють для нього піхви, що зрощуються з склерою біля очного яблука. Між оболонками зберігаються міжпіхвові простори, які відповідають міжоболонковим просторам головного мозку. Вийшовши із очниці через зоровий канал, зоровий нерв підходить до нижньої поверхні мозку, де у ділянці зорового перехрестя підлягає неповному перехрестю. Перехрещуються тільки волокна, які йдуть від присередніх половин сітківки. Волокна нервів, які йдуть від бічних поверхонь сітківки, залишаються на своєму боці. Тому кожен зоровий тракт, tractus nervi optici, який відходить від перехрестя, містить у своїй бічній частині волокна, які йдуть від бічної половини свого ока, а у медіальній – від медіальної половини другого ока. Знаючи будову перехрестя, можна за характером втрати зору визначити місце враження зорового шляху. Так, наприклад, при враженні лівого зорового нерва настає сліпота однойменного ока; при враженні лівого зорового тракту спостерігається втрата зору у лівих половинах сітківки обох очей (половинна сліпота на обидва ока – геміанопсія); при враженні зорового перехрестя спостерігається випадіння зору в медіальній половині обох очей (при центральній локалізації враження) або повна сліпота на обидва ока (при значному враженні перехрестя).

Як перехрещені, так і не перехрещені волокна зорових трактів закінчуються двома пучками у підкіркових зорових центрах: 1) у верхніх горбках покрівлі середнього мозку і 2) у подушці зорового горба (таламуса) і бічних колінчастих тілах. Перший пучок закінчується у верхніх горбках покрівлі середнього мозку, де лежать зорові центри, пов’язані із закладеними у середньому мозку ядрами нервів, які іннервують посмуговані м’язи очного яблука і непосмуговані райдужки. Завдяки цьому зв’язку у відповідь на визначені світлові подразнення відбувається відповідно конвергенція, акомодація або зіничний рефлекс.

Другий пучок закінчується у подушці таламуса і бічних колінчастих тілах, де закладені тіла нових (четвертих) нейронів. Аксони останніх проходять через задню частину задньої ніжки внутрішньої капсули і далі утворюють у білій речовині півкуль головного мозку зорову променистість, radiatio optica, яка досягає кори потиличної частки півкуль мозку. Зазначені провідні шляхи від рецепторів світла до кори, починаючи із біполярних нейроцитів (друга ланка нервових елементів сітківки), складає кондуктор зорового аналізатора. Кірковим його кінцем є кора мозку, яка лежить з боків шпорної борозни, sulcus calcarinus. Світлові подразники, які потрапляють на рецептор, закладений у сітківці, перетворюються на нервові імпульси. Останні проходять по всьому кондуктору до кіркового кінця зорового аналізатору, де сприймаються у вигляді зорових відчуттів.

Орган смаку

Значення органа смаку, organum gustus, (хімічне відчуття) полягає в розпізнаванні позитивних якостей їжі. Спочатку смакові цибулини віддеференціювались від органів шкірного чуття (риби). Потім вони зосередились у ротовій і носовій порожнинах (амфібії) і, нарешті, сконцентрувалися у ротовій порожнині (рептилії і ссавці).

У людини більша частина смакових цибулин знаходиться у жолобуватих та листоподібних сосочках, значно менше – у грибоподібних сосочках. Їх частина зустрічається на м’якому піднебінні, на задній стороні надгортанника і на внутрішній поверхні черпакуватих хрящів. Цибулини містять смакові клітини, які утворюють рецептор смакового аналізатора. Кондуктором його є провідні шляхи від рецептора смаку, які складаються із трьох ланок.

Перший нейрон розміщується у вузлах аферентних нервів язику. Нервами, які проводять відчуття смаку у людини, є: 1) барабанна струна проміжної частини лицевого нерва, chorda tympani nervi facialis (передні дві третини язика); 2) язикоглотковий нерв (язикові гілки, rami linguales nervus glossopharingeus) – задня третина язика; 3) блукаючий нерв (верхній гортанний нерв, nervus laryngeus superior, гілка блукаючого нерву) – надгортанник.

Розміщення першого нейрона:

Вузол коліна, ganglion geniculi. Периферичні відростки цього вузла ідуть у складі барабанної струни від смакових рецепторів передніх двох третин слизової оболонки язика. Центральні відростки направляються у складі проміжної частини лицевого нерва у міст.

Нижній вузол язикоглоткового нерва, ganglion inferius IX пари. Периферичні відростки клітин цього вузла ідуть у складі язикових гілок язикоглоткового нерва від смакових рецепторів у задній третині язика. Центральні відростки клітин вузла у складі цього ж нерва направляються у довгастий мозок.

Нижній вузол блукаючого нерва, ganglion inferius nervi vagi. Периферичні відростки клітин цього вузла у складі верхнього гортанного нерва від смакових рецепторів, розміщених у ділянці надгортанника. Центральні відростки у складі блукаючого нерва направляються у довгастий мозок.

Всі перераховані смакові волокна закінчуються у довгастому мозкові і мосту в одиничному ядрі проміжного, язикоглоткового і блукаючого нервів, де розміщується другий нейрон. Смаковий відділ одиничного ядра пов’язаний з усіма руховими ядрами довгастого мозку, які мають відношення до жування і ковтання, а також із спинним мозком (контроль дихання, кашлю і блювання).

Відростки других нейронів підіймаються із довгастого мозку і мосту до таламуса, де починається третя ланка до кіркового кінця смакового аналізатора. Останній лежить у звивині морського коника, у крючкові і морському коникові. Хімічні подразнення у рецепторі трансформуються у нервовий імпульс, який по кондуктору передається до кіркового кінця смакового аналізатора, де сприймається у вигляді різних смакових відчуттів.

Орган нюху

У всіх тварин (хребетних і безхребетних), орган нюху, organum olfactus, передусім складається із чутливих нюхових (нейросенсорних) клітин, які вистеляють нюхову ямку. Остання являє собою вгинання ектодерми. У вищих хребетних іде подальше удосконалення шляхом розширення і поглиблення носової порожнини (нюхових ямок), які оточуються хрящовою носовою капсулою черепа . Це вдосконалення досягає найвищого ступеня розвитку у макросмічних тварин, які відзначаються сильно розвиненим нюхом (хижаки, гризуни, копитні та деякі інші види). Навпаки, мікросмічні тварини, до яких належить і людина, мають більше або менше редукований нюховий апарат. У зв’язку з цим їх нюховий мозок розвинений значно слабше порівняно із потужним нюховим мозком макросмічних тварин. Нарешті, в аносмічних тварин (дельфін) нюховий апарат зникає ще у зародковому періоді.

Розвинена носова порожнина, як у дорослої людини, котра вміщає орган нюху, є водночас і відділом дихального апарату. Пахучі речовини, які поступають разом із повітрям під час дихання у порожнину носа, подразнюють специфічні чутливі елементи нюхового органа.

Ці чутливі елементи, нюхові нейросенсорні клітини, вкладають рецептор нюхового аналізатора, який закладений у нюховій ділянці, regio olfactoria, слизової оболонки порожнини носа, що відповідає верхній носовій раковині та відповідній їй ділянці перегородки носа. Нюхові клітини утворюють перші нейрони нюхового шляху, аксони яких у складі нюхового нерва проникають через отвори у дірчастій пластинці решітчастої кістки до нюхової цибулини, де і закінчуються у нюхових клубочках, glomeruli olfactorii. Тут розміщуються другі нейрони (мітральні клітини), аксони яких ідуть у складі нюхового тракту і закінчуються у клітинах сірої речовини нюхового тракту, нюхового трикутника, передньої дірчастої речовини і блідої перегородки. Більша частина волокон доходить до кори звивини біля морського коника і крючка, де розміщений корковий кінець нюхового аналізатора.

Всі органи чуття в єдиному організмі пов’язані між собою, особливо у ділянці кори головного мозку, де кіркові кінці усіх аналізаторів з’єднані між собою асоціативними шляхами. Завдяки цьому досягається взаємозв’язок і взаємний вплив органів чуття, а також компенсаторний розвиток одних аналізаторів при випадінні інших.

Синтез анатомічних даних

Анатомія вивчає будову тіла людини за системами, тому і зветься систематичною. Таке вивчення визначається неможливістю відразу зрозуміти усю складність будови організму, тому доводиться штучно поділяти його на частини і користуватися методом аналізу.

Абсолютно необхідний аналітичний підхід водночас не враховує те, що анатомія – наука про будову не тільки окремих частин, але й організму загалом. Тому, окрім аналізу, вона використовує метод синтезу, за допомогою якого прагне скласти цілісне уявлення про будову тіла людини.

Синтез анатомічних даних треба проводити перш за все для правильного уявлення про орган, який, будучи частиною організму, є цілісним утворенням.

Цілісність органу – це не арифметична сума складових його тканин, а органічна єдність, у якій одні частини взаємодіють з іншими. Це особливо проявляється у органах, які мають кілька функцій і відрізняються різною будовою, наприклад, у кістці. До недавнього часу вважали, що кісткова речовина є тільки футляром для кісткового мозку, який механічно заповнює проміжки і комірки губчастої речовини. При цьому кістка виконує механічну функцію (опора, рух і захист), а кістковий мозок – біологічну (гемопоез, імунітет).

Але кістка складається не тільки із кісткової речовини певної структури, а із суглобових хрящів і окістя, які її покривають, і заповнюючої її порожнини кісткового мозку. Між кістковою речовиною і кістковим мозком є не тільки топографічний зв’язок, але і структурний, і функціональний. Обидві названі функції (механічна і біологічна) тісно пов’язані між собою. Нормальна гемопоетична функція червоного кісткового мозку обумовлює добре побудовану і функціонуючу кістку, а при її порушенні страждає будова кістки. І, навпаки, кісткова речовина впливає на кістковий мозок, який міститься в її порожнинах і комірках.

Єдність цих двох частин кістки зумовлена спільністю кровопостачання і іннервації. Завдяки цьому посилена механічна функція кістки, обумовлена посиленою роботою м'язів, пов’язана із посиленим кровопостачанням кісткової речовини та кісткового мозку, який у ній знаходиться. Краще живлення кісткового мозку визначає посилення кровотворної та імунобіологічної функцій, що сприятливо впливає на життєдіяльність організму.

Другою ілюстрацією цілісності організму можуть служити легені. Залежно від рівня у ньому можна розрізняти наступні частини: на макроскопічному рівні – частки і сегменти, на макро-мікроскопічному рівні – часточки й ацинуси, на мікроскопічному – альвеоли і клітини, на субмікроскопічному – клітинні елементи і молекули. Всі ці частини легенів являють собою органічну єдність різних диференційованих частин. Специфічну будову легенів складають дихальна паренхіма і бронхи. Останніх супроводжують нерви і судини, які належать до різних систем: бронхіальні артерії і вени, легеневі вени і артерії, лімфатичні судини. Всі вони ідуть паралельно одна іншій, підпорядковуючись загальним закономірностям будови легеней і не складають арифметичну суму частин. Вони об’єднані внутрішньою органічною єдністю, зумовленою походженням і розвитком легені у ході еволюції та онтогенезу. У свою чергу цей розвиток визначається формоутворюючою роллю дихальної функції, яка є одним із відображень єдності організму і середовища, пристосуванням до останнього не тільки організму загалом, але й окремих його частин – органів. Таким чином, цілісність органа – це якість, що історично виникла і розвивається. Для розуміння цієї якості потрібний не тільки аналіз, але і синтез.

Синтез анатомічних даних слід проводити не тільки по відношенню до окремого органа, але і великої частини тіла. Як приклад наведемо тулуб, в якому після народження зберігається сегментарність. Сегменти тіла – соміти – визначають метамерну будову і решти його частин: склеротому, міотому і нейротому. Тому системи, які розвиваються із цих частин соміту (кісткова, м’язова, нервова), а також судинна набувають сегментарної будови.

Внаслідок сегменти являють собою єдині утворення, побудовані з різних систем тіла, а саме: із кісток (ребра), м’язів (міжреберні м’язи), нервів (міжреберні нерви) та судин (міжреберні артерії, вени та лімфатичні судини). Всі ці структури, які відносяться до різних систем, ідуть у кожному сегменті паралельно одна іншій, складаючи єдине анатомічне утворення.

Оскільки у тілі зародка, окрім сомітів, виникають і осьові органи, розміщені вздовж тіла (хорда і нервова трубка), то органи, які розвились сегментарно, виявляються пов’язаними з осьовими. Тому низка систем має частини, розміщені як уздовж тіла, так і впоперек.

У кісткові системі тулуба беруть участь розміщений вздовж осі тіла хребтовий стовп та поперечні сегменти – ребра; у нервовій системі – розміщений вздовж тіла спинний мозок і корінці його спинномозкових нервів, які йдуть поперечно; в артеріальній системі – аорта, яка лежить у поздовжньому напрямку, і її поперечні гілки – міжреберні і поперекові артерій; у венозній системі – нижня порожниста, непарна і напівнепарна вени, які йдуть у поздовжньому напрямку, та їх поперечні притоки – поперекові і міжреберні вени; у лімфатичній системі – грудна протока, яка іде у поздовжньому напрямку і міжреберні лімфатичні судини, які впадають у неї; у м’язовій системі тулуба м’язи лежать уздовж тіла у вигляді сегментів (між ребрами і хребцями).

Таким чином, кісткова, м’язова, нервова і судинна системи тулуба, будучи різними системами тіла, разом з тим як частина цілісного організму, відображають у своїй топографії одні і ті ж загальні закони будови організму. Внаслідок цього вони розміщуються у значній мірі паралельно одна іншій, складаючи єдині сегменти тіла.

У викладенні матеріалу органи тваринного життя розглядались окремо від органів рослинного життя.

В живому цілісному організмі ці дві групи складають нерозривну єдність. Прикладом цього може служити скелетний м’яз як орган. Він складається не тільки із посмугованої м’язової тканини, але також із різних видів сполучної тканини, яка утворює сухожилки, фасції і прошарки між пучками м’язових волокон. Органічною частиною всякого м’яза є нерви та судини, які містять у своїй стінці непосмуговані м’язові клітини. За наявністю довільної і мимовільної м’язової тканини у кожному м’язі проходять нервові волокна, які належать різним відділам нервової системи – анімальному і вегетативному.

Анімальні нерви здійснюють функціональну іннервацію посмугованої м’язової тканини, отже, виконують тваринну функцію (рух). Вегетативні нерви забезпечують судинорухову іннервацію непосмугованих м’язів судин, а також трофічну іннервацію – виконують рослинні функції (обмін речовин, живлення). Отже, у кожному м’язі відбувається об’єднання анімальних і вегетативних функцій завдяки наявності представників посмугованої і непосмугованої м’язової тканин, а також анімальної і вегетативної частин єдиної нервової системи.

Органи рослинного і тваринного життя знаходяться у певних взаємовідносинах. Прикладом служить взаємовідносини судин, нервів і м’язів, із яких перші – вегетативні органи, а решта – анімальні.

Судини і нерви у значній частині ідуть разом і паралельно одна іншому, відображаючи у своєму ході загальні закономірності будови тіла. Вони знаходяться у певних взаємовідносинах із м’язами і фасціями, причому останні, оточуючи судини і нерви, утворюють судинно-нервові пучки. М.І.Пирогов установив низку законів розміщення судин серед м'язів і фасцій, найважливіший серед них той, в якому йдеться про піхви, в яких проходять судини, утворені фасціями м’язів, розміщених біля судин. Знання таких топографічних взаємовідносин має велике прикладне значення для хірургії.

Синтез анатомічних знань проводиться і відносно організму як єдиного цілого. Ціле відіграє провідну роль по відношенню до частин. Ціле може існувати і після втрати деяких не життєво важливих органів або їх частин. На цьому основана уся хірургічна практика. У нижчих тварин організм інколи жертвує частинами для спасіння цілого.

Нервова система – найважливіша система організму, яка має різноманітні функції. З точки зору кібернетики, нервова система є органом інформації, самоуправління і саморегуляції.

З точки зору анатомії і фізіології вона являє собою провідну систему об’єднання, інтеграції організму в єдине ціле і у навколишнє середовище.

Цілісність організму має анатомічний субстрат. Цей субстрат утворюють:

– нервова система, яка установляю нервові зв’язки організму;

– ендокринні залози, які виробляють гормони. Останні поступають у кров та інші рідини організму; шляхи проведення рідин – судини. Завдяки рідині установлюється гуморальний зв’язок організму;

– получна тканина, яка у вигляді зв’язок, оболонок, фасцій та інших структур м’якої частини організму з’єднує всі органи в єдину масу тіла й утворює механічні зв’язки організму.

Зв’язки, за допомогою яких здійснюється об’єднання, інтеграція організму, має два основних типи: 1) субординація – співпідкорення; 2) координація і кореляція – співвідношення.

Субординація, або співпідкорення, усіх частин організму здійснюється за схемою: цілісний організм

системи органів і апарати

органи

морфофункціональні одиниці органів

тканини

клітини

неклітинні структури

Органи, тканини і клітини – структури, які служать для пристосування організму до оточуючого середовища. Кожна з них має відносну самостійність і є, у свою чергу, цілісним утворенням. Отже, цілісність організму проявляється порізному на різних рівнях дослідження: на макроскопічному – у вигляді систем органів, окремих органів і тканин; на макро-мікроскопічному – у вигляді тканин; на мікроскопічному – у вигляді клітин і неклітинних структур; на субмікроскопічному рівні – у вигляді неклітинних структур, частин клітини і молекул.

Другий тип зв’язків – це координація і кореляція.

Прикладом координації може служити співвідношення розвитку руки і мозку у процесі еволюції. В чотириногих тварин передня кінцівка ще не стала рукою і служить для переміщення тіла. Відповідно до такої функції і будови передньої кінцівки є кора головного мозку. У людиноподібних мавп передня кінцівка стає рукою, яка може хватати предмети. Така рука ще зберігає властивість служити засобом руху, але водночас вона уже може хватати готові предмети природи і користуватися ними. Відповідно виникненню хватальної функції руки у корі мозку розвиваються кіркові кінці аналізаторів і з’являються нові поля. У людини рука стає знаряддям праці. Відповідно до нової функції руки як органу праці з’являються й нові поля у корі головного мозку. В її моторній зоні спроектоване все тіло. При цьому найбільшу територію займає рука; на території, яку займає проекція руки, найбільшу площу має кисть, а із території кисті – великий палець, який набув здатності опонувати решті пальців.

Отже, рука і мозок у процесі еволюції знаходяться у динамічній координації.

Кореляція – це взаємозалежність частин, де кожна зміна однієї із частин відображається на інших і сама є відповіддю на зміну частин, які діяли на неї.

Метод синтезу показує зв’язки між будовою організму і навколишнім середовищем, яке формоутворююче впливає на органи й організм у цілому.

Адаптація структури живого до умов життя супроводжується безперервною морфологічною перебудовою деяких органів і тканин живого людського тіла. Вивчення закономірностей цієї перебудови розкриває конкретні індивідуальні зміни, обумовлені впливом конкретних факторів зовнішнього середовища. Прикладом цього може служити перебудова скелета протягом життя людини під впливом діяльності м’язів у процесі праці або занять спортом.

Ця перебудова настільки значна і специфічна, що за рентгенограмами кісток можна визначити професію або спортивну спеціалізацію людини, якщо вони пов’язані з постійними й одноманітними фізичними навантаженнями.

Другим, не менш яскравим прикладом адаптації організму до умов навколишнього середовища є пристосування людини до нових для організму умов зовнішнього середовища – умовам життя і праці в екстремальних умовах польотів у космос, коли організм випробовує дію гравітаційних перевантажень, стан невагомості, гіпокінезії і гіподинамії.

Вивчення змін будови організму та його органів і систем у процесі пристосування (адаптації) здорового організму до особливих (екстремальних) умов життя у космосі і при поверненні на землю (реадаптація) складає суть нового напрямку в анатомії, який має назву «космічна анатомія». Гіпокінезія і гравітаційні перевантаження викликають морфологічні зміни стінки магістральних артерій, які мають адаптивний характер та є зворотними.

ЗМІСТ

Вчення про нервову систему (неврологія) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

Філогенез нервової системи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Друга сигнальна система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

Короткий порівняноанатомічний нарис спинного мозку . . . . . . . . . . . . . . . .. 9

Короткий нарис ембріогенезу спинного мозку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Короткий порівняноанатомічний нарис головного мозку . . . . . . . . . . . . . . . . 12

Короткий нарис ембріогенезу головного мозку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Будова спинного мозку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

Рефлекторна дуга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

Головний мозок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

Ромбоподібний мозок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

Довгастий мозок. Зовнішня будова довгастого мозку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

Внутрішня будова довгастого мозку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

Задній мозок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

Міст . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

Мозочок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

Перешийок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

Четвертий шлуночок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

Середній мозок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

Передній мозок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

Проміжний мозок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

Таламічний мозок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

Таламус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

Епіталамус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

Метаталамус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

Гіпоталамус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37

Функції проміжного мозку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

Кінцевий мозок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

Плащ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

Нюховий мозок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

Бічні шлуночки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

Ядра основи півкуль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

Біла речовина півкуль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

Центри мозкової кори . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

Оболонки головного і спинного мозку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

Тверда оболонка головного і спинного мозку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

Павутинна оболонка головного і спинного мозку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

М'яка оболонка головного і спинного мозку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

Спинномозкова рідина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

Периферичний відділ нервової системи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

Спинномозкові нерви . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

Задні гілки спинномозкових нервів . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

Передні гілки спинномозкових нервів . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

Шийне сплетення . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

Плечове сплетення . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

Передні гілки грудних нервів . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

Поперекове сплетення . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

Крижове сплетення . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

Куприкове сплетення . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

Черепні нерви . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

Нерви, які розвилися шляхом злиття спинномозкових нервів . . . . . . . . . . . . . 70

Нерви зябрових дуг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

Трійчастий нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

Лицевий нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

Присінково – завитковий нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

Язикоглотковий нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

Блукаючий нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

Додатковий нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

Нерви, які розвилися у зв’язку із головними сомітами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

Окоруховий нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

Блокоподібний нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

Відвідний нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

Нерви – похідні мозку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

Нюховий нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

Зоровий нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

Вегетативна (автономна) нервова система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

Симпатична частина вегетативної нервової системи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

Центральний відділ симпатичної частини вегетативної нервової системи . . . . 88

Периферичний відділ симпатичної частини вегетативної нервової системи . . . 88

Симпатичний стовбур . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

Парасимпатична частина вегетативної нервової системи . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Центри парасимпатичної частини вегетативної нервової системи . . . . . . . . . . 89

Периферичний відділ парасимпатичної частини. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

Вчення про органи чуттів (естезіологія) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

Шкіра (орган дотику, температури і болю) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

Молочні залози . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

Присінково – завитковий орган . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

Філогенез присінково – завиткового органу . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

Онтогенез присінково – завиткового органу . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

Орган слуху . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

Зовнішнє вухо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

Середнє вухо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102

Внутрішнє вухо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

Орган гравітації і рівноваги . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

Орган зору . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

Око . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

Оболонки очного яблука . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

Внутрішнє ядро ока . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

Додаткові органи ока . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

Клітковина очниці і піхва очного яблука . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

Повіки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

Сльозовий апарат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

Схема зорового аналізатору . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

Орган смаку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121

Орган нюху . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

Синтез анатомічних даних . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

128