Белое вещество полушарий

Волокна белого вещества полушарий можно подразделить на три группы: ассоциатив-

ные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные волокна соединяют различные отделы коры в пределах одного полу-

шария (Рис. 21). Ассоциативные волокна, которые не выходят за пределы коры, назы-

ваются интракортикальными ассоциативными волокнами. Их очень много, особенно в

поверхностных слоях коры. В первом слое шестислойной коры находятся главным об-

разом тангенциальные интракортикальные ассоциативные волокна. Те ассоциативные

волокна, которые, соединяя отдельные участки коры, выходят из коры в белое вещест-

во, чтобы возвратиться в кору в другом месте, называются экстракортикальными ассо-

циативными волокнами. Они делятся на две группы – короткие и длинные.

Короткие ассоциативные волокна, начинаясь в коре какой-либо извилины, выходят из

коры в самый поверхностный слой белого вещества, изгибаются около дна борозды и,

огибая эту борозду, вступают в кору соседней извилины. Короткие ассоциативные во-

локна, соединяющие кору соседних извилин, имеют форму дуг и потому получили на-

звание дугообразных.

Длинные ассоциативные волокна соединяют кору более удаленных друг от друга изви-

лин и кору отдельных долей полушарий. Они образуют несколько пучков.

Верхний продольный пучок соединяет лобную долю с теменной и затылочной.

Нижний продольный пучок осуществляет связь затылочной и височной долей. Крючковидный пучок проходит между лобной долей и височным полюсом. Пояс проходит в поясной и парагиппокампальной извилинах, содержит волокна, связывающие лобную и височную доли. Подмозолистый пучок располагается кнаружи от поясного пучка и соединяет участки коры в лобных извилинах и в извилинах латеральной поверхности затылочной доли.

Комиссуральные волокна соединяют симметричные части полушарий большого мозга.

В отличие от ассоциативных они имеют преимущественно поперечный ход.

В мозолистом теле располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые, от-

делы коры, корковые центры правого и левого полушарий, в которых волокна мозоли-

стого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела (Рис. 23).

Комиссуральные волокна, идущие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют друг

с другом участки коры лобных долей правого и левого полушарий мозга. Загибаясь

кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть про-

дольной щели большого мозга и образуют лобные (большие) щипцы. В стволе мозоли-

стого тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных извилин, те-

менных и височных долей двух полушарий мозга. Валик мозолистого тела состоит из

комиссуральных волокон, которые соединяют кору затылочных и задние отделы те-

менных долей правого и левого полушарий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки

этих волокон охватывают задние отделы продольной щели большого мозга и образуют

затылочные (малые) щипцы.

Передняя белая спайка проходит в передней стенке III желудочка сразу же выше тер-

минальной пластинки, которая представляет собой остаток первичной концевой пла-

стинки (Рис. 24). Она связывает участки древняя и старая кора обоих полушарий. Ее передняя часть соединяет первичную обонятельную кору, а в заднем участке проходят

волокна, соединяющие кору височных долей.

Спайка свода – сравнительно тонкая пластинка белого вещества, которую можно обна-

ружить под валиком мозолистого тела между ножками свода. Спайка свода содержит

волокна, соединяющие гиппокампальные формации двух полушарий.

Проекционные волокна связывают кору большого мозга с нижележащими отделами,

пронизывая полушария в вертикальном направлении. Большинство проекционных пу-

тей проходит через внутреннюю капсулу. Внутренняя капсула развивается в том месте, где пузырь конечного мозга, прогрессивно разрастаясь, прирастает снаружи к пузырю промежуточного мозга. Внутренняя капсула находится между таламусом, который принадлежит промежуточному мозгу, и хвостатым и чечевицеобразным ядрами, относящимися к конечному мозгу (Рис. 25).

На фронтальных разрезах внутренняя капсула представляет собой слой белого вещест-

ва, имеющий косое направление сверху вниз и медиально. На горизонтальных разре-

зах внутренняя капсула изогнута столь характерно, что в ней можно различить перед-

нюю и заднюю ножки, а также колено (Рис. 26). Передняя ножка внутренней капсулы

находится между хвостатым и чечевицеобразным ядрами, а задняя – между таламусом

и чечевицеобразным ядром. Колено внутренней капсулы занимает центральное поло-

жение. Так внутренняя капсула выглядит на разрезе через мозг; а пластически, как

видно на расщепленных препаратах внутренней капсулы, она имеет форму как бы рас-

крытого и изогнутого посредине веера, окружающего чечевицеобразное ядро. Пучки

волокон, из которых складывается внутренняя капсула, можно разделить на те, кото-

рые проходят кпереди от чечевицеобразного ядра и позади него. Соответственно мож-

но выделить части: подчечевицеядерную и зачечевицеядерную.

Через переднюю ножку внутренней капсулы проходят, во-первых, волокна, которые

соединяют таламус с корой лобной доли полушарий. Это таламокортикальные и кортико-таламические пучки. Кроме того, через переднюю ножку внутренней капсулы проходят лобно-мостовые пути. Через колено внутренней капсулы проходят корково-

ядерные волокна, то есть та часть двигательного пирамидного пути, которая проводит

произвольные импульсы к сокращениям мышц головы и шеи.

В задней ножке внутренней капсулы рядом с коленом проходят волокна корково-

спинномозгового (пирамидного) пути – той части главного двигательного пирамидного пути, которая проводит произвольные импульсы к сокращениям мышц из двигательного центра коры к передним рогам серого вещества спинного мозга. Рядом с корковоспинномозговым трактом в следующем отрезке задней части внутренней капсулы идут восходящие таламокортикальные волокна, которые, возникая в таламусе, направляются в теменную долю полушария. По ним проводятся чувствительные импульсы общего кожного и мышечного чувства. Еще дальше кзади в задней ножке внутренней капсулы

проходят волокна височно-затылочно-мостового пути.

В той части внутренней капсулы, которая находится кзади от чечевицеобразного ядра,

проходят волокна, возникающие в латеральном коленчатом теле и направляющиеся в

зрительный центр коры. Наконец, в той части внутренней капсулы, которая расположена ниже чечевицеобразного ядра, проходят волокна слухового пути. Они начинаются в медиальном коленчатом теле и заканчиваются в корковом слуховом центре.

Таким образом, внутренняя капсула – это такой слой белого вещества, который являет-

ся действительно воротами для всех центростремительных и центробежных проекци-

онных путей, которые идут к коре или от нее. Меньшее значение имеют наружная и

крайняя капсулы. Здесь проходят главным образом ассоциативные пучки волокон.

Внутрикорковые и внекорковые связи обеспечивают структурно-функциональную це-

лостность коры и ее взаимодействие с другими отделами мозга, необходимое для

осуществления многообразных и сложных его функций. Сознание и мышление челове-

ка представляют результат деятельности не каких-то областей коры, а результат инте-

гративной функции мозга, в которой ведущая роль принадлежит коре и подкорковым

образованиям.__

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Общая характеристика органов чувств

Орган зрения

Преддверно-улитковый орган

Орган обоняния

Орган вкуса

Общая характеристика органов чувств

Органы чувств осуществляют восприятие различных раздражений, действующих на организм человека и животных, а также первичный анализ этих раздражений. Академик И.П.Павлов определял органы чувств как периферические зоны анализаторов. Их специфическими воспринимающими элементами являются чувствительные нервные окончания – рецепторы, преобразующие энергию внешнего раздражителя в нервные импульсы. Последние содержат в закодированной форме информацию о предметах и явлениях внешнего мира. Эти импульсы передаются по афферентным нервным путям подкорковым и корковым центрам, где происходит окончательный анализ раздражений. Согласно учению об анализаторах, афферентные пути представляют собой их средний, проводниковый отдел, а воспринимающие зоны коры являются их центральными концами. С корковыми отделами анализаторов связано возникновение ощущений.

В процессе эволюции развиваются органы, приспособленные для восприятия самых

разнообразных агентов окружающей среды – механических, физических, химических.

Например, термиты воспринимают магнитное поле, пчелы и муравьи – ультрафиолето-

вые лучи, тараканы и кальмары – инфракрасные лучи, рыбы имеют орган боковой ли-

нии, воспринимающий направление и скорость движения воды, а землеройки и лету-

чие мыши способны к восприятию ультразвуковых колебаний. У высших животных и

человека органами чувств являются орган обоняния, орган вкуса, орган зрения, пред-

дверно-улитковый орган и кожа, которая вместе с ее придатками образует общий по-

кров тела.

На основании особенностей развития, строения и функции выделяют 3 типа органов чувств.

К I типу относятся органы зрения и обоняния, которые закладываются у эмбриона как

часть мозга. В основе их строения лежат первично-чувствующие, или нейросенсорные,

клетки. Эти клетки имеют специализированные периферические отростки, восприни-

мающие колебания световых волн или молекул летучих веществ, и центральные отро-

стки, по которым возбуждение передается афферентным нейронам.

Ко II типу принадлежат орган вкуса, слуха и равновесия. Они закладываются в эмбриональном периоде в виде утолщения эктодермы, плакод. Их основным рецепторным элементом являются вторично-чувствующие, сенсоэпителиальные клетки. В отличие от нейросенсорных клеток они не имеют аксоноподобных отростков. Возбуждение, возникающее в них под действием вкусовых веществ, колебаний воздуха или жидкой среды, передается окончаниям соответствующих нервов.

Третий тип органов чувств представлен рецепторными инкапсулированными или неинкапсулированными тельцами и образованиями. К ним относятся рецепторы кожи и подкожной ткани. Они представляют собой нервные окончания, окруженные соединительнотканными или глиальными клетками.

Общим признаком всех воспринимающих клеток является наличие у них жгутиков –

киноцилий или микроворсинок – стереоцилий. В плазматическую мембрану жгутиков и микроворсинок вмонтированы молекулы особых фото-, хемо- и механорецепторных

белков. Эти молекулы воспринимают воздействия лишь одного определенного вида и

кодируют их в специфическую информацию клетки, которая передается соответствую-

щим нервным центрам.

Органы чувств различаются также по сложности своего анатомического строения. От-

носительно просто устроены органы вкуса и кожного чувства, которые представлены в

основном эпителиальными образованиями. Органы обоняния, зрения, слуха и равно-

весия имеют вспомогательные аппараты, обеспечивающие поступление к ним только

тех раздражений, к восприятию которых приспособлены эти органы чувств. Так вспо-

могательным аппаратом органа обоняния является решетчатый лабиринт и околоносо-

вые пазухи, направляющие воздушную струю к обонятельным рецепторам. Орган зре-

ния снабжен оптическим аппаратом, отбрасывающим изображение внешних предме-

тов на сетчатку глаза. Орган слуха обладает сложно устроенным аппаратом улавлива-

ния и проведения звуков.

Вспомогательные аппараты органов чувств не только обеспечивают взаимодействие

специфических раздражителей с рецепторами, но и преграждают путь посторонним,

неадекватным раздражениям, а также обеспечивают защиту органов чувств от внеш-

них механических воздействий и повреждений.

Орган зрения

Строение органа зрения

Орган зрения находится в глазнице, стенки которой образованы костями мозгового и

лицевого черепа (Рис. 1). Орган зрения состоит из глазного яблока со зрительным нер-

вом и вспомогательных органов глаза. К вспомогательным органам глазного яблока

относят: глазницу, выстланную изнутри надкостницей, веки и ресницы, слезный аппа-

рат, конъюнктиву, мышцы глазного яблока, жировое тело глазницы и влагалище глаз-

ного яблока (Рис. 2).

По своей конструкции глазное яблоко можно уподобить фотографической камере, оп-

тическая часть которой фокусирует лучи света на светочувствительной поверхности.

Глазное яблоко состоит из 3 оболочек и внутренних прозрачных светопреломляющих

сред (ядра глазного яблока) (Рис. 3). Линия, соединяющая передний и задний полюсы

глаза, называется анатомической осью глаза. В свою очередь, в ней различают наруж-

ную и внутреннюю оси глазного яблока. Наружная ось простирается от наружной по-

верхности роговицы до наружной поверхности заднего полюса глазного яблока и со-

ставляет 24 мм (Рис. 4). Внутренняя ось (от внутренней поверхности роговицы до сет-

чатки в области заднего полюса) составляет 21.75 мм. Лица, у которых длина анатоми-

ческой оси соответствует указанным величинам (24 и 21.75 мм) являются эмметропа-

ми. Окружность глазного яблока, мысленно проведенная по склере на расстоянии,

равноудаленном от его полюсов, носит название – экватор глаза. У взрослого эмметро-

па он равен 77.6 мм. Кроме анатомической, выделяют зрительную ось глазного яблока,

axis opticus, которая простирается от переднего полюса до центральной ямки сетчатки

– точки наилучшего видения.

В функциональном отношении в органе зрения можно выделить следующие системы:

1. Формообразующая система (наружная оболочка глазного яблока и водянистая

влага);

2. Оптическая система (роговица, водянистая влага, хрусталик и стекловидное тело),

обеспечивающая прохождение, преломление и фокусировку лучей света;

3. Рецепторная система (сетчатая оболочка), обеспечивающая восприятие зритель-

ной информации, ее кодировку и передачу на соответствующие нейроны;

4. Трофическая система (кровеносные сосуды, чувствительные нервы и нервные

окончания, структуры, обеспечивающие продукцию и отток внутриглазной жидкости).

Снаружи глазное яблоко одето фиброзной оболочкой, построенной главным образом из плотной соединительной ткани с небольшим количеством эластических волокон. Почти на всем протяжении она называется склерой. Передняя часть фиброзной оболочки про-зрачная, она называется роговицей (Рис. 5). Роговица более выпуклая, чем склера. Ее передняя поверхность покрыта эпителием, а задняя – эндотелием. Роговица несколько тоньше в середине (0.9 мм), чем по краям (1.2 мм). Особенностью роговицы является отсутствие в ней кровеносных сосудов, обильных в склере (Рис. 6, Рис. 7, Рис. 8, Рис. 9).

Средняя оболочка глазного яблока называется сосудистой из-за обильного разветвле-

ния в ней сосудов (Рис. 10). Ее задний участок тонкий и составляет собственно сосуди-

стую оболочку, представляющую собой соединительнотканную основу с ветвящимися в ней кровеносными сосудами. Кпереди от экватора глаза сосудистая оболочка утолщается и образует ресничное тело, от которого внутрь глаза выступают 60-70 ресничных отростков (Рис. 11). В ресничном теле находится гладкая ресничная мышца. Функция ее заключается в том, что она ослабляет напряжение волокон ресничного пояска, окружающего хрусталик, вследствие чего увеличивается кривизна хрусталика. Тем самым ресничная мышца играет роль в аккомодации глаза, фокусирую его на ближние предметы. Переднюю часть сосудистой оболочки составляет радужка, которая является диафрагмой глаза. В центре радужки находится зрачок, размеры которого могут изменяться под действием 2 мышц – сфинктера, суживающего зрачок, и дилататора, расширяющего зрачок. Эти мышцы регулируют световой поток, проходящий внутрь глаза. Вся сосудистая оболочка содержит пигмент, который способствует светонепроницаемости глаза и уменьшает отражение.

Окрашивающие радужную оболочку зерна меланина сосредоточены в «пигментном

листке», покрывающем ее заднюю сторону вплоть до самого зрачка. Если в строме ра-

дужной оболочки пигмента нет, то она кажется голубой. Темный пигмент, просвечи-

вающий через слегка мутную строму, представляется голубым. Чем тоньше строма, тем темнее, то есть синее, окраска, что особенно заметно на глазах новорожденных. Если в строме скапливается пигмент, то основной голубой тон переходит в серый или желтый

разной насыщенности, вплоть до такого темного, который не отличается от черного

зрачка. Различают 3 основных типа окраски радужки – темная, смешанная и светлая.

Каждый тип разбивается еще на 4 класса. Например, в темном типе различают цвета:

черный, темно-карий, светло-карий и желтый. Окраска правого и левого глаза (за ис-

ключением редких случаев гетерохромии) одинакова, а рисунок радужной оболочки

правого глаза зеркально отображает левое.

Внутренняя оболочка глазного яблока обычно именуется сетчаткой. Толщина сетчатки

не превышает 0.2 мм. В ней выделяют радужковую, ресничную и зрительную части.

Зрительная часть сетчатки отграничена от ресничной части посредством зубчатого

края. В зрительной части сетчатки различают пигментный слой, выстилающий сосуди-

стую оболочку, и нервный слой, который содержит фоторецепторы и нервные клетки

(Рис. 12). Фоторецепторы представлены двумя видами нейросенсорных эпителиоцитов

– палочковидными и колбочковидными. Палочки приспособлены к деятельности в су-

мерках или в темноте, а колбочки – при ярком свете, с ними связано цветовое зрение.

В сетчатке человека имеется около 7 млн. колбочек. Они концентрируются вблизи зад-

него полюса глаза в центральной ямке, где находится так называемое желтое пятно

(Рис. 13). В этом месте сетчатка лишена кровеносных сосудов (Рис. 14). Желтое пятно

является областью максимальной остроты зрения. Палочек у человека в 10-20 раз

больше, чем колбочек (до 130 млн.), и они распределены по всей сетчатке. Фоторецеп-

торные клетки обладают чрезвычайно высокой чувствительностью. Для активации па-

лочки достаточно одного кванта света.

Для получения отчетливого изображения рассматриваемого предмета на сетчатке не-

обходимо, чтобы предмет находился на зрительной оси глаза. Для отчетливого виде-

ния предмета необходимо, чтобы на нем сходились зрительные оси обоих глаз. Пра-

вильная установка зрительных осей достигается:

1) движениями тела и поворотами головы – грубая установка;

2) движениями прямых и косых мышц – тонкая установка;

3) аккомодацией хрусталика – тончайшая установка.

Свет, падающий на глаз, проходит через роговицу, водянистую влагу передней каме-

ры глазного яблока, хрусталик и стекловидное тело. Передняя камера представляет

собой пространство между задней поверхностью роговицы, радужкой и хрусталиком

(Рис. 11). Заполняющая ее водянистая влага поступает из задней камеры глазного яб-

лока, которая находится между задней поверхностью радужки, ресничным телом и

хрусталиком. Водянистая влага секретируется эпителием ресничным отростков, она

оттекает в венозный синус склеры (шлеммов канал), проходящий вблизи ее границы

с роговицей. При нарушении оттока водянистой влаги повышается внутриглазное

давление и развивается глаукома, которая часто приводит к слепоте.

Хрусталик по своей форме и преломляющим свойствам подобен двояковыпуклой линзе. Благодаря эластичности хрусталика его фокусное расстояние может меняться при сокращении ресничной мышцы и расслаблении ресничного пояска; этим обеспечивается фокусировка при рассматривании предметов, находящихся на различном расстоянии (Рис. 15).

Стекловидное тело представляет собой полужидкую гелеобразную массу, которая за-

полняет стекловидную камеры, расположенную позади хрусталика.

Возбуждение от палочек и колбочек (I нейрон) передается биполярным нейронам (II

нейрон), а они передают импульсы мультиполярным нейронам (III нейрон). Те и другие лежат во внутренних слоях сетчатки. Аксоны мультиполярных нейронов направляются к месту выхода зрительного нерва, диску зрительного нерва. Фоторецепторы здесь отсутствуют, этот участок сетчатки является «слепым пятном»

В месте нахождения диска зрительного нерва в сетчатку входит кровоснабжающая ее

центральная артерия сетчатки и выходит одноименная вена. Отсюда разветвления со-

судов распространяются по сетчатке. Состояние диска зрительного нерва и сосудов

сетчатки изменяется при многих заболеваниях (опухоли головного мозга гипертоническая болезнь).