Обзор и развитие дыхательной системы. Средостение

Гортань

Легкие

Средостение

Дыхательная система осуществляет газообмен между организмом и окружающей сре-

дой. Воздух необходим для всех организмов, кроме анаэробных бактерий. Потреб-

ность в воздухе намного острее, чем в пище. Человек при полном голодании может

прожить 2-3 месяца, без воды – несколько дней, а без воздуха смерть наступает через

4-5 минут.

Строение дыхательной системы обеспечивает контакт воздуха с поверхностью раздела

воздух – кровь и постоянную циркуляцию воздуха по этой поверхности. У позвоночных

в филогенезе формируются 2 типа дыхания – жаберное и легочное. При жаберном ды-

хании организм получает кислород, растворенный в воде, при легочном дыхании ки-

слород поступает в кровь из атмосферного воздуха. Легочное дыхание более эффек-

тивно, так как содержание кислорода в атмосфере намного выше, чем в воде.

К дыхательной системе человека относятся наружный нос, полость носа с околоносо-

выми пазухами, глотка, гортань, трахея, бронхи и легкие (Рис. 1). Все перечисленные

органы, кроме легких, представляют собой дыхательные пути. Их условно делят на

верхние – от носа до глотки включительно, и нижние – от гортани до бронхов.

Гортань

Гортань представляет собой часть дыхательных путей и вместе с тем является органом

голосообразования (Рис. 2). Этим определяется ее сложная конструкция. Зачаток гор-

тани и трахеи образуется у эмбриона длиной 3 мм на вентральной стенке первичной

глотки в виде гортанно-трахеальной борозды, которая тянется посередине передней

кишки. Эта борозда отделяется почти на всем своем протяжении от первичной кишки

посредством трахеопищеводной перегородки. При этом образуется гортанно-

трахеальная труба. Из начального участка этой трубы формируется полость гортани, а

нижележащий участок дает начало трахее. Уже в конце 1-го месяца внутриутробного

развития образуется перстневидный хрящ. Из мезенхимы IV и V висцеральных дуг развивается щитовидный хрящ, вначале как парное образование с последующим срастанием пластинок. Затем формируются черпаловидные хрящи с рожковидными и, наконец, надгортанник и клиновидные хрящи. Несколько позже, на 8-9-й неделе внутриутробного развития происходит формирование хрящей и мышц трахеи.

Скелет гортани составляют непарные хрящи – щитовидный, перстневидный, надгор-

танник, и парные – черпаловидные, клиновидные и рожковидные (Рис. 3).

У новорожденных гортань занимает на шее более высокое положение, чем у взрослых.

Ее верхняя граница соответствует II, а нижняя граница – IV шейному позвонку. Надгортанник находится на уровне нижнего края атланта и соприкасается с язычком. Благодаря этому ребенок может одновременно и сосать, и дышать. К 7 годам гортань опускается на 1 позвонок, а к 13 годам достигает своего окончательного положения на уровне IV-VI шейных позвонков. Длина и ширина гортани у новорожденных равны 2 см, выступ гортани отсутствует, полость гортани короткая, голосовые связки имеют в длину 4-4.5 мм. В 3-хлетнем возрасте появляются половые различия гортани: у мальчиков она ста- новится длиннее и шире, щитовидный хрящ начинает сильнее выступать вперед, чем у девочек.

Хрящи гортани соединяются посредством связок и суставов. Последние обусловливают

подвижность хрящей, необходимую для голосообразования. Перстне-щитовидные сус-

тавы обладают поперечной осью вращения, вокруг которой движется щитовидный

хрящ. При этом он удаляется от черпаловидных хрящей или приближается к ним. Пер-

стне-черпаловидные суставы являются цилиндрическими со сложными движениями.

Вокруг вертикальной оси совершается вращение черпаловидных хрящей. Вращение

наружу сопровождается расхождением голосовых отростков обоих хрящей, при вра-

щении внутрь голосовые отростки сближаются. Вторая ось вращения проходит сагит-

тально, движения вокруг этой оси носят качательный характер и выражаются в при-

ближении черпаловидных хрящей друг к другу или удалении от срединной плоскости.

Кроме того, возможно скольжение черпаловидного хряща по перстневидному.

Под слизистой оболочкой гортани развита фиброзная и эластическая ткань, образую-

щая фиброзно-эластическую мембрану. В составе этой мембраны в верхней части гор-

тани выделяют четырехугольную мембрану, а в нижней части гортани – эластический

конус, который достигает внизу перстневидного хряща. Свободный нижний край четы-

рехугольной мембраны образует преддверную связку, расположенную в толще одно-

именной складки гортани. Верхний край эластического конуса, проходя от места со-

единения пластинок щитовидного хряща к голосовому отростку черпаловидного хря-

ща, образует голосовую связку. Последняя является составной частью голосовой складки и играет особенно важную роль в голосообразовании.

Мышцы гортани подразделяются по функциональному признаку на расширители, су-

живатели голосовой щели и мышцы, изменяющие напряжение голосовых складок

Расширение полости гортани и голосовой щели достигается действием задних перстнечерпаловидных мышц. Эти мышцы при своем сокращении поворачивают черпаловидные хрящи наружу, так что голосовые отростки расходятся в стороны (Рис.

Сужение полости гортани и голосовой щели производят щито-черпаловидные мышцы,

охватывающие с боков средний отдел гортани. Латеральные перстне-черпаловидные

мышцы вращают черпаловидные хрящи внутрь, приближая голосовые отростки к сре-

динной плоскости (Рис. 6). Косые и поперечные черпаловидные мышцы приближают

черпаловидные хрящи друг к другу и также способствуют сближению голосовых скла-

док (Рис. 7, Рис. 8).

Напряжение голосовых связок изменяют перстне-щитовидная и голосовые мышцы.

Перстне-щитовидная мышца при сокращении наклоняет щитовидный хрящ вперед. Это приводит к удлинению голосовых связок и вызывает их напряжение. Голосовая мышца располагается в толще голосовой складки, прилегая к голосовой связке и примыкая латерально к щито-черпаловидной мышце. Голосовая мышца начинается от угла щитовидного хряща и прикрепляется к голосовому отростку. Она состоит из пучков различного направления и разного функционального значения. В ее составе имеются продольные, вертикальные и косые волокна. Сокращение продольных волокон ведет к укорочению голосовой связки, но расслабления ее не происходит, так как вертикаль ные волокна напрягают связку. Действием косых волокон достигается натяжение отдельных участков голосовых связок. Поэтому голосовые связки могут напрягаться как целиком, так и отдельными частями. Эта особенность позволяет модулировать в широких пределах высоту голоса.

И.В.Гайворонский приводит несколько иную функциональную классификацию мышц

гортани:

1. Мышцы, влияющие на ширину голосовой щели:

а) расширяющие (m. cricoarytenoideus posterior);

б) суживающие (m. cricoarytenoideus lateralis; m. thyroarytenoideus; m. arytenoideus

transversus; m. arytenoideus obliquus).

2. Мышцы, влияющие на состояние голосовых связок:

а) натягивающие (m. cricothyroideus);

б) расслабляющие (m. vocalis – pars interna, m. thyroarytenoideus).

3. Мышцы, влияющие на ширину входа в гортань (m. aryepiglotticus; m. сеrаtocricoideus).

4. Мышцы надгортанника (m. thyroepiglotticus).

Собственно голосовой аппарат представлен голосовой щелью с ограничивающими ее

голосовыми складками. Это самое узкое место полости гортани. Задний участок голо-

совой щели ограничен поверхностями черпаловидных хрящей. Соответственно этому в голосовой щели выделяют межперепончатую и межхрящевую части. Длина голосовой щели у мужчин 20-24 мм, у женщин на 1/5 меньше – 16-19 мм. Длина межперепончатой части составляет 3/4 всей длины щели: у мужчин 15 мм, у женщин – 12 мм. При спокойном дыхании голосовая щель раскрыта на 5 мм, при форсированном вдохе расширена до 15 мм (Рис. 9).

Выше голосовых складок располагаются преддверные складки, в которых находятся

одноименные связки. Между преддверной и голосовой складками с каждой стороны

полость гортани образует боковое расширение, желудочек гортани, который является

резонатором звуков.

Механизм голосообразования можно представить следующим образом. При спокойно дыхании голосовая щель раскрыта, мышцы гортани не напряжены. При голосообразовании голосовая щель суживается и замыкается (Рис. 10). Это достигается сокращением суживателей гортани. Голосовые складки приводятся в состояние готовности действием напрягающих складки мышц. Выводимый из легких воздух наталкивается на препятствие в виде закрытой голосовой щели, давление воздуха повышается и, когда оно превысит напряжение голосовых складок, происходит прорыв воздуха через голосовую щель. Голосовые складки быстро расходятся и вновь сближаются, совершая колебательные движения и генерируя звуковые волны определенной амплитуды и частоты,

которые определяют силу и высоту голоса (Рис. 11). В колебаниях голосовых связок играют роль сокращения голосовой мышцы, происходящие под действием ритмических импульсов, посылаемых нервными центрами головного мозга.

Амплитуда колебания голосовых связок, а, следовательно, и сила звуков голоса зависят от того, с какой силой пропускается через гортань струя воздуха, то есть определяется сокращениями дыхательных мышц и эластическими свойствами легких. Высота голоса зависит от частоты колебаний голосовых складок, которая может изменяться у каждого человека в известных пределах. В первую очередь играет роль длина складок. У детей гортань невелика, голосовые складки короткие и звуки голоса высокие. В подростковом возрасте у мальчиков происходит быстрый рост гортани. Длина голосовой щели увеличивается с 12 до 17 лет в 1.5 раза и после 17 лет еще на 1/3. В этот период происходит мутация голоса, связанная с перестройкой механизма голосообразования. У девочек гортань растет медленно, и голосовые складки раньше достигают окончательной длины, поэтому мутация голоса у них выражена обычно слабо. Самые высокие звуки издаются за счет частичного напряжения голосовых складок, которые при этом колеблются не по всей своей длине.

Голос человека характеризуется индивидуальным тембром, обусловленным присое-

динением к основному звуку обертонов. Тембр голоса зависит от состояния всего голосового аппарата, особенно полости глотки, полости рта, носа и околоносовых пазух, которые являются резонаторами звуков.

В голосообразовании принимает участие фактически вся дыхательная система, а также

грудная клетка, дыхательные мышцы и полость рта с ее органами. Все они составляют с совокупности голосовой аппарат. Работа голосового аппарата регулируется нервными центрами, имеющими прямую и обратную связь с периферическими органами.

Легкие

Легкие образовались в филогенезе как выросты кишечной трубки. У низших позвоноч-

ных дыхательные органы имеют вид мешочков, на внутренней поверхности которых

находятся перекладины с разветвляющимися в них кровеносными сосудами. У лягушки

легкие имеют множество перекладин, увеличивающих дыхательную поверхность. У

рептилий легкие приобретают губчатую структуру, в них начинается формирование

бронхов.

В легких млекопитающих большого развития достигают бронхиальные разветвления,

пронизывающие весь орган. Внешне легкие делятся на доли. Для млекопитающих ха-

рактерна диссимметрия легких. Она выражается в том, что правое легкое имеет боль-

шие размеры и большее число долей, чем левое легкое. Ветвление бронхов в правом и

левом легких также неодинаково.

Эмбриональное развитие легких начинается образованием легочных почек на конце

гортанно-трахеальной трубки (Рис. 12). У эмбриона длиной 5 мм правая почка больше

левой, и таким образом, зачатки легких уже асимметричны. Легочные почки являются

зачатками первичных бронхов. Правая легочная почка делится на 3, а левая на 2 доле-

вые почки. В дальнейшем происходит образование бронхолегочных почек 3-го и сле-

дующих порядков. В период с 4-го по 6-й месяц внутриутробной жизни закладываются

бронхиолы, а с 6-го по 9-й месяц – альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. На 6-

м месяце внутриутробного развития насчитывается уже 17 порядков бронхиальных

ветвлений, а у новорожденного их имеется 23-24. Эндодермальные бронхиальные

трубки вместе с окружающей их мезенхимой формируют легочные доли. Междолевые

щели определяются уже у зародыша 3 месяцев. Зачатки легких снаружи покрывает

спланхномезодерма, из которой развивается плевра. Поверхность легких в эмбрио-

нальном периоде покрыта вздутиями, которые соответствуют зонам роста перифери-

ческих бронхов.

Долевое деление легких во внутриутробном периоде имеет ряд особенностей. Раньше

других образуется косая щель, разделяющая верхнюю и нижнюю доли. В правом лег-

ком намечается горизонтальная щель, отделяющая среднюю долю. Эта щель часто вы-

ражена не на всем протяжении и может отсутствовать. Тогда правое легкое, как и ле-

вое, имеет 2 доли. Иногда происходит образование горизонтальной щели слева. В та-

ких случаях левое легкое становится трехдолевым.

Добавочные доли встречаются преимущественно в правом легком. Практическое зна-

чение имеет доля непарной вены, отщепляющаяся от верхушки правого легкого вслед-

ствие необычного хода непарной вены, углубляющейся в легкое. Эта доля может быть

принята на рентгенограмме за патологический очаг.

Легкие недышавшего плода находятся в спавшемся состоянии, их удельный вес боль-

ше единицы, и они тонут в воде. На этом основан судебно-медицинский тест, позво-

ляющий судить о мертворожденности ребенка.

Когда ребенок начинает дышать, легкие расправляются. Их передние края смещаются к средней линии и оттесняют в глубину органы средостения, в первую очередь, вилочковую железу. Передние края обоих легких в раннем возрасте соприкасаются или даже заходят один за другой. Нижний край легкого у дышавшего ребенка располагается по средней подмышечной линии соответственно VIII-IX ребрам, по лопаточной линии – на уровне X-XI ребер.

Удельный вес легких, составляющий у плода 1.068, снижается в связи с заполнением

воздухом до 0.490 у новорожденного и до 0.342 у взрослого. Во внутриутробном пе-

риоде легкое плода растет медленнее и занимает сравнительно небольшую часть

грудной полости (Рис. 13). Только после рождения в связи с развитием дыхательной

функции легкое обгоняет в росте другие органы, которые залегают в средостении. В течение 1-го года жизни легкое увеличивается в 4 раза. Затем интенсивность роста не-

сколько снижается, и к 8 годам легкое становится в 8 раз больше по сравнению с его

величиной у новорожденного. К 12 годам легкое увеличивается в 10 раз, а в 20 лет дос-

тигает размеров, характерных для взрослого человека, и становится в 20 раз больше,

чем легкое новорожденного.

Средняя масса легких у мужчин 1350 г, у женщин – 1050 г; отношение массы легких к

массе тела у мужчин 1:37, у женщин – 1:43. Правое легкое весит больше, чем левое.

Так, у мужчин, масса правого легкого в среднем 720 г, левого – 630 г, у женщин – соответственно 510 и 450 г. Отношение массы правого легкого к массе левого у мужчин 8:7, у женщин 17:15. Меньшие размеры легкого у женщины зависят от меньших размеров тела. Длина легкого изменяется при изменении положения тела. В горизонтальном положении высота правого легкого 17.5 см, левого – 20 см, в вертикальном – длина правого легкого 21 см, левого – 23.5 см (Рис. 14). Жизненная емкость легких составляет у новорожденных 190 см3, к 5 годам она увеличивается в 5 раз, в 10 годам в 10 раз и в 20 лет превышает первоначальную величину в 15-20 раз .

Для характеристики развития легких важное значение имеет то количество воздуха, которое человек выделяет при максимальном выдохе после возможно глубокого вдоха.

Это количество – так называемая жизненная емкость легкого – в среднем у взрослого

человека составляет 3700 см3. Из них на долю вдоха при спокойном поверхностном

дыхании приходится 400-500 см3. При форсированном вдохе в легкие поступает еще

1600 см3 дополнительного воздуха. При форсированном выдохе из легкого выводится

еще 1600 см3 резервного EBоu1074 воздуха. Однако даже после самого глубокого выдоха в лег-

ких сохраняется около 100 см3 воздуха (остаточный воздух).

Внутреннее строение легкого характеризуется конструктивным объединением 3 основ-

ных компонентов: 1) воздухоносных путей, 2) дыхательной паренхимы, 3) легочных

кровеносных сосудов. Закономерности строения легких связаны в первую очередь с

ветвлением бронхов.

Долгое время считали ветвление бронхов неупорядоченным. Закономерности строе-

ния бронхиального дерева впервые обнаружил швейцарский ученый Кристоф Эби в

1880 году. Изучая коррозионные слепки бронхов различных животных и человека, он

установил, что легкое пронизывает главный стволовой бронх, от которого отходят вен-

тральные и дорсальные ветви. Число тех и других в каждом легком равно 4. Все вен-

тральные и дорсальные бронхи расположены ниже легочной артерии, и поэтому они

были названы гипартериальными. У большинства изученных животные и у человека

Эби обнаружил эпартериальный бронх, проходящий выше легочной артерии. У чело-

века эпартериальное положение занимает правый верхний долевой бронх. У некото-

рых животных эпартериальные бронхи имеются в обоих легких, а у отдельных видов,

например у лошади, эпартериальный бронх вообще отсутствует. Таким образом, брон-

хиальное дерево может быть симметричным и асимметричным.

Новая концепция в анатомии легких возникла в 30-е годы нашего века в связи с разви-

тием легочной хирургии и применением рентгенографии. Оказалось, что схема Эби не

вполне приложима к легким человека. У человека легкие ниже и шире, чем у живот-

ных, и это накладывает отпечаток на бронхиальные разветвления. Согласно новой схе-

ме, главный бронх отдает мощные ветви в верхнюю и среднюю доли легкого, а его

продолжение в нижней доле распадается на несколько крупных ветвей, среди которых

трудно распознать типичные вентральные и дорсальные ветви (Рис. 16).

Исходя из клинических и анатомических наблюдений, английские хирурги Крамер и

Гласс предложили в 1932 году делить легкое на территории, соответствующие распро-

странению бронхиальных ветвей 3-го порядка. И назвали эти территории легочными

сегментами, а вентилирующие их бронхи сегментарными бронхами. Согласно анато-

мической номенклатуре сейчас выделяют в правом легком 10 сегментов, а в левом

легком – 9 сегментов (Рис. 17).

Бронхолегочные сегменты имеют анатомические границы в виде соединительноткан-

ных перегородок, которые хорошо выражены в верхних долях обоих легких, а в нижних

долях являются неполными. В межсегментарных перегородках проходят межсегмен-

тарные вены, которые могут служить ориентирами при нахождении границ сегментов.

Каждый сегмент кровоснабжается 1, 2 или несколькими ветвями легочной артерии. Отток крови из сегментов осуществляется во внутри- и межсегментарные вены, которые впадают в корни легочных вен.

Сегментарное строение легких имеет большое практическое значение. Многие болез-

ненные процессы, например туберкулезные и пневмонические очаги, абсцессы легко-

го, локализуются в отдельных сегментах. Рентгенолог, ориентируясь по карте располо-

жения сегментов, может точно определить локализацию процесса, а хирург удаляет

пораженный сегмент, сохраняя остальную часть легкого. Сегментарные резекции яв-

ляются наиболее щадящими операциями на легких.

Более мелкими структурными единицами легкого являются дольки (Рис. 18). Дольки

разделены прослойками соединительной ткани, и границы их хорошо видны на по-

верхности органа. Дольки легкого имеют форму неправильных многогранных усечен-

ных пирамид, основания которых направлены к поверхности легкого, а усеченная вер-

шина – направлена к ядру доли. Высота легочных долек от 21 до 27 мм (2-3 см). Ширина основания легочной дольки от 9 до 21 мм. В различных частях легкого дольки имеют неодинаковую величину. Количество долек в обоих легких составляет 1000. В каждую дольку входит у ее вершины дольковый бронх и ветвь легочной артерии. Вены выходят из дольки по ее периферии.

Дольковый бронх отдает 12-18 терминальных бронхиол. В стенках бронхиол отсутствуют хрящевые пластинки и хорошо развиты гладкие мышцы, при сокращении которых просвет бронхиолы может уменьшаться примерно в 4 раза. Терминальные бронхиолы делятся на респираторные бронхиолы 1-го, 2-го и 3-го порядков (Рис. 19). Последние ветвятся на альвеолярные ходы, которые заканчиваются расширенными альвеолярными мешочками (Рис. 20). Диаметр альвеолярного хода и альвеолярного мешочка составляет 0.2-0.6 мм.

Стенки респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков образуют боковые

выпячивания, называемые легочными альвеолами. Совокупность респираторных

бронхиол, отходящих от терминальной бронхиолы, и связанных с ними альвеолярных

ходов и мешочков составляют структурную единицу легкого – ацинус (Рис. 21). Соответственно числу терминальных бронхиол каждая долька легкого имеет 12-18 ацинусов.

Наряду с ацинусом в анатомической номенклатуре выделяется первичная долька лег-

кого, которая состоит из респираторной бронхиолы вместе с ответвляющимися от нее

альвеолярными ходами, мешочками и альвеолами.

Строение легких новорожденного характеризуется сильным развитием соединитель-

нотканного остова, благодаря чему границы между сегментами и дольками хорошо

выражены. Сегментарные и субсегментарные бронхи формируются в первой половине

внутриутробного периода, и ко времени рождения легкое имеет вполне сложившееся

сегментарное деление. Ацинусы невполне дифференцированы, в них продолжается

образование новых альвеолярных ходов до 4 лет.

Альвеолы легкого представляют собой концевые элементы воздухоносных путей. Они

находятся в непосредственном контакте с кровеносными капиллярами (Рис. 22, Рис. Через альвеолярно-капиллярный барьер происходит газообмен между воздухом и кро-

вью. Легочные альвеолы образуются во внутриутробном периоде, поэтому недоношен-

ные дети обладают достаточной для их выживания дыхательной функцией. Считается,

что плод 20 недель развития уже является жизнеспособным и может быть выращен вне

организма матери. У новорожденных диаметр альвеол составляет 0.05 мм, у ребенка 8

лет – 0.2 мм, у взрослого – 0.25-0.3 мм.

Легкие человека включают в себя в среднем 500 млн. альвеол. Разные авторы указы-

вают различные цифры – от 150 млн. до 4 млрд. Альвеолярная поверхность у взрослого мужчины составляет 143±12 м2, а площадь капилляров, примыкающих к альвеолам 126±12 м2. Таким образом, контакт между альвеолами и капиллярами осуществляется

почти по всей их поверхности (Рис. 24). В обычных условиях в газообмене участвует не вся поверхность раздела воздух – кровь. Отдельные дольки и более крупные участки легкого являются спавшимися, находятся в состоянии физиологического ателектаза. Благодаря этому легкое обладает значительным резервом дыхательной поверхности.

При спокойном дыхании дыхательная поверхность легких равняется 30-40 м2, при глу-

боком вдохе эта поверхность возрастает до 80-100 м2.