§10. Класс Сосальщики (Трематоды)

Все представители класса (более 4 тыс. видов) — паразиты беспозвоночных и позвоночных животных. По своему строению они близки к ресничным червям, что свидетельствует об их общем происхождении. Однако паразитический образ жизни наложил отпечаток на строение и особенности жизнедеятельности трематод.

Черты приспособленности к паразитическому образу жизни. В отличие от планарий у взрослых сосальщиков нет ресничного эпителия и органов зрения. Ресничный эпителий и глаза есть только у личиночных стадий.

Для закрепления в теле хозяина сосальщики используют, две присоски, наличие которых и обусловливает название класса. Ротовая присоска, на дне которой открывается рот, расположена на переднем конце тела, а брюшная, служа­щая только для прикрепления, — на середине брюшной стороны.

Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл, в ходе которого происходит смена хозяев и чередование поколений: полового и партеногенетического (без оп­лодотворения). Половое гермафродитное поколение паразитирует во внутренних органах позвоночных животных и откладывает оплодотворенные яйца. Половая система сосальщиков достигает высокой степени организации, паразиты продуцируют огромное число яиц. Животное, в котором паразит размножается половым путем, называют окончательным хозяином. Партеногенетическое поколение развивается в теле промежуточного хозяина, как правило, моллюска. В жизненном цикле некоторых видов сосальщиков существует еще дополнительный промежуточный хозяин (личинки насекомых, мальки рыб, рачки).

Печеночный сосальщик (печеночная двуустка). Рассмотрим основные морфофизиологические особенности этого класса на примере печеночного сосальщика (рис. 27).

Внешнее строение. Тело печеночного сосальщика сильно уплощенное, листовидное, с двумя присосками, в длину достигает 5 см. Ротовая присоска находится на брюшной стороне переднего заостренного конца тела. Неподалеку кзади от нее расположена брюшная присоска. Присоски обладают мощными кольцевыми и радиальными мышцами.

Кожно-мускульный мешок. Тело сосальщиков покрыто эпителием погруженного типа. Его клетки сливаются, образуя общий цитоплазматический слой, из которого в глубину тела погружаются части клеток с ядрами. В наружной цитоплазматической пластинке могут располагаться кутикулярные шипики — дополнительные органы при­крепления. Кроме того, эпителий снаружи покрыт выделениями железистых клеток, которые защищают червя от действия пищеварительных ферментов хозяина. Покров­ный комплекс сосальщиков называют тегументом. Все виды мышц хорошо развиты и обеспечивают сложные сокращения тела.

Пищеварительная система. Пищеварительная система сосальщиков, как и свободноживущих ресничных червей, состоит из двух отделов: передней и средней кишки. Однако ротовое отверстие находится не по середине тела, а на переднем конце и окружено ротовой присоской. Ротовое отверстие открывается в ротовую полость, которая переходит в мускулистую глотку. За счет сокращений мышц глотки червь всасывает пищу — желчь и слизь желчных протоков, в которых он обитает. Глотка переходит в короткий пищевод, который разделяется на две основные ветви кишечника. У печеночного сосальщика ветви средней киш­ки ветвятся и имеют множество слепых отростков.

У видов сосальщиков с развитым кишечником преобладает внутрикишечное переваривание пищи. Однако существуют виды с рудиментарным кишечником, у них основным типом питания яв­ляется всасывание переваренной пищи хозяина через покровы тела.

Рис. 27. Печеночный сосальшик: а — половая система; б — пищеварительная система

Дыхание. Печеночный сосальщик обитает в среде, лишенной кислорода, поэтому дыхание у него анаэробное. Необходимую для жизнедеятельности энергию паразит по­лучает за счет расщепления гликогена, содержащегося в паренхиме. Главным продуктом анаэробного обмена у сосальщика является мочевая кислота. При сильном заражении паразитами у животных-хозяев происходит интоксикация за счет выделяемых червями ядовитых продуктов анаэробного обмена.

Выделительная система. Выделительная система печеночного сосальщика, как и всех плоских червей, протонефридиального типа. Сеть тонких канальцев сливается в центральный выделительный канал, который тянется вдоль всего тела и открывается на заднем конце тела выделительной порой.

Нервная система и органы чувств. Нервная система сосальщика состоит из парного мозгового ганглия, узлы которого соединены между собой надглоточной и подглоточной комиссурами. В результате образуется окологлоточное нервное кольцо, от которого вперед отходят нервы к ротовой присоске, а назад вдоль тела отходят три пары нервных стволов. Из них наиболее развиты два брюшных ствола. Продольные стволы соединены между собой перемычками.

Органы чувств у взрослого печеночного сосальщика практически неразвиты, что связано с паразитическим образом жизни. Однако у свободноплавающей личинки име­ются глазки, как у планарии, и развита кожная чувствительность.

Половая система. Сосальщики — гермафродиты. Мужская половая система печеночного сосальщика состоит из парных разветвленных семенников. От семенников отхо­дят два семяпровода, которые впадают в семяизвергательный канал. Женская половая система представлена непар­ным сильно ветвящимся яичником, от которого отходит короткий яйцевод. Оплодотворенные яйцеклетки в окруже­нии желточных клеток поступают в матку, где формируются сложные яйца. Матка открывается женским половым отверстием в половую клоаку. Оплодотворение перекрестное. Совокупительный орган вводит семя в половую клоаку, оттуда оно поступает в яйцевод, где и происходит слияние гамет. Избыток семени удаляется через специальный проток, открывающийся из яйцевода на поверхность тела.

У большинства сосальщиков в женской половой системе присутствует мешковидное расширение яйцевода — небольшой резервуар оотип. В него впадают другие женские половые протоки (проток желточников и протоки скорлуповых желез), а также про­ток от семяприемника, где сохраняется семя партнера после спаривания. Однако у печеночного сосальщика оотип отсутствует, и все протоки впадают непосредственно в яйцевод. В классе сосальщиков имеются редкие случаи вторичной раз­дельнополости. Например, у кровяных сосальщиков крупный самец носит узкую длинную самку в особом желобе на брюшной стороне тела.

Жизненный цикл. Для всех сосальщиков характерен сложный жизненный цикл с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой хозяев и чере­дованием поколений (рис. 28). Половозрелые гермафродитные особи печеночного сосальщика (мариты), обычно паразитирующие в желчных протоках печени коровы, про­дуцируют огромное число яиц. Из протоков печени хозяина яйца попадают в кишечник, а затем вместе с фекалиями выводятся в окружающую среду. Для дальнейшего развития яйца должны попасть в воду. В воде из яйца выходит личинка, похожая на планарию, — мирацидий. Она Покрыта ресничками, имеет протонефридии, два глазка и специаль­ные органы для проникновения в тело промежуточного хозяина (железы и стилет). Это так называемая поисковая стадия развития сосальщика. Личинка активно плавает й разыскивает промежуточного хозяина — пресноводную улитку малого прудовика. Обнаружив моллюска, личинка прикрепляется к нему, выделяет своей верхушечной желе­зой протеолитические ферменты и при помощи стилета проникает в его тело. Попав внутрь моллюска, мирацидий мигрирует в его печень. В теле мирацидия находятся осо­бые клетки, которые представляют собой партеногенетические яйца. В печени моллюска происходит метаморфоз: мирацидий сбрасывает реснички и превращается в бесфор­менную неподвижную личинку — спороцисту. В теле спороцисты партеногенетические яйца начинают дробиться и дают начало второму поколению партеногенетических самок — редиям. Личинки следующего поколения выходят из спороцисты через разрыв ее стенки, после чего спороцист погибает. Редии устроены сложнее: они способны двигаться, имеют пищеварительную систему и питаются, засасывая с помощью мускулистой глотки ткани моллюска. Спустя некоторое время редии приступают к партеногенетическому размножению, давая начало или новому поколению редий, или следующему виду личинок — церкариям. Эти личинки по своему строению уже похожи на взрослых сосальщиков. Они имеют две присоски, разветвленный кишечник, протонефридии и зачатки половой системы. Церкарии покидают моллюска, некоторое время свободно плавают при помощи хвоста, а затем прикрепляются к водным растениям. Хвост отбрасывается, и личинки покрываются сверху плотной оболочкой, превращаясь в цисту. Образуется адолескария — покоящаяся стадия. Заражение происходит, если вместе с травой животное проглатывает адолескарию. Под действием пищеварительных соков оболочка цисты растворяется, и молодой сосальщик начинает пара­зитировать в теле окончательного хозяина.

Последствия заражения и меры профилактики. Человек может заразиться печеночным сосальщиком при питье сырой воды из водоемов или употребляя в пищу не­которые съедобные растения с заливного луга (например, щавель). Взрослые сосальщики паразитируют в желчных протоках печени, разрушают слизистую оболочку желчных путей, вызывают воспаление протоков, что в итоге может привести к нарушению нормальной работы печени и разрушению ее тканей. В случае массового заражения паразита­ми происходит интоксикация организма и закупоривание желчных протоков. Затруднение оттока желчи приводит к тому, что она попадает в кровь и в результате развивается так называемая механическая желтуха. Для лечения употребляют специальные противоглистные средства (антигельминтики). Без своевременного лечения заболевание может привести к летальному исходу.

Для защиты скота от заражения печеночным сосальщи­ком осуществляются профилактические мероприятия: осушение болот, мелиорация заболоченных лугов, уничтоже­ние промежуточного хозяина — малого прудовика.

Многообразие трематод. Очень опасным для человека паразитом является кошачья двуустка — мелкий червь 8—13 мм длиной. В отличие от печеночного сосальщика в цикле развития кошачьей двуустки присутствует еще один дополнительный хозяин. Окончательными хозяевами, кроме человека, могут быть кошки и собаки. Этот паразит поражает печень и вызывает серьезное нарушение деятельности пищеварительной системы. Вызываемое им заболевание называют описторхозом. Рассмотрим жизненный цикл кошачьей двуустки.

После выделения из кишечника хозяина яйца паразита должны попасть в воду, где их может проглотить пресноводный моллюск. В кишечнике моллюска из яиц выходят мирацидий, которые внедряются во внутренние органы и превращаются в спороцисту. Спороциста порождает редий, затем образуются церкарии, которые покидают промежу­точного хозяина. Выйдя в воду, они плавают при помощи хвоста и разыскивают дополнительного хозяина — рыбу (плотву, язя). Церкарии внедряются впокровы или мышцы рыбы и превращаются в покоящуюся стадию — метацеркарию. Заражение человека и животных может произойти при поедании вяленой, сырой или мороженой рыбы, содер­жащей метацеркарии двуустки. Профилактикой описторхоза служит тщательная термическая обработка рыбы перед употреблением ее в пищу.

Пожалуй, самыми опасными паразитами человека среди сосальщиков являются кровяные сосальщики (кровяные двуустки), вызывающие заболевание шистосомоз. Эти па­разиты широко распространены в тропических и некоторых субтропических странах Африки, Азии и Южной Америки. Отличительный признак этих червей — раздель­нополость, что для сосальщиков является очень редким явлением. Однако, несмотря на разделение полов, самец и самка почти постоянно находятся вместе. Самка удержива­ется самцом в особом продольном желобке на его теле. Другая особенность этой группы заключается в том, что эти паразиты не продуцируют большое число яиц. Обычно в матке находится только одно оплодотворенное яйцо, снабженное шипом. Этот шип облегчает проникновение яйца сквозь ткани хозяина во внешнюю среду. Из яйца, попав­шего в воду, выходит личинка мирацидий, которая внедряется в промежуточного хозяина — моллюска. Вышедшие из моллюска церкарии активно плавают в поисках окон­чательного хозяина — человека или других млекопитающих. Человек заражается во время купания в открытом во­доеме или при работе на орошаемых землях, например на рисовых полях. Церкарии вбуравливаются в кожу и проникают в кровеносные сосуды. По кровеносному руслу они попадают в крупные вены малого таза, где достигают половозрелости и приступают к размножению. Паразиты разрушают стенки сосудов и вызывают сильнейшие иммунные реакции организма. Воспаляются мочевой пузырь, почки и мочеточники, могут образовываться камни и возникать Йзвы.

По данным Всемирной организации здравоохранения, и настоящее время сотни миллионов человек в тропических странах заражены шистосомозом. В Африке, например, в некоторых местностях кровяными сосальщиками поражено 80—90% населения.

Известно, что люди страдают от шистосомозов с глубокой древности: окаменевшие яйца кровяных сосальщиков обнаружены в египетских мумиях, захороненных во II тыс. до н. э.