§ 12. Тип Круглые, или Первичнополостные, черви. Класс Собственно круглые черви (Нематоды)

Происхождение и современная классификация круглых червей. Тип Круглые черви — это одна из наиболее многочисленных групп беспозвоночных, которая вместе с плоскими червями относится к низшим билатеральным животным. Как и плоские черви, круглые являются трехслойными многоклеточными организмами. Наиболее просто организованные представители типа схожи по строению с ресничными червями, что указывает на их родство с плоскими червями. Классификация круглых червей в настоящее время окончательно еще не устоялась. Большинство

Исследователей выделяют от 5 до 7 классов, объединяя их в несколько подтипов. Однако исследования последних лет, В том числе изучение особенностей эмбрионального разви­тия, раскрывают неоднородность типа. Это позволяет ряду ученых разделять группу плоских червей на несколько типов. Однако в данном пособии мы будем придерживаться традиционной классификации, согласно которой к типу Круглые черви относятся классы Собственно круглые черви, Брюхоресничные черви, Кинорихии, Волосатики, Коловратки.

Эволюция круглых червей сопровождалась образованием разнообразных жизненных форм. Наиболее древними являются ползающие и плавающие формы, подобные со­временным брюхоресничным и коловраткам. Наиболее универсальной для обитания в различных экологических нишах оказалась червеобразная форма, характерная совре­менным нематодам. Такие организмы обитают в воде и почве, в тканях растений и животных. Часть круглых червей перешла к роющему (кинорихии) или прикрепленному (сидячие коловратки) образу жизни. Наряду со свободноживущими видами существует большое число видов-паразитов.

По сравнению с плоскими червями круглые черви явля­ются более высокоорганизованными животными.

Рассмотрим основные характерные морфофизиологические особенности этого типа на примере самого многочис­ленного класса.

Класс Собственно круглые черви, или Нематоды. Нематоды заселили практически все экологические ниши: они обитают во всех водоемах, в почве, паразитируют в растениях и животных. Свободноживущие нематоды обычно сапрофаги, они играют важную роль в переработке органики. Почвенные нематоды участвуют в почвообразовании. Среди свободноживущих нематод есть виды, которые питаются бактериями и грибами. Многие паразитические нематоды имеют сложные жизненные циклы, связанные со сменой хозяев, и являются важным фактором регуляции численности видов в природе.

Внешнее строение. Размеры нематод колеблются от микроскопических до I м и более. Их тело веретеновидной формы, с заостренными передним и задним концами. В поперечном сечении тело круглое, что отражено в названии типа. Рассмотрим внутреннее строение нематод на примере типичного представителя — аскариды (рис. 33).

Кожно-мускульный мешок. Снаружи нематоды покрыты плотной, эластичной защитной оболочкой — кутикулой. Кутикула предохраняет тело червя не только от меха­нических повреждений, но и от разрушительного воздействия различных химических веществ. Это, в частности, позволило нематодам заселить самые разнообразные среды обитания. Кроме того, кутикула создает опору для лежащей под ней мускулатуры, т. е. выполняет функцию наружного скелета.

Кутикулу выделяет расположенная под ней гиподерма — эпителий кожно-мускульного мешка. Гиподерма формирует продольные, обращенные внутрь тела валики — спинной, брюшной и два боковых. Между валиками гиподермы находятся четыре ленты продольных мышц. Кольцевые мышцы, характерные для других червей, отсутствуют. Кутикула, гиподерма и продольная мускулатура образуют кожно-мускульный мешок.

Отсутствие кольцевых мышц ограничивает подвижность нематод. Попеременное сокращение спинных и брюшных мышечных лент обеспечивает червеобразные изгибания тела. При этом червь, как правило, передвигается, лежа на боку. Одна из боковых сторон становится верхней, а другая нижней. Сокращаться и вытягиваться тело червей не может.

Характерной особенностью нематод является полное отсутствие ресничного эпителия, даже сперматозоиды у них лишены жгутиков и имеют амебоидную форму.

Полость тела. У круглых червей впервые появляется полость тела — обособленное пространство между кожно-мускульным мешком и внутренними органами. (Вспомните, что у плоских червей это пространство заполнено рых­лой паренхимой.) Полость тела круглых червей является первичной, потому что происходит в эмбриогенезе непо­средственно из бластоцеля. Первичная полость тела не имеет собственной эпителиальной выстилки и образуется в результате распада паренхимы. Появление первичной по­лости тела — это важное прогрессивное событие в эволюции. Находящаяся под давлением жидкость первичной полости тела образует гидроскелет и вместе с эластичной кутикулой поддерживает постоянную форму тела. У нематод нет кровеносной системы, ее роль в распределении питательных веществ, газообмене и выведении продуктов обмена выполняет полостная жидкость.

Пищеварительная система. В отличие от кишечнополостных и плоских червей, обладающих слепо замкнутой пищеварительной системой, у круглых червей впервые по­является задняя кишка и анальное отверстие. Задняя кишка, как и передняя, имеет эктодермальное происхождение. Появление сквозного кишечника делает процесс пи­щеварения гораздо более эффективным. Пищевые массы проходят по пищеварительной трубке в одном направлении, что дает возможность разным отделам пищеваритель­ной системы специализироваться.

На переднем конце тела находится ротовое отверстие, окруженное губами (у аскариды их три — спинная и две брюшные). Рот ведет в ротовую полость, которая переходит в мускулистый отдел передней кишки — глотку. Глотка уст роена как насос и служит для засасывания жидкой пищи От глотки через все тело протянута тонкая прямая энтодер мальная средняя кишка. Стенки кишки изнутри выстлан однослойным цилиндрическим эпителием. Заканчивается пищеварительная система короткой задней кишкой анальным отверстием, расположенным на брюшной стороне задней части тела.

У нематод паразитов растений существует внекишечное пищеварение. Специальные мышцы глотки, сокращаясь, выдвигают колющий стилет, которым нематода прокалывает ткани растения. В образовавшееся отверстие червь впрыскивает пищеварительные ферменты и через некоторое время высасывает полуперева­ренную кашицу.

Дыхание. Дыхание мелких свободноживущих нематод происходит через всю поверхность тела. У паразитических нематод, обитающих в бескислородной среде, дыхание анаэробное.

Выделительная система. Выделительная система нематод представлена шейной железой, состоящей всего лишь из 1 или 2 гигантских клеток. От железы отходят про­дольные выделительные каналы, расположенные в боковых валиках гиподермы. В передней части тела каналы объединяются и открываются общим выделительным отверстием на брюшной стороне позади рта. Функцию выделения также выполняют особые фагоцитарные клетки (1—2 пары), расположенные в полости тела на гиподермальных валиках. Эти клетки не имеют связи с внешней средой и накапливают в себе нерастворимые продукты обмена и посторонние частицы. Такой способ избавления от продуктов метаболизма называют почкой накопления. Протонефридиев у нематод нет, что связано с отсутствием у круглых червей клеток, снабженных жгутиками или ресничками.

Нервная система и органы чувств. Нервная система нематод состоит из окологлоточного нервного кольца и шести отходящих от него вперед и назад нервных стволов. Спинной и брюшной стволы развиты сильнее остальных и залегают внутри соответствующих валиков гиподермы. Нервные стволы связаны между собой нервными перемычками.

Органы чувств развиты слабо, что связано с малоподвижным или паразитическим образом жизни. Обычно имеются чувствительные осязательные бугорки или щетинки и органы химического чувства. У некоторых свободноживущих морских нематод имеются просто устроенные глазки (так называемые глазные пятна).

Интересным фактом является то, что нервная система нематод состоит из определенного постоянного числа клеток. Например, у аскариды нервная система состоит из 162 клеток.

Размножение. Все нематоды размножаются только половым путем. Как правило, они раздельнополые с выраженным половым диморфизмом (рис. 34). У более мелких самцов задний конец тела загнут на брюшную сторону, им они удерживают самку при спаривании.

Половые органы имеют трубчатое строение, их длина часто превышает длину тела. У самок тонкие парные яичники, постепенно утолщаясь, переходят сначала в парные яйцеводы, а затем в парные матки, сливающиеся в непарное влагалище. Женское половое отверстие открывается посредине брюшной стороны тела. У самцов обычно по­ловая система непарная. Длинный тонкий семенник, в котором образуются лишенные жгутиков сперматозоиды, переходит в более толстый семяпровод. Семяпровод впадает в мускулистый семяизвергательный канал, который в свою очередь открывается в заднюю кишку. Специального поло­вого отверстия у самцов нематод нет.

Оплодотворение внутреннее. Для облегчения введения сперматозоидов в половые пути самки у самца имеются специальные кутикулярные иглы (спикулы), которые находятся в совокупительных сумках вблизи анального отверстия.

Жизненный цикл. Оплодотворение и начальные этапы развития яиц происходят в матке. Большинство видов откладывают яйца, однако у некоторых нематод существует живорождение. Развитие протекает с метаморфозом. В жизненном цикле обязательно присутствуют четыре личиночные стадии и одна взрослая. Рост и переход к следующей стадии совершаются в процессе линьки при сбрасыва­нии старой кутикулы. Жизненный цикл паразитических нематод часто сопровождается сменой хозяев, миграциями в организме хозяина и сменой сред обитания.

Ниже мы рассмотрим особенности строения и жизненные циклы некоторых паразитических представителей этого класса.