Микроскопическое строение сердца
М
иокард
сердца
образован сердечной
мышечной тканью
(разновидность поперечнополосатой
мышечной ткани). Структурно-функциональной
единицей сердечной мышечной ткани
служит сердечное
мышечное волокно.
Сократительный аппарат сердечного
мышечного волокна представлен
миофибриллами,
ориентированными параллельно продольной
его оси, занимающими периферическое
положение в волокне, тогда как ядра
находятся в центральной части волокна
(рис. 5). Для сердечного мышечного волокна
характерно наличие хорошо
развитого саркоплазматического
ретикулюма
и системы
Т-трубочек.
Отличительной
особенностью
служит тот факт, что это – многоклеточное
образование,
представляющее собой совокупность
последовательно уложенных и соединенных
с помощью вставочных дисков сердечных
мышечных клеток – кардиомиоцитов. В
области вставочных дисков имеется
большое количество щелевых
контактов (нексусов),
устроенных по типу электрических
синапсов и обеспечивающих возможность
непосредственного проведения возбуждения
с одного кардиомиоцита на другой (рис.
6).
Щелевой контакт обеспечивает ионное и метаболическое сопряжение клеток. Плазматические мембраны кардиомиоцитов в области образования щелевого контакта сближены и разделены узкой межклеточной щелью шириной 2-4 нм. Связь между мембранами соседних клеток обеспечивает трансмембранный белок цилиндрической конфигурации – коннексон. Молекула коннексона состоит из 6 субъединиц коннексина, располагающихся радиально и ограничивающих собой полость (канал коннексона, диаметр 1,5 нм). Две молекулы коннексона соседних клеток соединяются в межмембранном пространстве между собой, в результате чего образуется единый канал нексуса, который может пропускать ионы и низкомолекулярные вещества.
В миокарде выделяют следующие типы кардиомиоцитов:
рабочие кардиомиоциты: составляют большинство сердечных мышечных клеток, именно они обеспечивают сокращение камер сердца,
проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца, отличаются от рабочих меньшими размерами,
секреторные кардиомиоциты вырабатывают вещества, принимающие участие в регуляции работы сердечно-сосудистой системы.
Строение и функциональная роль проводящей системы сердца
Проводящая система сердца представлена совокупностью проводящих кардиомиоцитов, формирующих (рис. 7):
синусно-предсердный узел, заложеный в правом предсердии, у места впадения полых вен),
предсердно-желудочковый узел, расположенный в толще нижнего отдела межпредсердной перегородки, ближе к правой половине сердца,
пучок Гиса (предсердно-желудочковый пучок, находится в верхней части межжелудочковой перегородки) и его ножки (спускаются от пучка Гиса вдоль внутренних стенок правого и левого желудочков),
сеть диффузных проводящих кардиомиоцитов, образующих волокна Пуркинье (проходят в толще рабочего миокарда желудочков, как правило, примыкая к эндокарду).
Кардиомиоциты проводящей системы сердца обладают способностью к самостоятельной генерации нервных импульсов с определенной частотой (автоматии).
Причем клетки проводящей системы сердца находятся в соподчиненном положении друг относительно друга и для них характерен убывающий градиент автоматии: максимально возможная частота импульсации характерна для клеток синусно-предсердного узла, по мере удаления от которого она снижается. Так, проводящие кардиомиоциты синусно-предсердного узла в покое разряжаются с частотой 60-80 имп./мин, предсердно-желудочкового – 40-50 имп./мин, пучка Гиса – 30-40 имп./мин, а волокна Пуркинье – 20 имп./мин. Благодаря существующему градиенту автоматии в проводящей системе сердца в норме имеется единственный (номотопный) водитель ритма – синусно-предсердный узел, генерирующий нервные импульсы с максимально возможной частотой, и в связи с этим навязывающий им свой ритм. Явление, при котором структуры с замедленным ритмом генерации нервных импульсов усваивают более частый ритм других проводящих кардиомиоцитов, называют усвоением ритма.
Скорость проведения возбуждения по различным проводящим кардиомиоцитам не является одинаковой и различается в весьма широких пределах. Так, в предсердно-желудочковом узле возбуждение проводится с наименьшей скоростью (0,05м/с), в пучке Гиса – 1,0-1,5м/c, а в волокнах Пуркинье скорость проведения возбуждения является максимальной (3м/c). Скорость же распространения возбуждения по рабочему миокарду предсердий и желудочков примерно одинакова и составляет 0,9-1м/c. Максимальная скорость проведения нервного импульса именно по волокнам Пуркинье, оплетающим рабочий миокард желудочков, обеспечивает почти синхронный охват его возбуждением, а, следовательно, большую эффективность систолы желудочков.
В начале каждого сердечного цикла возбуждение возникает в синусно-предсердном узле и через посредство нексусов (контактов между миокардиоцитами, устроенных по типу электрических синапсов) проводится по рабочему миокарду предсердий, вызывая их сокращение (рис. 8). По миокарду предсердий волна возбуждения достигает предсердно-желудочкового узла.
Нервный импульс от предсердно-желудочкового узла передается к пучку Гиса и далее распространяется по его ножкам, вовлекая в возбуждение кардиомиоциты межжелудочковой перегородки и верхушки сердца, а затем по разветвлениям ножек и волокнам Пуркинье возвращается к основанию желудочков. Благодаря этому вначале сокращаются верхушки желудочков, а потом уже их основания (рис. 9).
Таким образом, проводящая система сердца обеспечивает:
определенную последовательность в сокращении камер сердца (вначале возбуждаются и сокращаются предсердия, подкачивая кровь в желудочки, а уже потом желудочки, перекачивающие кровь в сосудистое русло)
почти синхронный охват возбуждением рабочего миокарда желудочков, а значит, и высокую эффективность систолы желудочков, что необходимо для создания в их полостях определенного давления, несколько превышающего таковое в аорте и легочном стволе, а, следовательно, для обеспечения определенного систолического выброса крови.