Интероцептивный анализатор

Интероцептивный анализатор осуществляет анализ раздражений, поступающих от рецепторов, располо­женных во всех органах и тканях (пищеварительной, дыха­тельной и мочеполовой систем, сосудах, гладких мышцах, железах кожи и др.) и сигнализирующих о состоянии внутренней среды, об уровнях метаболизма и о потребностях организма в данный момент.

В отличие от других анализаторов, характерной особен­ностью интероцептивного анализатора является то, что в обычных условиях деятельности организма раздражения от внутренних органов не вызывают отчетливых ощущений, за исключением раздражений, периодически получаемых от ре­цепторов некоторых внутренних органов (желудок, прямая кишка, мочевой пузырь), или раздражений, связанных с по­ловой сферой. Это можно объяснить тем, что в ядрах зри­тельного бугра терминали соматических и висцеральных афферентных проводников конвергируют на одни и те же нейроны и в условиях бодрствования, при активной деятель­ности организма, постоянная афферентная импульсация по соматическим системам блокирует прохождение в кору вис­церальных сигналов. При усилении же висцеральной афферентации, особенно при возникновении патологических про­цессов в органах, блокируется прохождение в кору сомати­ческих афферентных сигналов [Дуринян Р.А., 1965].

Проводящие пути интероцептивного анализатора у чело­века еще недостаточно изучены, но имеющиеся данные лите­ратуры позволяют, в какой–то мере, представить общую схему его афферентного и эфферентного отделов.

Афферентный отдел состоит из трех нейронов, но в от­личие от других анализаторов, афферентные волокна его не образуют макроскопически видимых нервов, а идут в соста­ве других нервов (внутренностного тазового, большого и ма­лого чревных, блуждающего).

Тела первых нейронов заложены в спинномозговых узлах и узлах V, VII, IX, X пар черепных нервов. Периферические отростки (дендриты) их идут в составе соответствующих нервов к органам и тканям, заканчиваясь рецепторами (интерорецепторами).

От рецепторов органов таза и большинства органов брюш­ной полости сигналы передаются по афферентным волокнам внутренностных тазовых нервов – nervi splanchnici pelvini, больших и малых чревных нервов – nervi splanchnici majores et minires телам первых нeйpонов, заложенным в спинномозговых узлах.

Аксоны первых нейронов вступают в спинной мозг в составе задних корешков и идут различными путями. Наи­более толстые волокна с большой скоростью проведения импульсов (35–75 м/сек) поднимаются в задних канатиках и, постепенно смещаясь к задней срединной перегородке, в верхнем отделе спинного мозга образуют два компактных пучка. Один из них, занимающий у перегородки дорзальное положение, формируется аксонами клеток, воспринимающих раздражения от органов таза, а другой пучок, расположен­ный кпереди от предыдущего, формируется аксонами кле­ток, воспринимающих раздражения от органов брюшной полости. Оканчиваются все эти волокна в ядрах нежного и клиновидного пучков, клетки которых являются вторыми нейронами. Аксоны их переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли подходят к заднему отделу вентрального ядра зрительного бугра, где лежат тела третьих нейронов.

Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального тракта следуют в кору передней и задней центральных изви­лин, где в зонах кожно-мышечной чувствительности заложе­на ядерная часть интероцептивного анализатора.

Другая часть аксонов первых нейронов, войдя в спинной мозг и отдав коллатерали к ассоциативным ней­ронам рефлекторной дуги, заканчивается на телах и дендритах вторых нейронов, расположенных в промежу­точной зоне серого вещества кзади от латерального проме­жуточного ядра. Аксоны этих нейронов характеризуются малым калибром и медленным проведением импульсов (14–38 м/сек). Кроме того, они не образуют самостоятельного пучка, а входят в состав бокового и переднего спиноталамических трактов своей и противоположной стороны, переднего и заднего спиномозжечковых путей, диффузно распределя­ясь между их волокнами, и следуют к ядрам зрительного бугра, ретикулярной формации стволовой части мозга и к коре мозжечка.

Клетки зрительного бугра являются третьими нейро­нами. Аксоны их в составе таламокортикального тракта достигают коры премоторной зоны, задней центральной из­вилины и лимбической области.

От рецепторов внутренних органов головы, шеи, грудной и отчасти брюшной полости импульсы проводятся по аффе­рентным волокнам V, VII (промежуточный), IX, X пар че­репных нервов. Тела первых нейронов лежат в узлах этих нервов. Периферические отростки (дендриты) их в со­ставе соответствующих нервов идут к слизистой оболочке носовой и ротовой полости, к слюнным железам, глотке, гортани, легким, сердцу, пищеводу, желудку и некоторым другим органам брюшной полости. Центральные отростки (аксоны), отдав веточки к вегетативным ядрам, следуют в составе чувствительного корешка тройничного нерва к его ядру спинномозгового тракта и в составе VII (промежуточ­ный), IX, X пар черепных нервов к ядру одиночного тракта, общему для этих нервов. В этих ядрах лежат тела вторых нейронов. Аксоны их переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли следуют к заднемедиальному отделу вентрального ядра зрительного бугра, где лежат тела третьих нейронов. Одновременно большое чис­ло аксонов вторых нейронов оканчивается в неспецифических ядрах зрительного бугра и ядрах ретикулярной формации стволовой части мозга, осуществляя переработку информа­ции и рефлекторные реакции на подкорковом уровне.

Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального тракта достигают коры нижнего отдела передней и задней центральных извилин, премоторной зоны и лимбической области.

Корковые центры, переработав полученную информацию, посылают сигналы различным ядрам гипоталамуса, являющегося высшим подкорковым вегетативным центром, ведающим деятельностью всех органов и тканей, различными видами обмена веществ и обеспечивающего динамическое постоянство внутренней среды – гомеостаз. Так, из коры латеральной и базальной поверхностей лобной доли волок­на идут к супраоптическому и паравентрикулярному ядрам своей стороны, а из коры заднего отдела лобной доли – к ядрам сосочковых тел; аксоны клеток коры переднего от­дела височной доли следуют в составе свода и пограничной полоски (stria terminalis) к вентромедиальному ядру, ядру воронки и ядрам сосочковых тел (вторые нейроны).

Аксоны клеток гипоталамических ядер постепенно объ­единяются в пучок, связывающий гипоталамус с вегетатив­ными ядрами черепных нервов (III, VII, IX, X) и боковых рогов спинного мозга, а также с ядрами ретикулярной форма­ции. Этот пучок, соответственно занимаемому положению в стволовой части мозга, получил название дорзального продольного пучка Шютце (fasciculus longitudinalis dorsalis).

В среднем мозге дорзальный продольный пучок проходит вблизи сильвиева водопровода и отдает часть волокон клет­кам добавочного (ядро Якубовича) и непарного срединного ядер глазодвигательного нерва. В мосту и продолговатом мозге он спускается по бокам от срединной линии, распола­гаясь между эпендимой, покрывающей дно IV желудочка и задним (медиальным) продольным пучком. Здесь часть его волокон подходит к клеткам верхнего и нижнего слюноотде­лительных ядер (nuclei salivatorii superioris et inferioris) лицевого (промежуточного) и языкоглоточного нервов, а так­же дорзального ядра блуждающего нерва. Эти ядра являют­ся парасимпатическими центрами вегетативной нервной си­стемы.

Из ствола мозга пучок Шютце спускается в спинной мозг, где большая часть волокон проходит в боковом кана­тике впереди бокового пирамидного пути и оканчивается у клеток латерального промежуточного ядра, заложенного в боковом роге на протяжении от 8 шейного или 1 грудного до 2–3 поясничных сегментов. Это ядро является централь­ным отделом симпатической части вегетативной нервной си­стемы. Меньшая часть волокон пучка Шютце спускается вблизи центрального канала до крестцового отдела спинного мозга под названием околоэпендимального пучка и оканчи­вается у клеток латерального промежуточного ядра 2–4 крестцовых сегментов, являющегося парасимпатическим центром.

Вегетативные ядра черепных нервов и боковых рогов спинного мозга (третьи нейроны), получив сигналы от ядер гипоталамуса, передают их клеткам периферических вегетативных узлов (четвертым нейронам), к которым относятся: 1) узлы пограничного симпатического ствола; 2) промежуточные или предпозвоночные узлы (обе группы узлов относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы); 3) терминальные (околоорганные и внутриорганные) узлы, относящиеся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Аксоны клеток узлов пограничного симпатического ствола следуют ко всем органам и тканям, а аксоны клеток промежуточных (предпозвоночных) и терминальных узлов направляются только к внутренним органам.

Таким образом, эфферентный отдел интероцептивного анализатора представлен цепью синаптически связанных друг с другом четырех нейронов: первыми нейронами - являются клетки коры лобной и височной долей полушарий большого мозга; вторыми — клетки гипоталамических ядер; третьими—клетки вегетативных ядер черепных нервов (III, VII, IX, X) и боковых рогов спинного мозга и четвертыми — клетки периферических узлов вегета­тивной нервной системы.

Кроме описанного эфферентного пути интероцептивного анализатора, ответные реакции на раздражения, полученные от внутренних органов, осуществляются также по пирамид­ному и другим экстрапирамидным путям.