Литература
Архангельский В.Н., Брянцева М.К., Дормидонтова К.В. Учебник глазных болезней.— М.: Госиздат, 1963.
Бабский Е.Б., Зубков А.А., Косицкий Г.И., Xодоров Б.И. Физиология человека.— М: Медицина, 1966.
Бадалян Л.О. Детская неврология. — М.: Медицина, 1975.
Беленков Н.Ю., Горева С.А., Калинина Т.Е. Исследование роли заднего двухолмия в анализе звуковых раздражений. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы. Мат. симп. ин-та мозга АМН СССР М.: Медицина, 1969, с. 12—17.
Бехтерев В.М. Проводящие пути спинного и головного мозга. Ч. 1. С.-Петербург, 1896, —390 с.
Бехтерев В.М. Проводящие пути спинного и головного мозга. Ч. 2. — С.- Петербург, 1898, —368 с.
Блинков С.М., Карасева Т.А. О локализации расстройств слуха при звуковых раздражениях разной длительности у больных с очаговым поражением головного мозга. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы. Мат. симп. ин-та мозга АМН СССР. М.: Медицина, 1969, с. 19—24.
Василевская Н.Г. Центральные механизмы деятельности вкусовой сенсорной системы. — В кн.: Сенсорные системы (обоняние и вкус). Л.: Наука, 1980, с. 119—134.
Виллигер Э. Головной и спинной мозг. Пособие по изучению морфологии и волокон. Перевод с немецкого издания. — М.—Л.: Госиздат, 1930. — 365 с.
Винников Я.А. Рецептор гравитации. Проблемы космической биологии. Т. 12, —Л.: 1971.
Дзугаева С.Б. Структурная организация проводящих путей мозга у животных и человека. — В кн.: Интегративная деятельность нервной системы в норме и патологии. М.: Медицина, 1968, с. 186—195.
Дзугаева С.Б., Бирючков Ю.В., Львович А.И. Организация проводящих путей зрительного анализатора и его связей с другими анализаторными системами в ряду млекопитающих. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы: М.: Медицина, 1969, с. 244—250.
Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека.— М.: Медицина, 1975. — 254 с.
Дуринян Р.А. Центральная структура афферентных систем.— Л.: Медицина, 1965.— 186 с.
Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем моз-га.— М.: Медицина, 1975. — 203 с.
Дыскин Е.А., Конкин И.Ф. Проводящие пути головного и спинного мозга (учебно-методическое пособие). — Л., 1977.
Елисеев В.Г., Афанасьев Ю.И., Копаев Ю.П. Гистология человека.—М.: Медицина, 1972.
3ернов Д. Руководство по описательной анатомии человека, Т. 2 — М.: Медгиз, 1949.
Иванов Г.Ф. Основы нормальной анатомии человека. Т. 2 — т., Медгиз, 1949.
Иванов Г.Ф. Анатомия вегетативной нервной системы. Многотомное руководство по неврологии, Т. 1, кн. 2, гл. 13. — М.: Медгиз, 1960, с. 420—536.
Кононова Е.П. — В кн.: Многотомное руководство по неврологии, т. 1, кн. 1, гл. IV, V, VI, VII. —М.: Медгиз, 1959, с. 268—450.
Кононова Е.П. Проводящие пути. В кн.: Многотомное руководство по неврологии. Т. 1, кн. 2, гл. X. — М: Медгиз, 1960, с. 173—207.
Коц Я.М. Организация произвольного движения. Нейрофизиологичес-кие механизмы. — М.: Наука, 1975. — 247 с.
Краев А.В. Анатомия человека. Т. 2, — М.: Медицина, 1978.
Кукуев А.А. Структура двигательного анализатора. — Л.: Медицина, 1968. — 279 с.
Лавров Н.Н. Краткое пособие к изучению проводящих путей головного и спинного мозга. — Рязань: 1961. —78 с.
Ленин В.И. Материализм и эмпириокритицизм. — Поли. собр. соч., 4-е изд., т. 14, с. 39.
Новохатский А.С. Морфология и физиология ретиногипоталамических связей. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы. Мат. симп. ин-та мозга АМН СССР. М.: Медицина, 1969, с. 121—127.
Оганисян А.А. Проводящие пути спинного мозга и их взаимозаменяемость. Сенсорные тракты. — М.: Наука, 1978.— 180 с.
Оганисян А.А. Проводящие пути спинного мозга и их взаимозаменяемость. Моторные тракты. — М.: Наука, 1979.— 178 с.
Омороков Л.И. Введение в клиническую невропатологию.— Томск: Изд. Томского ун-та, 1961. — 270 с.
Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения животных). Сборник статей, докладов, лекций и речей. — 7-е изд. — М.: Медгиз, 1951.
Преображенская Н.С, Поликанина P.II. Морфологические особенности зрительного анализатора в процессе развития. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы: Мат. симп. ин-та мозга АМН СССР. М.: Медицина, 1969, с. 149—157.
Привес. М.Г., Лысенков Н. К., Бушкович В.II. Анатомия человека. Изд.8 — Л.: Медицина, 1974.
Саркисов С.А. Очерки по структуре и функции мозга. — М.: Медицина, 1964, — 299 с.
Сеченов II.М. Лекции по физиологии. — М.: Медицина, 1974.
Сопильник А.Ю., Бородин Ю.II., Пупышев Л.В. Центральная нервная система и ее проводящие пути (учебное пособие) — Новосибирск, 1977.— 145 с.
Тонков В.Н. Учебник нормальной анатомии человека. Т. 2, изд. 5. — Л.: Медгиз, 1953.
Триумфов А.В. Топическая диагностика заболеваний нервной системы. — Л.: Медгиз, 1951, — 259 с.
Турыгин В.В. Проводящие пути головного и спинного мозга (учебно-методическое пособие для студентов медицинских и стоматологических институтов).— Омск, 1977. — 77 с.
Турыгин В.В. Ассоциативные, комиссуральные и проекционные проводящие пути головного и спинного мозга (уч.-методич. пособие для студентов мед. ин-тов). — Челябинск, 1983. — 130 с.
Физиология сенсорных систем. Под ред. А.С. Батуева. Л., Медицина, 1976. — 390 с.
Хананашвили М.М. Экспериментальное исследование центральных механизмов зрительной функции. — Л.: 1962.
Хананашвили М.М., Буракова Н.С, Кутуев А.Б., Обухова Г.П., Силаков В.Л. О центральных механизмах различения интенсивности световых раздражителей. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы. Мат. симп. ин-та мозга АМН СССР. М.: Медицина, 1969, с. 210—217.
Xасслер Р. Организация центральных структур проведения зрительной информации. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы. Мат. симп. ин-та мозга АМН СССР. М.: Медицина. 1969.
Ундриц В.В., Хилов К.Л., Супрунов В.К. Болезни уха, горла и носа (руководство для врачей). — 2-е изд. — М.: Медицина, 1960.
Хауликэ И. Вегетативная нервная система. Анатомия и физиология.—Мед. изд-во Бухарест, 1978.— 350 с.
Хашке В. К реакции гиппокампа на световой раздражитель. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы. Мат. симп. ин-та мозга АМН "СССР. М.: Медицина, 1969, с. 241—243.
Хилов К.Л. Функция органа равновесия и болезнь передвижения.— Л.: Медицина, 1969, — 279 с.
Ходос X.Г. Нервные болезни (руководство для врачей). — М.: Медицина, 1974, —511 с.
Шапиро В.И. Оптико-вегетативные связи межуточного мозга.— М—л.: Наука, 1965.— 113 с.
Шаповалов А.И. Нейроны и синапсы супраспинальных систем.— Л.: Наука, 1975. —228 с.
Шефер Д.Г. Гипоталамические (диэнцефальные) синдромы. — М.: Медицина, 1971. — 384 с.
Alwегdеs К. Grundlagen der Anatomi. Zweite, neubearbeitete Auflage. Veb Georg Thime. — Leipcig: 1959, s. 535—622.
С1ara M. Das Nerwensystem des Menschen. Ein Lehrbuch fur Stu-dierende und Arzte. 3, neubearbeitete Johan Ambrosius Bart Verlag — Leipzig: 1959.
Granit R. Основы регуляции движений. Перевод с англ. — М.: 1973.
Rauber's Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Neu bearbeitet und herausgegeben von Prof. Dr. Fr. Kopsch. Abt. 5: Nervensystem. Leipzig: 1914.
Sherrington C.S. Интегративная деятельность нервной системы. Перевод с английского. — Л.: Наука, 1969.— 391 с.
От автора
Данное пособие посвящено наиболее трудному для восприятия разделу центральной нервной системы – анатомии анализаторов – и соответствует программе курса «Анатомия человека» медицинских институтов. К созданию , его, нас побудили следующие причины: 1) недостаточно полное изложение материала в рекомендованных учебниках, а также в имеющихся в некоторых институтах, но недоступных для студентов других вузов, учебных пособиях; 2) недостаточная наглядность, а в некоторых случаях и отсутствие схем от дельных проводящих путей, что затрудняет восприятие материала; 3) изолированное описание афферентных и эфферентных путей. В связи с этим мы сделали попытку не только дать подробное описание афферентного отдела того или иного анализатора, но и показать пути, по которым осуществляется ответная реакция на воспринятые корковым концом анализатора раздражения. Такой подход, нам кажется, будет способствовать лучшему усвоению изучаемого материала. Изложение материала начато с описания анатомии двигательного анализатора в связи с тем, что его эфферентная система, представленная пирамидным и экстрапирамидными путями, играет существенную роль в осуществлении ответных реакций на раздражения, полученные по путям других анализаторов. В пособии, наряду с подробным описанием анатомии каждого анализатора, представлен ряд новых схем, созданных на основании литературных данных, а также приводятся симптомы, возникающие при поражении того или иного отдела анализатора. Мы надеемся, что представленные в пособии материалы дадут возможность глубже изучить особенности строения и функции анализаторов и заложить основу для понимания клиники.
Введение
Основным законом развития органической природы является закон единства организма и условий его существования. И.М.Сеченов в лекциях по физиологии говорил: «Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен…» И.П.Павлов добавляет: « Как часть природы, каждый животный организм представляет собой сложную обособленную систему, внутренние силы которой каждый момент, покуда она существует как таковая, уравновешиваются с внешними силами окружающей среды…» [Павлов И.П., 1951]. Получая из этой среды раздражения, организм отвечает на них соответствующими реакциями, причём в самом организме происходят сложные физиологические процессы, которые возможны лишь при постоянном взаимодействии и взаимосвязи между органами и тканями. Такое постоянное взаимодействие организма с внешней средой и установление равновесия между ними, а также координацию деятельности всех органов и тканей осуществляет нервная система. И.П.Павлов об этом говорит: «Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой – на связь организма с внешним миром». В основе этой деятельности нервной системы лежит рефлекс, т.е. закономерная, независимая от сознания ответная реакция организма на воспринятое раздражение.
Материальной основой рефлекса является рефлекторная дуга, состоящая из цепи двух и более синаптически связанных друг с другом нейронов, по которой нервные импульсы от рецептора.
Различают простые и сложные рефлекторные дуги. Простые рефлекторные дуги состоят из двух или трёх нейронов.
Двухнейронная рефлекторная дуга, свойственная коленному рефлексу, представлена рецепторным (чувствительным) и эффекторным (двигательным) нейронами. В трехчленной рефлекторной дуге между рецепторным и эффекторным нейронами включён вставочный (замыкательный, ассоциативный) нейрон, осуществляющий передачу импульсов с рецепторного нейрона на эффекторный и превращающий нервный импульс во внешнюю реакцию.
Сложная рефлекторная дуга характеризуется наличием между рецепторным и эффекторным нейронами большого количества вставочных нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы.
Тела первых (рецепторных) нейронов всегда расположены вне мозга. В большинстве случаев они залегают в узлах спинномозговых и черепных нервов и лишь обонятельные, и зрительные фоторецепторных клетки находятся непосредственно в органах.
В спинномозговых узлах и узлах черепных нервов, за исключением равновесно-улиткового нерва (VI I I пара), рецепторными нейронами являются псевдоуниполярные клетки (в вестибулярном и спиральном узлах VI I I пары – биполярные клетки). Периферические отростки (дендриты) этих клеток следует в составе нервов к органам и тканям, где заканчиваются воспринимающими приборами – рецепторами, трансформирующими воспринятое раздражение в единственно понятную для мозга форму – нервные импульсы. Центральные отростки (аксоны нейриты) в составе задних корешков спинномозговых или в составе черепных нервов следуют в мозг и вступают в контакт со вторым и - вставочными нейронами, которыми, соответственно, являются клетки задних рогов и боковой промежуточной зоны серого вещества спинного мозга или клетки неспецифических ядер ретикулярной формации стволовой части мозга. Восприняв от рецепторных нейронов и переработав информацию, вставочные нейроны передают её эффекторным нейронам, которые осуществляют ответную (двигательную или секреторную) реакцию, проводя импульсы к рабочему органу (мышца, железа). Эффекторными нейронами являются клетки двигательных ядер черепных нервов и передних рогов спинного мозга.
Следует отметить, что большая часть информации, воспринятой рецепторами из внешней и внутренней среды организма, поступает в кору полушарий большого мозга. Анализ и синтез этой информации осуществляется сложными нервными приборами, которые И.П.Павлов назвал анализаторами, имеющими своей задачей разлагать огромный комплекс явлений как внешнего, так внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. осуществлять анализ. «Анализатор есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу…» [Павлов И.П., 1951] и далее: «… глазной анализатор будет состоять из периферической части – ретины, затем из зрительного нерва и, из тех мозговых клеток, в которых оканчивается зрительный нерв».
Это значит, что каждый анализатор, по И.П.Павлову, представлен:
периферической частью – рецептором, трансформирующим внешнее или внутреннее раздражение в нервные импульсы;
проводником – кондуктором, состоящим из цепи синаптически связанных друг с другом нейронов;
центральной частью – корковым концом, содержащим ядерную часть и рассеянные элементы. Ядерная часть коркового конца анализатора осуществляет высший анализ и синтез, а рассеянные элементы – лишь простой, примитивный анализ и синтез, принимая на себя, в какой-то мере, функцию ядерной части при её поражении.
Корковые концы различных анализаторов посредством ассоциативных волокон имеют широкие связи друг с другом, чем обеспечивается не только высший анализ, но и синтез раздражений, и восприятие их в форме различных ощущений. « Ощущение… есть превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания [Ленин В.И., соч., изд., 4-е, т.14, с. 39].
Таким образом, из сказанного выше видно, что роль анализаторов огромна: анализ и синтез всей информации, поступающей как из внутренней, так и из внешней среды, и создание адекватной реакции на полученные раздражения; установление постоянства внутренней среды организма и осуществление тончайшего приспособления его к внешней среде; обеспечение правильного представления об окружающем нас мире, превращая ощущения в факт сознания.
Необходимо особо подчеркнуть, что точный анализ и синтез возможны только под влиянием второй афферентной системы – ретикулярной формации. Последняя оказывает активирующее влияние на кору полушарий большого мозга, являясь своеобразным «энергетическим» центром, без которого нервные клетки коры, различные её отделы и весь мозг в целом не могут выполнять свои сложные многообразные функции. Энергию для поддержания рабочего состояния коры ретикулярная формация получает от всех специфических чувствительных путей, от волокон которых отходят коллатерали к её клеткам. Любое внешнее или внутреннее раздражение возбуждает ретикулярную формацию, как бы заряжая её энергией. Активируя все отделы мозга, она обеспечивает, таким образом, точный анализ и синтез всей многообразной информации, поступающей в кору полушарий из внешнего мира и внутренней среды организма по специфическим путям.
К анализаторам, осуществляющим анализ раздражений, поступающих из внешней среды, относятся: кожный, слуховой, зрительный, обонятельный, статокинетический, вкусовой.
К анализаторам, осуществляющим анализ раздражений, поступающих из внутренней среды организма, относятся двигательный и интероцептивный.
ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Двигательный анализатор осуществляет анализ и синтез раздражений, поступающих из двигательного аппарата, обеспечивает статику и динамику растущего организма ребёнка, подвижность и трудовую деятельность человека.
Афферентный отдел его состоит из 3-х нейронов. Тела первых нейронов, псевдоуниполярных клеток, заложены в спинномозговых узлах и узлах V, IX и X пар черепных нервов.
Дендриты первых нейронов, заложенных в спинномозговых узлах, направляются в составе периферических нервов к костям, суставам и мышцам, заканчиваясь в них рецепторами (проприорецепторами), воспринимающими раздражения, возникающие в связи с изменениями напряжения мускулатуры, натяжения или расслабления сухожилий, суставных сумок и т. д. (мышечно-суставное чувство).
Воспринятое раздражение по дендритам передается телам клеток, аксоны которых в составе заднего корешка вступают в спинной мозг и, не прерываясь в сером веществе, поднимаются в заднем канатике. При этом аксоны первых нейронов, воспринимающих раздражение от мышц и суставов нижних конечностей и нижних отделов туловища, образуют нежные пучки [fasciculi gracilis], формирующиеся на протяжении 19 нижних сегментов спинного мозга.
Аксоны клеток, воспринимающих раздражения из мышц и суставов верхних конечностей, верхних отделов туловища и частично шеи, образуют расположенные латерально от предыдущих клиновидные пучки (fasciculi cuneati), формирующиеся на протяжении 12 верхних сегментов спинного мозга. Таким образом, ниже 4 грудного сегмента в заднем канатике проходит только пучок Голля, а выше – оба пучка. Из спинного мозга эти пучки поднимаются в продолговатый мозг и заканчиваются в своих ядрах, nuclei fasciculi gracilis et cuneati. Клетки ядер нежного (Голля) и клиновидного (Бурдаха) пучков являются вторыми нейронами. Аксоны их идут двумя путями: меньшая часть, под названием наружных дугообразных волокон, следует через нижние ножки мозжечка к ядру шатра, nucleus fastigii, а большая часть их дугообразно огибает серое вещество, окружающее центральный канал (внутренние дугообразные волокна), переходят между оливами на противоположную сторону и поднимается по бокам от срединной линии кзади от пирамид, получая название медиальной петли, lemniscus medialis. При этом волокна ядер нежного пучка занимают более дорзальное положение. В мосту волокна медиальной петли проходят на границе основания и покрышки, пересекая поперечно идущие волокна трапециевидного тела. В верхнем отделе моста к ним присоединяется спиноталамический путь, и весь комплекс волокон поднимается в покрышку ножек мозга, проходя кнаружи и дорзальнее красного ядра. На пути волокна медиальной петли отдают коллатерали к ядрам ретикулярной формации. Заканчивается медиальная петля в вентральном и латеральном ядрах зрительного бугра. Клетки вентрального и латерального ядер зрительного бугра является третьими нейронами. Аксоны их, составляя таламокортикальный тракт, следует через заднюю треть заднего бедра внутренней сумки, позади пирамидного пути, в кору верхних двух третей передней центральной извилины, где заложена ядерная часть коркового конца двигательного анализатора. Эта часть афферентного отдела двигательного анализатора проводит проприоцептивную чувствительность от мышц, сухожилий, костей и суставов конечностей, туловища и частично шеи.
От мышц головы и мышц шеи висцерального происхождения проприоцептивная чувствительность проводится по черепным нервам. Первые нейроны этой части пути двигательного анализатора заложены в узлах V,IX и X пар черепных нервов. Аксоны их следуют в составе нервов к мезенцефалическому ядру тройничного нерва и ядру одиночного пучка – nucleus tractus solitarii
В этих ядрах заложены тела вторых нейронов. Аксоны последних переходят на противоположную сторону, и присоединяется к медиальной петли, достигая медиального и заднего отделов вентрального ядра зрительного бугра. Клетки этого ядра являются третьими нейронами, аксоны которых следуют в составе таламокортикального тракта в кору нижней трети передней центральной извилины. Таким образом, медиальная петля есть комплекс аксонов клеток ядер нежного и клиновидного пучков, собственного ядра заднего рога, желатинозной субстанции, а также чувствительных ядер тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Получив своё начало в продолговатом мозге, она заканчивается в зрительном бугре, являясь проводником общей чувствительности. Необходимо отметить, что часть аксонов первых нейронов (клетки узлов V,IX и X пар черепных нервов) без перерыва в ядрах стволовой части мозга достигают коры передней центральной извилины. Таким образом, первые нейроны пути двигательного анализатора заложены спинномозговых узлах и узлах V IX и X пар черепных нервов, вторые – в ядрах нежного и клиновидного пучков, а также в чувствительных ядрах тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов, а третьи нейроны – в вентральном и латеральном ядрах зрительного бугра.
Поражение афферентной части двигательного анализатора ведёт к выпадению мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности, что выражается в нарушении представления о положении частей тела в пространстве, ощущения позы и производимых движений, нарушается координация движений (сенсорная атаксия). Больной с закрытыми глазами не может определить положение конечности или ее частей, направления и объема движений в том или ином суставе, движение теряют свою плавность, становятся неправильными, неточными.
Переработанная и проверенная в результате аналитико-синтетической деятельности корковых нейронов информация передаётся гигантским пирамидным клеткам Беца и пирамидным клеткам V и VI слоев коры, которые дают начало исполнительной системе, обеспечивающей движение импульсов из коры к мотонейронам спинного мозга и двигательным ядрам черепных нервов для осуществления рабочих, исполнительных актов, т.е. ответной реакции на воспринятые раздражения. Это исполнительная система представлена пирамидным и экстрапирамидными путями или системами.
Пирамидная система осуществляет произвольные, высокодифференцированные движения, посылая из коры полушарий головного мозга через двигательные ядра черепных нервов и a- большие мотонейроны передних рогов спинного мозга импульсы к мышцам. Она имеет двух- или трех - нейронный тип строения и представлена центральными (корковыми), промежуточными (возбуждающими или тормозными) и периферическими мотонейронами.
Центральными (первыми) нейронами являются гигантские клетки Беца и большие пирамидные клетки пятого слоя коры передней центральной извилины и околоцентральной дольки, а также большие и, возможно, средние пирамидные клетки лобной, теменной, затылочной и височной долей.
Аксоны центральных нейронов, расположенных в пятом слое коры передней центральной извилины и околоцентральной дольки, идут более компактно, нежели аксоны клеток коры других долей. В связи с этим в пирамидной системе выделяют концентрированно расположенные и рассеянные волокна.
Концентрированно расположенные волокна осуществляют целенаправленную ответную реакцию на раздражения, полученные по афферентной части двигательного анализатора, а рассеянные волокна, по-видимому, обеспечивают ответную целенаправленную реакцию на раздражения, полученные по афферентным путям других анализаторов.
Возникнув в различных отделах коры, все эти волокна образуют лучистый венец и, постепенно сближаясь, собираются в компактный пучок, проходящий через колено и передние две трети заднего бедра внутренней сумки.
В зависимости от ядер, к которым они направляются, в пирамидной системе различают корково-ядерный и корково-спинномозговой пути.
Корково-ядерный путь связывают кору большого мозга со всеми двигательными ядрами черепных нервов.
Первыми нейронами этого пути являются гигантские и большие пирамидные клетки пятого слоя коры нижней трети передней центральной извилины.
Аксоны их, постепенно сближаясь, образуют компактный пучок, который проходит через колено внутренней капсулы в основание ножки мозга. Здесь он, располагаясь латеральнее от лобно-мостового пути, отдает часть волокон к ядрам глазодвигательного и блокового нервов своей и противоположной стороны. Из основания ножки мозга этот путь спускается в основание моста, отдавая часть волокон к двигательным ядрам тройничного, отводящего и верхней части ядра лицевого нервов своей и противоположной стороны, к нижней части ядра лицевого нерва только противоположной стороны и коллатерали к собственным ядрам моста. Оставшаяся сравнительно небольшая часть волокон спускается в продолговатый мозг и заканчивается в двигательных ядрах IX, X и XI пар черепных нервов своей и противоположной стороны, в ядре XI I пары противоположной стороны. Необходимо подчеркнуть, что не все аксоны первых нейронов вступают в контакт непосредственно с клетками двигательных ядер. Большая часть их образует синоптическую связь с промежуточными нейронами- клетками ретикулярной формации, а последние, в свою очередь,- с клетками двигательных ядер.
Клетки двигательных ядер черепных нервов являются вторыми или третьими нейронами корково-ядерного пути. Аксоны их направляются в составе соответствующих нервов к мышцам головы и частично шеи, а также к мышцам глотки и гортани. Так, в составе глазодвигательного нерва – к внутренней, верхней, нижней прямым и нижней косой мышцам глаза, а также мышце, поднимающей верхнее веко; в составе блокового нерва- к верхней косой, а отводящего – к латеральной прямой мышцам глаза. Аксоны клеток двигательного ядра тройничного нерва идут в составе его третьей ветви ко всем жевательным, челюстно-подъязычной мышце, к мышцам, напрягающим мягкое небо и барабанную перепонку, и переднему брюшку двубрюшной мышцы. В составе лицевого нерва ,волокна идут к мимическим, шилоподъязычной, подкожной мышце шеи, а также к мышце стремени и заднему брюшку двубрюшной. В составе остальных нервов: IX- к шилоглоточной мышце; X- к мышцам глотки, мягкого неба, гортани и верхней части пищевода; XI- к трапециевидной и грудино-ключично-сосцевидной мышцам; X I I – к мышцам языка и мышцам, лежащим ниже подъязычной кости.
В связи с тем, что большинство двигательных ядер черепных нервов (I I I, IV,V, VI, IX, X, XI пар и верхней части ядра лицевого нерва) ,получают волокна из коры полушарий большого мозга, одностороннее поражение первых (центральных) нейронов корково-ядерного пути ведет лишь к ограничению произвольных движений, снижению силы мышц, иннервируемых этими нервами, т. е. неполной утрате движений, называемой парезом. Поражение же первых нейронов, аксоны которых следуют к ядру подъязычной и нижней части ядра лицевого нервов из коры только противоположного полушария, ведет к возникновению центрального (спастического) паралича мышц языка и мимических мышц нижнего отдела лица на стороне, противоположной очагу поражения.
Центральный паралич характеризует резким повышением тонуса мышц (мышечная гипертония) и сухожильных рефлексов (гиперрефлексия), появлением сопутствующих движений (синкинезия) и патологических рефлексов. Развитие этих симптомов объясняется тем, что при поражении центральных (корковых) нейронов, оказывающих в обычных условиях тормозящее влияние на периферические нейроны, сохраняется целостность рефлекторных дуг, по которым периферические нейроны (клетки двигательных ядер) непрерывно получают раздражения с периферии и, в свою очередь, посылают импульсы к мышцам, повышая их тонус (мышцы напряжены, плотны на ощупь), усиливая сухожильные рефлексы, вызывая появление патологических рефлексов.
Поражение периферических нейронов корково-ядерного пути ведет к возникновению периферического, вялого, атрофического паралича мышц на своей стороне, характеризующегося вследствие перерыва рефлекторной дуги, отсутствием рефлексов и тонуса мышц с последующей их дегенеративной атрофией.
Корково-спинномозговой путь связывает кору больших полушарий с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Первыми нейронами его являются гигантские клетки и большие пирамидные клетки коры верхних двух третей передней центральной извилины и околоцентральной дольки. Аксоны их следуют в составе лучистого венца и в области внутренней капсулы образуют компактный пучок, занимающий передние две трети ее заднего бедра. Из внутренней капсулы волокна корково-спинномозгового пути спускаются в основание ножек мозга, располагаясь латеральнее от корково- ядерного пути. Здесь весь пирамидный путь занимает центральный отдел основания ножки мозга, составляя 3/5 ее. Далее этот путь спускается в основание моста, где поперечными волокнами, возникающими из его собственных ядер и идущими в мозжечок, разбивается на изолированные пучки, хорошо видимые на поперечных срезах моста. Здесь от пирамидных волокон отходят коллатерали к собственным ядрам моста, аксоны клеток которых переходят на противоположную сторону и в составе средних ножек мозжечка следуют к коре полушарий мозжечка.
В продолговатом мозге волокна корково-спинно-мозгового пути вновь собираются в компактные пучки, расположенные по бокам передней срединной щели- пирамиды. От них отделяется небольшой пучок волокон, идущих через нижние ножки в кору полушарий мозжечка.
Эти волокна вместе коллатералями, отходящими от пирамидного пути к собственным ядрам мозга, обеспечивают мозжечковую поправку к основному импульсу, идущему по пирамидному пути, заключающуюся в преодолении инерции движения.
На границе со спинным мозгом большая часть (80%) волокон пирамид переходят на противоположную сторону, и спускается в боковом канатике спинного мозга под названием бокового корково-спинно-мозгового пути, посегментно заканчивается в двигательных ядрах передних рогов той же стороны.
Меньшая часть (20%) волокон, под именем переднего корково-спинномозгового пути спускается в переднем канатике своей стороны до нижних грудных сегментов, посегментно заканчиваются в двигательных ядрах передних рогов своей и противоположной стороны. Здесь волокна обоих путей вступают в контакт (синапс) с альфа-большими мотонейронами непосредственно, или через посредство промежуточных нейронов (интернейронов). Таким образом, альфа-большие мотонейроны являются вторыми или третьими нейронами корково-мозгового пути. Аксоны их выходят из спинного мозга через передние корешки и в составе ветвей спинномозговых нервов достигают мышц.
Одностороннее поражение центральных (первых) нейронов корково-спинно-мозгового пути ведет к возникновению центрального, спастического паралича мышц конечностей противоположной стороны, при сохранении или ослаблении функции мышц шеи, туловища и промежности. Последнее объясняется тем, что эти мышцы получают двухстороннюю корковую иннервацию. Поражение пирамидного пути в спинном мозге выше шейного утолщения вызывает паралич мышц верхней и нижней конечностей одноименной стороны, а ниже – мышц нижней конечности той же стороны.
Поражение периферических двигательных нейронов (клеток передних рогов и их аксонов) ведет к возникновению периферического, вялого или атрофического паралича мышц той же стороны, характеризующего утратой рефлексов, потерей тонуса мышц с последующей их дегенеративной атрофией.
Экстрапирамидная система
Как корковые концы анализаторов не могут осуществлять точный анализ и синтез без одновременного влияния ретикулярной формации, так и пирамидный путь не может осуществлять точных и тонких движений без одновременного влияния экстрапирамидной системы.
Пирамидный путь обеспечивает произвольное сокращение той или иной мышцы, но даже самый примитивный двигательный акт требует согласованного участия многих мышц, последовательности их сокращений, а также различной силы и длительности сокращений. Это осуществляется экстрапирамидной системой.
У высших животных и человека экстрапирамидная система несет миостатическую функцию, создавая предуготованность мышц для выполнения волевых движений, осуществляемых пирамидным путем. Миостатическая функция делает двигательный акт плавным, гибким, точно соразмеренным во времени и в пространстве, обеспечивая оптимальную позу тела и наиболее выгодное положение отдельных мышечных групп для выполнения данного движения. Она обеспечивает автоматизированных движений и регулирует тонус мышц. О роли экстрапирамидной системы в осуществлении двигательного акта может дать некоторое представление образное сравнение, приведенное Л.О.Бадаляном (1975): «Если сравнить конечный двигательный (пирамидный, примеч. М.) путь с клавиатурой рояля, а мышцы со струнами, звучание которых зависит от сигнала, поступающего от клавиши, то стриопаллидарная система – это руки пианиста, нажимающие на клавиши двигательного пути с определенной последовательностью, силой и длительностью, создавая законченную мелодию стройного двигательного акта».
К экстрапирамидной системе относятся: стриопаллидарная система, нижняя олива, мозжечок, ретикулярная формация и зрительной бугор.
Стриопаллидарная система по морфологическим особенностям и функциональному значению разделяется на полосатое тело (стриатум) и паллидум. Полосатое тело включает в себя хвостатое ядро и скорлупу (putamen) чечевичного ядра, являясь высшим центром экстрапирамидной системы. Паллидум, или паллидарная система, состоит из бледного шара, красного ядра, черной субстанции и подталамического (люисова) тела.
Высшей чувствительной инстанцией экстрапирамидной системы является зрительный бугор.
Полосатое тело имеет двусторонние связи с корой лобной доли и зрительным бугром. Получив афферентные импульсы от двигательного аппарата через зрительный бугор, оно посылает сигналы в кору лобной доли, которая по корково-стриарным волокнам оказывает корригирующее влияние на его деятельность. В свою очередь, полосатое тело через подчиненные ему центры (бледный шар, красное ядро, подталамическое тело, черное вещество, ретикулярная формация и нижняя олива) оказывает влияние на альфамалые мотонейроны передних рогов спинного мозга и клетки двигательных ядер черепных нервов, автоматически регулируя работу мышц и перераспределяя их тонус при движениях. Эта функция полосатого тела осуществляется по сложной системе нисходящих путей. Прежде всего, волокна полосатого тела подходят к различным отделам бледного шара, оказывая на него тормозящее влияние. Далее волокна бледного шара направляются к красному ядру, черному веществу, подталамическому телу, ядрам гипоталамуса, зрительному бугру и ядрам сетчатой формации. Из этих центров ведущее место занимает красное ядро, являющееся основным координационным центром экстрапирамидной системы. Получив импульсы от бледного шара, оно посылает их альфа-малым мотонейронам переднего рога спинного мозга по красноядерно-спинальному пути. Последний начинается от задней крупноклеточной части ядра и состоит из двух нейронов. Аксоны первых нейронов переходят на противоположенную сторону, образуя вентральный перекрест, покрышке ножек мозга (перекрест Фореля), и спускаются через ретикулярную формацию моста и продолговатого мозга в спинной мозг. Здесь они проходят в боковом канатике впереди от пирамидного пути и посегментно заканчиваются у альфа - малых мотонейронов переднего рога. Последние являются вторыми нейронами. Аксоны их покидают мозг через передние корешки и в составе периферических нервов подходят к мышцам.
Красное ядро оказывает влияние на альфа-малые мотонейроны и мышцы через ретикулярную формацию и ядро нижней оливы. В первом случае аксоны клеток красного ядра в составе руброретикулярного пути переходят на противоположную сторону и заканчиваются в ядрах ретикулярной формации. Отсюда начинается ретикулоспинальный путь, спускающийся в боковом и переднем канатиках спинного мозга к альфа-малым мотонейронам переднего рога, аксоны которых следуют к мышцам. В другом случае аксоны клеток красного ядра и зрительного ядра в составе центрального пути покрышке (tractus thalamorubroolivaris) следуют к ядру нижней оливы. От ядра нижней оливы часть волокон направляется через нижние ножке в кору полушарий мозжечка, обеспечивая связь полосатого тела с мозжечком. Большая же часть волокон в составе оливо-спинального пути спускается на границе переднего и бокового канатиков спинного мозга к альфа-малым мотонейронам переднего рога, от которых импульсы передаются к мышцам.
Красное ядро, кроме того, имеет связи с зрительным бугром, а через него – с полосатым телом и корой полушарий большого мозга, а также прямые связи с корой.
Связи красного ядра с мозжечком будут рассмотрены при описании последнего.
Черное вещество осуществляет регуляцию потока к мышцам тонических сигналов, посылаемых ретикулярной формацией. Получив импульсы от бледного шара и коры центральных и лобных извилин, оно передает их ядрам ретикулярной формации, красному ядру, верхним бугоркам четверохолмия, а через них – периферическим нейронам и мышцам, Кроме того клетки черного вещества посылают волокна к зрительному бугру и ядрам глазных мышц.
Поражение черной субстанции вызывает нарушение пластического тонуса мышц в результате бесконтрольного прохождения к ним избыточных тонических сигналов, проводящих к резкому повышению их тонуса (ригидности).
Поражение полосатого тела, оказывающего тормозящее влияние на паллидарную систему, приводит к появлению избыточных непроизвольных движений (гиперкинез) и понижению мышечного тонуса (гипотония).
Поражение бледного шара проявляется бедностью и маловыразительностью движений (олигокинезия), их замедленностью, тонус мышц повышен. Больные малоподвижны, инертны, скованны, движения в суставах становятся толчкообразными (симптом зубчатого колеса) и др.
Поражение подталамического (Люисова) тела ведёт к появлению размашистых движений в суставах конечностей.
Важнейшим центром экстрапирамидной системы, осуществляющими регуляцию тонуса мышц и координацию движений, является мозжечком. Координация движений требует постоянной всесторонней информации от двигательного вестибулярного аппаратов о положении тела в пространстве. эта информация поступает в мозжечок по трём парам ножек.
Основным каналом поступления в мозжечок афферентных сигналов являются его нижние ножки. В составе их проходят волокна к ядру шатра (nucleus fastigii) и в кору мозжечка. К ядру шатра идут наружные дугообразные волокна от ядер нежного (Голля) и клиновидного ( Бурдаха) пучков, волокна от ядер вестибулярного нерва ( главным образом от ядер Бехтерева) и от ядер ретикулярной формации. Получив разрозненную информацию из различных источников, ядро шатра посылает её клеткам Пуркинье коры мозжечка, распределяя соответственно самототопической проекции тела: в переднее отделы коры червя – от головы и шеи, а в задние – от туловища; в передние отделы полушарий – от рук, а в задние – от ног, причём, проксимальные отделы конечностей проецируются медиальнее, чем дистальные. Таким образом, полушария ответственны за координацию движений конечностей, а червь – головы, шеи и туловища.
Ядро шатра, получив и переработав информацию, посылают её не только клеткам Пуркинье коры мозжечка. Часть волокон идёт в обратном направлении по проходящим через нижние ножки мозжечково-ретикулярному и мозжечково-вестибулярному путям к ядрам , ретикулярной формации и вестибулярному ядру Дейтерса.
От ядер ретикулярной формации импульсы передаются по ретикулоспинальному пути альфа-малым мотонейронам спинного мозга и мышцам.
Ядра Дейтерса, получив сигналы от ядра шатра, передает их альфа-малым мотонейронам спинного мозга по вестибулоспинальному пути. Волокна последнего, начавшись от ядра Дейтерса, спускаются через продолговатый мозг в передний канатик спинного мозга и посегментно заканчиваются синапсами с альфа-малыми мотонейронами переднего рога. Альфа-малые мотонейроны являются вторыми нейронами этого пути. Аксоны их в составе передних корешков и ветвей спинномозговых нервов следуют мышцам.
В кору мозжечка через нижнюю ножку идут отмеченные выше волокна от пирамидного пути и ядра нижней оливы, а также задний спинно-мозжечковый путь Флексига. Первыми нейронами последнего являются псевдоуниполярные клетки межпозвоночных узлов. Периферические отростки (дендриты) в составе нервов следуют к мышцам, заканчиваясь в них мышечными веретенами (проприорецепторами). Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков идут к грудному ядру основания заднего рога (n. thoracicus). Здесь лежат тела вторых нейронов, аксоны которых направляются в боковой канатик своей стороны и образуют пучок, занимающий его заднюю периферию. Волокна этого пути поднимаются в продолговатый мозг и по нижней ножке мозжечка следуют к коре верхнего червя. Таким образом, через нижние ножки мозжечка проходят как афферентные (волокна от пирамидного пути, ядер нижнего и клиновидного пучков, задний спинно-мозжечковый, вестибуло-мозжечковый, ретикуло-мозжечковый), так и эфферентные (мозжечково-вестибулярный, мозжечково-ретикулярный) пути.
Проприоцептивная чувствительность проводится в мозжечок и по переднему спинно-мозжечковому пути Говерса. Тела первых нейронов его лежат в межпозвоночных узлах. Периферические отростки (дендриты) их заканчиваются рецепторами (проприорецепторами) в мышцах, сухожилиях, надкостнице, связках и суставах. Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков вступают в спинной мозг и заканчиваются в промежуточно-медиальном ядре боковой промежуточной зоны. Здесь лежат тела вторых нейронов. Аксоны их идут двумя путями: часть следует в боковой канатик своей, а часть - переходит через переднюю белую спайку в боковой канатик другой стороны и образует компактный пучок, занимающий переднюю периферию канатика. Из спинного мозга все эти волокна поднимаются через продолговатый мозг, дорзальную часть моста (кнаружи от медиальной петли) в верхний мозговой парус, где волокна, перешедшие в спинном мозге на противоположную сторону, образуют второй перекрест и возвращаются на свою сторону. Далее они следуют в составе верхней ножки мозжечка к коре нижнего червя.
Особым афферентным путем мозжечка, корригирующим его деятельность, является двухнейронный корково-мосто-мозжечковый путь. Тела первых нейронов его заложены в коре лобной, теменной, затылочной и височной долей полушарий большого мозга. В зависимости от локализации тел первых нейронов и особенностей хода их аксонов до собственных ядер моста, в нем различают лобно-мостовой и теменно-затылочно-височно-мостовой пути.
Лобно-мостовой путь образуется аксонами клеток коры передних отделов верхней и средней лобных извилин, спускается через задний отдел переднего бедра внутренней сумки, медиальный отдел основания ножки мозга, занимая ее 1/5 часть, и заканчивается в собственных ядрах моста своей стороны.
Теменно-затылочно-височно-мостовой путь образуется аксонами клеток коры теменной, затылочной и височной долей. Он проходит через задний отдел заднего бедра внутренней сумке позади таламо-кортикального тракта, в наружном отделе основания ножки мозга, занимая 1/5часть, и заканчивается в собственных ядрах моста своей стороны.
В собственных ядрах моста заложены тела вторых нейронов корково-мостомозжечкового пути. Их аксоны переходят на противоположную сторону и в составе средних ножек мозжечка, под названием мостомозжечкового пути, следуют к коре полушарий мозжечка. Таким образом, полушария большого мозга связаны с противоположными полушариями мозжечка. Поэтому при поражении коры больших полушарий расстройства координации возникают на противоположной очагу стороне.
Полученная по всем афферентным путям и переработанная клетками Пуркинье информация передается зубчатому ядру. Аксоны клеток этого ядра верхних ножек мозжечка идут к красному ядру и зрительному ядру противоположной стороны. Перекрест волокон происходит на уровне нижнего двухолмия. Аксоны клеток красного ядра дают начало руброспинальному пути, который образует вентральный перекрест покрышки ножек мозга и следует к альфа-малым мотонейронам переднего рога спинного мозга. От последних импульсы передаются мышцам. По волокнам же, следующим к зрительному бугру, передается информация его клеткам, а от них - коре лобной доли и стриопаллидуму. Таким путем мозжечок связан с корой и стриопаллидарной системой.
Функция мозжечка заключается в рефлекторном поддержании мышечного тонуса, равновесия, координации и синергии движений, а также трофики тканей. Поэтому поражение мозжечка, а также афферентных и эфферентных его путей вызывает нарушение равновесия тела при стоянии (статическая атаксия) и ходьбе (динамическая атаксия), связанное с нарушением согласованности мышц-антагонистов (асинергия). Эти расстройства сопровождаются резким снижением мышечного тонуса (гипотония). Мышцы становятся дряблыми, вялыми, увеличивается объем движений в суставах. Согласно самототопической проекции в коре мозжечка поражение червя ведет к грубым нарушениям статики вследствие утраты синергии мышц, стабилизирующих центр тяжести туловища, а поражение полушарий мозжечка – к возникновению атаксии конечностей на стороне поражения. Последнее объясняется тем, что волокна от зубчатого ядра мозжечка к красному (дентато-рубральный тракт) и волокна руброспинального пути совершают перекресты.
КОЖНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Кожный покров тела (кожа), достигающий у взрослых площади около 1,6 квадратных метра, находится под постоянным воздействием окружающей среды, непрерывно получая из нее огромное количество раздражений (температурные, тактильные, болевые и др.). Анализ и синтез этих раздражений осуществляется кожным анализатором. Его афферентная часть представлена проводящими путями болевой, температурной, тактильной, а также пространственной кожной чувствительности.
Путь болевой и температурной чувствительности
От кожи шеи, туловища и конечностей эта чувствительность проводится спинномозговыми нервами, а от кожи головы – тройничным, блуждающим, и верхними шейными спинномозговыми нервами.
Первыми нейронами, воспринимающими болевую и температурную чувствительность от кожи шеи, туловища и конечностей, являются ложноуниполярные клетки спинномозговых узлов. Их периферические отростки (дендриты) идут в составе спинномозговых нервов к коже, заканчиваясь рецепторами, а центральные отростки (аксоны) следуют в составе задних корешков к собственному ядру заднего рога, клетки которых являются вторыми нейронами. Аксоны вторых нейронов переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону и образуют пучок, поднимающийся в боковом канатике медиальнее от переднего спинно-мозжечкового пути под названием бокового спинно-таламического тракта. При этом в передней части его располагаются волокна, проводящие болевую чувствительность, а в задней – температурную. Из спинного мозга волокна этого пути следуют через продолговатый мозг в покрышку моста, где присоединяются к медиальной петле и в ее составе достигают вентрального и латерального ядер зрительного бугра. Здесь заложены тела третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов проходят позади пирамидного пути через заднее бедро внутренней капсулы в составе таламокортикального пути к коре верхних двух третьей задней центральной (постцентральной) извилины, в которой заложено ядро коркового конца кожного анализатора.
Первыми нейронами, воспринимающими болевую и температурную чувствительность от кожи головы, являются ложно-униполярные клетки полулунного узла тройничного нерва, верхнего узла блуждающего и узлов трех верхних шейных спинномозговых нервов. Периферические отростки (дендриты) следуют в составе ветвей тройничного нерва к коже лица, ушной раковины и лба, в составе ушной ветви блуждающего и большого нервов – к коже наружного слухового прохода и ушной раковины, а также в составе большого и малого затылочных нервов – к коже затылочной области.
Центральные отростки (аксоны) клеток узла тройничного нерва по его чувствительному корешку подходят к главному чувствительному ядру (nucleus sensorius principalis) и ядру спинального тракта; аксоны клеток верхнего узла блуждающего нерва – к ядру одиночного пучка (nucleus tractus solitarii), а аксоны клеток верхних шейных узлов – к собственному ядру заднего рога. В этих ядрах лежат тела вторых нейронов. Аксоны их, перейдя на противоположную сторону, присоединяются к медиальной петле и в ее составе достигают латерального ядра зрительного бугра. Здесь заложены тела третьих нейронов, аксоны которых в составе таламокортикального тракта следуют к коре нижней трети задней центральной извилины.
В связи с тем, что аксоны вторых нейронов пути болевой и температурной чувствительности переходят на противоположную сторону, при поражении их слева выпадает чувствительность на правой стороне тела.
Проводящие пути тактильной чувствительности
(чувство осязания, прикосновения)
Тактильная чувствительность от кожи затылка, выпуклой части ушной раковины, шеи, туловища и конечностей проводится по спинномозговым нервам, а от кожи, лица, вогнутой стороны ушной раковины, передних отделов волосистой части головы – по тройничному нерву и лишь от кожи задней стенки наружного прохода – по блуждающему нерву. Тела первых нейронов воспринимающих тактильную чувствительность из кожи затылка, выпуклой части ушной раковины, шеи, туловища и конечностей, заложены в спинномозговых узлах. Их периферические отростки (дендриты) идут в составе ветвей спинномозговых нервов к коже, заканчиваясь в ней рецепторами (тельца Мейснера). Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков вступают в спинной мозг и большей своей частью контактируют с клетками желатинозной субстанции. Меньшая же часть волокон, не заходя в серое вещество заднего рога, следует в составе пучков Голля и Бурдаха в продолговатый мозг, где вступают в контакт с клетками ядер этих пучков. Клетки желатинозной субстанции и ядер пучков Голля и Бурдаха являются вторыми нейронами.
Аксоны вторых нейронов, заложенных в желатинозной субстанции, проходят через переднюю белую спайку спинного мозга на противоположную сторону и в передненаружном отделе бокового канатика образуют передний спинно-таламический тракт. Далее эти волокна вместе с волокнами бокового спинно-таламического тракта в верхнем отделе моста присоединяются к медиальной петле и заканчиваются в латеральном ядре зрительного бугра, где заложены тела третьих нейронов.
Аксоны вторых нейронов, лежащих в ядрах нежного и клиновидного пучков, также переходя на противоположную сторону медиальной петли, подходят к латеральному ядру зрительного бугра, вступая в синаптическую связь с телами третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального тракта проходит через заднюю треть заднего бедра внутренней капсулы к коре задней центральной извилины и верхней теменной дольки, где заложено ядро кожного анализатора.
Поскольку в спинном мозге одна часть волокон, проводящих тактильную чувствительность, поднимается по своей стороне, а другая – по противоположной, то одностороннем поражении последнего расстройства чувствительности может и не отмечаться.
Первые нейроны, воспринимающие тактильную чувствительность от кожи лица, передних отделов волосистой части головы и наружного уха, заложены в узлах тройничного и блуждающего (верхний узел) нервов. Периферические их отростки в составе нервов следуют к коже, заканчиваясь в ней рецепторами, а центральные отростки (аксоны) подходят к указанным выше чувствительным ядрам этих нервов. Здесь заложены тела вторых нейронов, аксоны которых переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли идут к латеральному ядру зрительного бугра, где вступают с телами третьих нейронов. Аксоны последних также достигают коры задней центральной извилины и верхней теменной дольки.
Проводящий путь пространственной кожной чувствительности –
стереогноза (узнавание предметов на ощупь)
Путь этого вида кожной чувствительности аналогичен пути той части тактильной чувствительности, которая поводится по пучкам задних канатиков. Первыми нейронами являются ложно - униполярные клетки спинальных ганглиев. Дендриты их заканчиваются в коже рецепторами, а аксоны в составе задних корешков в спинной мозг и, минуя задние рога, поднимаются в задних канатиках к ядрам нежного и клиновидного пучков продолговатого мозга. Здесь лежат тела I I нейронов. Аксоны их, перейдя на противоположную сторону, в составе медиальной петли достигают латерального ядра зрительного бугра и контактируют с телами I I I нейронов. Аксоны I I I нейронов следуют через заднюю треть заднего бедра внутренней капсулы в составе таламокортикального тракта в кору верхней теменной дольки.
Корковый конец кожного анализатора, получив и переработав разнообразную информацию из внешней среды, передает ее исполнительной системе, представленной пирамидным и экстрапирамидными путями. По ним осуществляется ответная реакция на воспринятые раздражения.