18. Суммация мышечных сокращений. Тетанус, его виды. Оптимум и пессимум раздражения. Сила и работа мышц. Динамическая, статическая и уступающая работа.

Если в фазу расслабления мышцы нанести повторное раздражение, то виден эффект суммации – одно мышечное сокращение наслоится на другое. Если нанести через какой-то интервал времени еще одно раздражение, то снова виден эффект суммации. И каждый раз новая суммация на серию импульсов будет начинаться с нового уровня.

Зубчатый тетанус: очередной импульс приходит в фазу расслабления, характеризуется неполной суммацией амплитуды с частотой сокращений от 10 до 20 в минуту.

Гладкий тетанус: очередной импульс приходит в фазу сокращения, характеризуется полной суммацией амплитуды с частотой сокращений от 20 до 100 в минуту.

Для одного и того же объекта в одном и том же физиологическом состоянии большая частота будет давать гладкий тетанус, меньшая – зубчатый, совсем редкая частота – одиночное мышечное сокращение.

Оптимум – максимальный по частоте и силе раздражитель, вызывающий максимальную амплитуду сокращений.

Пессимум – раздражитель по частоте и силе больше оптимума, вызывающий уменьшение амплитуды сокращений.

Сила мышцы определяется по максимальной величине груза, который мышца способна переместить или удержать.

Абсолютная сила мышцы – это максимальная масса груза, которую мышца способна переместить в пересчёте на 1 см² её поперечного сечения.

Мышцы выполняют работу:

Динамическая работа:

• Преодолевающая работа (когда сила мышцы, прикладываемая к объекту, больше, чем масса объекта, что позволяет переместить или удержать груз в пространстве).

• Уступающая работа (когда сила мышцы, приложенная к объекту, меньше массы, которую мышца способна переместить).

Статическая работа – выполняется при изометрическом режиме сокращения

Этапы работы:

Врабатываемость – этот этап работы отличается постепенностью нарастания нагрузок, ритмичностью.

Период устойчивой работоспособности – это период максимальной работоспособности

Утомление – снижение работоспособности.

Теории утомления:

а) теория засорения – при работе в мышце накапливается избыточное количество метаболитов, многие из них токсичны.

б) теория отравления – мышца отравляется собственными метаболитами,

в) теория удушения – нехватка кислорода.

г) теория истощения – истощение энергетических запасов.

19. Современная теория мышечного сокращения и расслабления. Роль сократительных белков, кальция в развитии мышечного сокращения. Электромеханическое сопряжение.

Механизм мышечного сокращения

Мышцы состоят из мышечных волокон. В каждом мышечном волокне содержится до 1000 сократительных элементов – миофибрилл. Каждая миофибрилла состоит из множества параллельно лежащих тонких и толстых нитей.

Толстые нити – это белок миозин, тонкие нити – это белок актин и расположенные на нем вспомогательные белки тропонин и тропомиозин.

К Z-мембране прикреплены нити актина. Между двумя нитями актина лежит одна толстая нить миозина (между двумя Z-мембранами) и она взаимодействует с двумя нитями актина. На нитях миозина есть выросты (ножки), на концах выростов имеются головки миозина (150 молекул миозина). Головки ножек миозина обладают АТФ-азной активностью.

Тропомиозин, когда мышца расслаблена, пространственно препятствует взаимодействию головок миозина с активными центрами актина. Рядом с тропомиозином располагается молекула тропонина.

Сокращение мышц возникает тогда, когда в районе нитей актина и миозина создается избыток ионов кальция. Возникает тропонин-кальциевый комплекс, и молекула тропонина меняет свою конфигурацию таким образом, что выталкивает тропомиозин в желобок между двумя отростками миозина. Это и смещает нити актина и миозина относительно друг друга на одно гребковое движение.

Все это – теория скольжения. То есть, при сокращении мышечного волокна не происходит укорочения нитей актина и нитей миозина, а происходит их скольжение относительно друг друга. Это энергоемкий процесс.

Электромеханическое сопряжение

Мембрана мышечного волокна имеет вертикальные углубления (Т-системы), которые располагаются в районе нахождения саркоплазматического ретикулума.

Возбуждение, которое возникает в мышце, осуществляется за счет входящего натриевого тока. Натрий (Na⁺), вошедший в клетку в области Т-систем, быстро оказывается в саркоплазматическом ретикулуме. Избыток натрия (Na⁺) начинает вытеснять кальций (Ca⁺⁺) из саркоплазматического ретикулума в район сократительных белков (актина и миозина) и концентрация кальция (Ca⁺⁺) возрастает в 100 раз. Это и запускает процесс сокращения.

Это и есть процессы, обеспечивающие электромеханическое сопряжение (т.е. взаимосвязь между возбуждением и сокращением).

Энергия АТФ расходуется в ходе мышечного сокращения

• на работу Са⁺⁺ -насоса (локализован в мембране СПР закачивает ион против градиента концентрации из саркоплазмы);

• на работу К⁺/Na⁺ - насоса;

• на разрыв связей ножек миозина и активных центров актина.