9. Мембранный потенциал, его происхождение. Мембранно-ионная теория (Ходжкин, Хаксли, Катц). Роль ионов калия, натрия, кальция, хлора в происхождении мембранного потенциала.

ПП – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в состоянии покоя, т.е. в покое мембрана поляризована. Величина потенциала покоя обычно -30-90 мВ.

ПП – это признак жизнеспособности клетки и организма.

ПД – это электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала вследствие изменения проницаемости клеточной мембраны и диффузии ионов в клетку и из клетки.

Для регистрации мембранных потенциалов используется метод внутриклеточного отведения. Применяется стеклянный микроэлектрод (микропипетка, 3М KCl), в широкую часть электрода вставлена проволочка, соединенная с регистрирующим устройством, индифферентный внеклеточный электрод – хлорсеребряная пластинка.

Мембранно-ионная теория объясняет механизм возникновения БЭЯ в клетке

• Электрические процессы в клетке возникают вследствие того, что мембрана обладает избирательной проницаемостью для ионов.

  • В состоянии покоя мембрана проницаема для ионов калия в значительно большей степени, чем для ионов натрия. Высокомолекулярные анионы проходят через мембрану хуже, поэтому концентрируются у нее, образуя отрицательный заряд. Проникающие из клетки ионы калия удерживаются у ее мембраны противоположным зарядом ее внутренней стенки, создавая положительный заряд.

• В покое мембрана проницаема для одних ионов, а при переходе в активное состояние – для других.

• Электрические явления в тканях обусловлены неравномерным распределением ионов между цитоплазмой клетки и межклеточной жидкостью.

• В клетке – калия 400 ммоль/л, натрия 50 ммоль/л

• В среде – калия 10 ммоль/л, натрия 460 ммоль/л

• Ионов хлора вне клетки в 20 раз больше чем в клетке

• Кальций сконцентрирован вне клетки и в ЭПС, в цитоплазме его концентрация мала. Кальций играет важную роль в возникновении потенциала действия в кардиомиоцитах, и гладкомышечных волокнах.

• Избирательное перемещение ионов через мембрану изменяет ее электрическое состояние, что приводит к формированию новых видов электрических явлений в клетках и тканях.

Мембранный потенциал покоящейся живой клетки поддерживается на определенном уровне работой калиево-натриевого насоса. Он возвращает ионы калия в клетку и выводит из нее ионы натрия. Для своей работы калиево-натриевый насос использует энергию АТФ.

10. Современные представления о процессе возбуждения. Потенциал действия, его фазы. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия.

Возбудимость – это способность клетки отвечать на раздражение изменением проницаемости клеточной мембраны, входящим натриевым током и, как следствие, генерацией потенциала действия.

ПД – это электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала вследствие изменения проницаемости клеточной мембраны и диффузии ионов в клетку и из клетки.

При нанесении раздражения увеличивается проницаемость мембраны для натрия. Происходит уменьшение полярности мембраны по сравнению с исходным (с 70 мВ до 40-50 мВ). Эти изменения называются – пассивная или частичная деполяризация. Если силы раздражителя недостаточно, чтобы сместить ПМ до критического уровня, то происходит возращение ПМ к исходному уровню, т.е. к уровню потенциала покоя (ПП). Возникшие изменения ПМ называются локальный ответ.

Критический уровень деполяризации (КУД) – это такая величина разности потенциалов (40-50 мВ), при которой активируется большое количество потенциалзависимых быстрых натриевых каналов, проницаемость мембраны для натрия становится максимальной и перестает быть зависимой от силы раздражителя.

Ф азы ПД

1. Деполяризация – восходящая часть ПД. Возникает лавинообразный входящий натриевый ток, который смещает потенциал мембраны до 0, а затем его силы хватает, чтобы изменить знак мембраны на противоположный (плюс 10-20 мВ) – овершут или реверсия знака.

Вторая половина ПД (нисходящая) состоит из трех частей:

2. Реполяризация – нисходящая часть ПД от острия пика до КУД формируется быстро. От КУД до ПП медленнее – отрицательный следовой потенциал.

3. Гиперполяризация – ниже исходного уровня ПП - положительный следовой потенциал.

Восходящая часть ПД обусловлена входом ионов натрия в клетку. Нисходящая часть ПД начинается с открытия ворот калиевых каналов и быстрого выхода калия наружу, при инверсии, когда в клетке восстанавливается отрицательный заряд, электрический градиент препятствует выходу калия из клетки, но ворота остаются открытыми, поэтому реполяризация замедляется.

Меры возбудимости

• Порог возбуждения – минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение.

• Реобаза – это минимальная сила постоянного тока, которая, действуя длительное, но определенное время, способна вызвать ответную реакцию.

• Полезное время – это время, в течение которого должна действовать сила тока в 1 реобазу, чтобы вызвать ответную реакцию.

• Хронаксия – это минимальное время, в течение которого должна действовать сила тока в 2 реобазы, чтобы вызвать ответную реакцию.

И зменение возбудимости при формировании потенциала действия

Фаза супернормальной возбудимости – начальное изменение возбудимости и отрицательный следовой потенциал, т.к. разница между ПМ и КУД уменьшается.

Фаза абсолютной рефрактерности – в момент достижения КУД возбудимость у клетки будет равна нулю.

Фаза относительной рефрактерности – по мере реполяризации будет происходить восстановление возбудимости. Но клетку могут возбудить только чрезвычайно сильные раздражители.

Фаза субнормальной возбудимости (ниже нормальной возбудимости) – это положительный следовой потенциал, так как расстояние до КУДа увеличено.