48. Роль генотипа и условий внешней среды в формировании фенотипа.

Все многообразие всего живого и его постоянное совершенствование были бы невозможными без изменчивости. Это связано с тем, что генотип последовательно реализуется в фенотип в ходе индивидуального развития организма и в определенных условиях среды обитания, факторы которой (колебания освещенности, температуры, влажности, условий питания, взаимоотношений с другими организмами и др.) часто оказывают определяющее значение на проявление и развитие того или иного признака и свойства. Поэтому организмы, имеющие одинаковые генотипы могут заметно отличаться друг от друга по фенотипу.

Известно, что все признаки и свойства организма наследственно детерминированы (чем-либо обусловленный, предопределённый) , однако организмы наследуют не сами признаки и свойства, а лишь возможность их развития. Для проявления и развития признака необходимы соответствующие условия внешней среды.

Но даже в том случае, когда проявление и развитие того или иного признака происходит, степень его выраженности бывает разной в зависимости от условий внешней среды: при одних она усиливается, при других ослабляется. Пределы этих изменений определены возможностями, заложенными в генотипе.

Пределы кодификационной изменчивости признака, ограниченные действием генотипа, называют его нормой реакции.

Для разных признаков и свойств организмов границы, определяемые нормой реакции, неодинаковы. Наибольшей пластичностью и изменчивостью характеризуются количественные признаки. В то же время качественные признаки мало зависят от условий среды.

Таким образом, все признаки и свойства каждой породы животных могут изменяться только в пределах нормы реакции. Поэтому попытки добиться резко повысить продуктивность животных за счет улучшения условий кормления и содержания несостоятельны.

По механизму возникновения и характеры изменений признаков различают два типа изменчивости – наследственную и ненаследственную.

Под наследственной изменчивостью понимают способность к изменениям самого генетического материала, а под ненаследственной(кодификационной, или фенотипической) - способность организмов реагировать на условия окружающей среды и изменяться в пределах нормы реакции, определяемой генотипом.

49. Основные этапы эволюции растительного и животного мира. Основные ароморфозы.

Многоклеточные зеленые водоросли явились исходной ветвью для наземных листостебельных растений. В конце силурийского периода палеозойской эры в связи с интенсивными горообразовательными процессами и сокращением площади морей часть водорослей, оказавшись в новых условиях среды (в мелких водоемах и на суше), погибла. Другая часть в результате разнонаправленной изменчивости и адаптации к наземной среде приобрела признаки, способствовавшие выживанию в новых условиях. Такими признаками у первых наземных растений — риниофитов — являются образование тканей и их дифференцировка на покровные, механические и проводящие. Выход растений на сушу был подготовлен деятельностью бактерий и цианобактерий, которые при взаимодействии с минеральными веществами образовали на поверхности суши почвенный субстрат.

В девонский период на смену риниофитам пришли плауны, хвощи и папоротники, также размножающиеся спорами и предпочитающие влажную среду. Их появление сопровождалось возникновением вегетативных органов, что повышало эффективность функционирования отдельных частей растений и обеспечивало их деятельность как целостной системы.

В каменноугольный период (карбон) появляются первые голосеменные, возникшие от древних семенных папоротников. Возникновение семенных растений имело большое значение для дальнейшего развития растительного мира, так как половой процесс стал независимым от наличия капельно-жидкой среды. Возникшие семенные растения могли обитать в более сухом климате. В пермский период климат во многих районах Земли стал более сухим и холодным, древовидные споровые растения, достигшие своего расцвета в карбоне, вымирают. В этот же период начался расцвет голосеменных, господствовавших в мезозойскую эру. Эволюция высших наземных растений пошла по пути все большей редукции гаплоидного поколения (гаметофита) и преобладания диплоидного поколения (спорофита).

В меловой период произошел следующий крупный шаг в эволюции растений — появились покрытосеменные растения, которые вследствие разнообразных особенностей заняли господствующее положение на суше (см. гл. 8).

Основные этапы и направления эволюции животного мира. История эволюции животных изучена наиболее полно в связи с тем, что многие из них обладают скелетом и поэтому лучше сохраняются в окаменелых остатках.

Многоклеточные животные происходят от одноклеточных организмов через колониальные формы. Первыми животными были губки и кишечнополостные. Древние кишечнополостные дали начало плоским червям, которые являются трехслойными животными с двусторонней симметрией тела.

От древних ресничных червей произошли первые вторично-полостные животные — кольчатые черви. Древние морские мно-гощетинковые, вероятно, послужили основой для возникновения типов членистоногих, моллюсков и хордовых.

В позднем кембрии возникают бесчелюстные панцирные рыбы, а в девоне — челюстные. Для большинства этих животных характерны наличие двусторонней симметрии, третьего зародышевого листка (мезодермы), полости тела, наружного (членистоногие) или внутреннего (хордовые) твердого скелета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособление переднего конца тела с ротовым отверстием и органами чувств, постепенное совершенствование центральной нервной системы.

От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы. Кистеперые имели в плавниках опорные элементы, из которых позже развились конечности наземных позвоночных. Наиболее важные ароморфозы в этой линии эволюции —развитие из жаберных дуг подвижных челюстей (обеспечивали активный захват добычи), развитие из кожных складок плавников, а затем формирование поясов парных грудных ибрюшных конечностей (увеличивали маневренность движений в воде). Двоякодышащие и кистеперые рыбы посредством плавательных пузырей, имеющих связь с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов, могли дышать атмосферным кислородом.

От кистеперых рыб берут начало первые наземные животные — стегоцефалы. Последние разделились на несколько групп амфибий, которые достигли расцвета в карбоне. Выход на сушу первых позвоночных животных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного типа, воздушных пузырей — в легкие.

От амфибий берут свое начало истинно наземные животные— рептилии, завоевавшие сушу к концу пермского периода. Освоение суши пресмыкающимися обеспечили сухие ороговевшие покровы, внутреннее осеменение, богатые желтком яйцеклетки, защитные оболочки яиц, предохраняющие эмбрионы от высыхания и других воздействий среды. Среди рептилий выделилась группа динозавров, давшая начало млекопитающим. Первые млекопитающие появились в триасовый период мезозойской эры. Позднее, также от одной из ветвей пресмыкающихся, произошли зубатые птицы (археоптерикс), а затем — современные птицы. Для птиц и млекопитающих характерны такие черты, как теплокровность, четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (создает полное разделение большого и малого кругов кровообращения), интенсивный обмен веществ. Данные черты обеспечили расцвет этих групп организмов.

В конце мезозоя появляются плацентарные млекопитающие, для которых прогрессивными основными особенностями стали появление плаценты и внутриутробного развития плода, вскармливание детенышей молоком, развитая кора головного мозга. В начале кайнозойской эры от насекомоядных обособился отряд приматов, эволюция одной из ветвей которого привела к возникновению человека.

Параллельно эволюции позвоночных шло развитие беспозвоночных животных. Переход от водной среды обитания к наземной осуществился у паукообразных и насекомых на основе совершенного твердого наружного скелета, членистых конечностей, органов выделения, нервной системы, органов чувств и поведенческих реакций, появления трахейного и легочного дыхания. Среди моллюсков выход на сушу наблюдался значительно реже и не приводил к такому разнообразию видов, какое было характерно для насекомых.

Основные особенности эволюции животного мира следующие:

1. прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специализация тканей и всех систем органов;

2. свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды;

3. возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозвоночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;

4. прогрессивное развитие нервной системы, которое стало основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности.

50. Основы учения В.И. Вернадского о биосфере. Биосфера и ее границы.

А) Все живые существа тесно связаны между собой и с окружающей средой, образуя экосистемы — сообщества взаимодействующих организмов. Экосистемой является и лишайник, прилепившийся к стволу дерева, и обширная степь, и океанический шельф. Экосистемы, конечно же, не изолированы друг от друга: существа различных биоценозов вступают между собой в определенные взаимоотношения, прежде всего пищевые, экосистемы обмениваются веществом и энергией. В тесной взаимосвязи они образуют единую планетарную экосистему — биосферу. Термин впервые ввел в науку Ж.-Б. Ламарк в 1803 году, понимая под биосферой всю совокупность живых организмов планеты. В конце ХIХ в. понятие биосферы использовал знаменитый австрийский геолог Э. Зюсс, включив в него и неживую материю осадочных пород.

Годом рождения учения о биосфере считается 1926 г., когда вышла книга В. И. Вернадского"Биосфера". Заслуга академика Вернадского — в обобщении огромного количества научных данных, указывающих на тесную взаимосвязь жизни и неживого вещества планеты. Ученый показал, что Земля не только населена, но и активно преобразуется живыми организмами.

Вернадский утверждал, что вмешательство человека в природные процессы, обусловленное научными достижениями, столь существенно, что следует говорить о новой фазе развития биосферы — ноосфере ("сфере разума"). Труды Вернадского инициировали ряд научных исследований и появление новых направлений — учения о биосфере и ноосфере, биогеохимии.

Современная наука о биосфере — системная дисциплина, объединяющая данные биологии и геологии, химии, климатологии, океанологии, почвоведения и ряда других наук.

Б) Биосферой называют совокупность всех живых организмов нашей планеты и те области геологических оболочек Земли, которые заселены живыми существами и подвергались в течение геологической истории их воздействию.

Границы биосферы. Живые организмы неравномерно распространены в геологических оболочках Земли: литосфере, гидросфере и атмосфере . Поэтому биосфера сейчас включает верхнюю часть литосферы, всю гидросферу и нижнюю часть атмосферы.

Литосфера это верхняя твердая оболочка Земли. Ее толщина колеблется в пределах 50–200 км. Распространение жизни в ней ограниченно и резко уменьшается с глубиной. Подавляющее количество видов сосредоточено в верхнем слое, имеющем толщину в несколько десятков сантиметров. Некоторые виды проникают в глубину на несколько метров или десятков метров (роющие животные — кроты, черви; бактерии; корни растений). Наибольшая глубина, на которой были обнаружены некоторые виды бактерий, составляет 3–4 км (в подземных водах и нефтеносных горизонтах). Распространению жизни в глубь литосферы препятствуют различные факторы. Проникновение растений невозможно из-за отсутствия света. Для всех форм жизни существенными препонами служат и возрастающие с глубиной плотность среды и температура. В среднем температурный прирост составляет около 3 °С на каждые 100 м. Именно поэтому нижней границей распространения жизни в литосфере считают трехкилометровую глубину, (где температура достигает около +100 °С).

Гидросфера — водная оболочка Земли, представляет собой совокупность океанов, морей, озер и рек. В отличие от литосферы и атмосферы она полностью освоена живыми организмами. Даже на дне Мирового океана, на глубинах около 12 км, были обнаружены разнообразные виды живых существ (животные, бактерии). Однако основная масса видов обитает в гидросфере в пределах 150–200 м от поверхности. Это связано с тем, что до такой глубины проникает свет. А следовательно, в более низких горизонтах невозможно существование растений и многих видов, зависящих в питании от растений. Распространение организмов на больших глубинах обеспечивается за счет постоянного «дождя» экскрементов, остатков мертвых организмов, падающих из верхних слоев, а также хищничества. Гидробионты обитают как в пресной, так и в соленой воде и по месту обитания делятся на 3 группы:

1)  планктон — организмы, живущие на поверхности водоемов и пассивно передвигающиеся за счет движения воды;

2)  нектон — активно передвигающиеся в толще воды;

3)  бентос — организмы, обитающие на дне водоемов или зарывающиеся в ил.

Атмосфера — газовая оболочка Земли, имеющая определенный химический состав: около 78 % азота, 21 — кислорода, 1 — аргона и 0,03 % углекислого газа. В биосферу входят лишь самые нижние слои атмосферы. Жизнь в них не может существовать без непосредственной связи с литосферой и гидросферой. Крупные древесные растения достигают нескольких десятков метров в высоту, располагая вверх свои кроны. На сотни метров поднимаются летающие животные — насекомые, птицы, летучие мыши. Некоторые виды хищных птиц поднимаются на 3–5 км над поверхностью Земли, высматривая свою добычу. Наконец, восходящими воздушными потоками пассивно заносятся на десятки километров вверх бактерии, споры растений, грибов, семена. Однако все перечисленные летающие организмы или занесенные бактерии лишь временно находятся в атмосфере. Нет организмов, постоянно живущих в воздухе.

Верхней границей биосферы принято считать озоновый слой, располагающийся на высоте от 30 до 50 км над поверхностью Земли. Он защищает все живое на нашей планете от мощного ультрафиолетового солнечного излучения, в значительной мере поглощая эти лучи. Выше озонового слоя существование жизни невозможно.

Таким образом, основная часть видов живых организмов сосредоточена на границах атмосферы и литосферы, атмосферы и гидросферы, образуя относительно «тонкую пленку жизни» на поверхности нашей планеты.

51. Биологические мембраны, их строение, свойства и функции. Цитоплазматическая мембрана. Оболочка клетки.

А)Строение биологических мембран. Одной из основных особенностей всех эукариотических клеток является изобилие и сложность строения внутренних мембран. Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт эндр-плазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компартменты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов.

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды. Их короткие, сильно развлетвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание полисахаридов в мембранах составляет 2-—10% по массе. Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил названиегликокаликс.

Б)Цитоплазматическая мембрана или плазмалемма (лат. membrana – кожица, плёнка) – тончайшая пленка (7–10нм), отграничивающая внутреннее содержимое клетки от окружающей среды, видна только в электронный микроскоп.

По химической организации плазмалемма представляет липопротеидный комплекс – молекулы липидов и белков.

Её основу составляет липидный бислой, состоящий из фосфолипидов, кроме этого, в мембранах присутствуют гликолипиды и холестерол. Все они обладают свойством амфипатричности, т.е. у них есть гидрофильные («любящие воду») и гидрофобные («боящиеся воды») концы. Гидрофильные полярные «головки» липидных молекул (фосфатная группа) обращены кнаружи мембраны, а гидрофобные неполярные «хвосты» (остатки жирных кислот) – друг к другу, что создает биполярный липидный слой. Молекулы липидов подвижны и могут перемещаться в своем монослое или редко – из одного монослоя в другой. Монослои липидов обладают ассиметричностью, т. е. отличаются по составу липидов, что придает специфичность мембранам даже в пределах одной клетки. Бислой липидов может находиться в состоянии жидкого или твердого кристалла.

Вторым обязательным компонентом плазмалеммы являются белки. Многие мембранные белки способны перемещаться в плоскости мембраны или вращаться вокруг своей оси, но не могут переходить с одной стороны бислоя липидов на другой.

Липиды обеспечивают основные структурные особенности мембраны, а белки – её функции. Функции мембранных белков различны: поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окружающей среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах.

В) КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

растений, клеточная стенка (membrana cellulae), структурное образование на периферии клетки (за пределами клеточной мембраны — плазмалеммы), придающее ей прочность, сохраняюшее её форму и защищающее протопласт. У мн. растений К. о. способны к одревеснению, образуя своеобразный скелет растения, выполняющий опорную функцию. Основа К. о.— высокополимерные углеводы: молекулы целлюлозы собраны в сложные пучки (фибриллы), образующие каркас К. о., погружённый в её основу (матрикс), состоящую из гемицеллюлозы и пектинов. В зависимости от типа ткани, в состав к-рой входит клетка, в К. о. могут быть и др. органич. (лигнин, кутин, суберин, воск, белок) и неорганич. (соли кальция, кремнезём) вещества. Все вещества К. о. синтезируются обычно протопластом клетки. Гл. роль в синтезе углеводов К. о. принадлежит аппарату Гольджи. Различают первичную и вторичную К. о. Меристематические и молодые растущие клетки, реже клетки постоянных тканей, имеют первичную К. о., тонкую, богатую пектином и гемицеллюлозой; фибриллы целлюлозы в матриксе первичной К. о. расположены неупорядоченно. Отд. участки первичной К. о. более тонкие, с канальцами, через к-рые проходят плазмодесмы, наз. поровыми полями. Вторичная К. о. образуется обычно по достижении клеткой окончат, размера и накладывается слоями на первичную со стороны прс». топласта. Во вторичной К. о. преобладает целлюлоза, её фибриллы, более мощные, чем в первичной, располагаются упорядоченно и более или менее параллельно, но направление их в каждом слое иное, что повышает прочность К. о. Во вторичной К. о. есть перерывы, наз. порами. У клеток простейших и многоклеточных животных К. о. имеется не всегда. Она отличается большим разнообразием, может выполнять функцию наруж. скелета клетки (пелликула простейших, хитиновая кутикула членистоногих), играет защитную роль (многослойная оболочка яйцеклеток, оболочка цист и т. д.). Состоит гл. обр. из углеводов и их соединений с белками, а также липидов и неорганич. веществ.

52. Генетика пола: хромосомное определение пола, половые хромосомы, закономерности сцепленного с полом наследования.

А) Хромосомное определение пола

Большинство животных являются раздельнополыми организмами. Пол можно рассматривать как совокупность признаков и структур, обеспечивающих способ воспроизводства потомства и передачу наследственной информации. Пол чаще всего определяется в момент оплодотворения, то есть в определении пола главную роль играет кариотип зиготы. Кариотип каждого организма содержит хромосомы, одинаковые у обоих полов, — аутосомы, и хромосомы, по которым женский и мужской пол отличаются друг от друга, — половые хромосомы. У человека «женскими» половыми хромосомами являются две Х-хромосомы. При образовании гамет каждая яйцеклетка получает одну из Х-хромосом. Пол, у которого образуются гаметы одного типа, несущие Х-хромосому, называется гомогаметным. У человека женский пол является гомогаметным. «Мужские» половые хромосомы у человека — Х-хромосома и Y-хромосома. При образовании гамет половина сперматозоидов получает Х-хромосому, другая половина — Y-хромосому. Пол, у которого образуются гаметы разного типа, называется гетерогаметным. У человека мужской пол — гетерогаметный. Если образуется зигота, несущая две Х-хромосомы, то из нее будет формироваться женский организм, если Х-хромосому и Y-хромосому — мужской.

Б) Наследование признаков, сцепленных с полом

Установлено, что в половых хромосомах находятся гены, отвечающие не только за развитие половых, но и за формирование неполовых признаков (свертываемость крови, цвет зубной эмали, чувствительность к красному и зеленому цвету и т.д.). Наследование неполовых признаков, гены которых локализованы в Х- или Y-хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом.

Изучением наследования генов, локализованных в половых хромосомах, занимался Т. Морган.

У дрозофилы красный цвет глаз доминирует над белым. Реципрокное скрещивание — два скрещивания, которые характеризуются взаимно противоположным сочетанием анализируемого признака и пола у форм, принимающих участие в этом скрещивании. Например, если в первом скрещивании самка имела доминантный признак, а самец — рецессивный, то во втором скрещивании самка должна иметь рецессивный признак, а самец — доминантный. Проводя реципрокное скрещивание, Т. Морган получил следующие результаты. При скрещивании красноглазых самок с белоглазыми самцами в первом поколении все потомство оказывалось красноглазым. Если скрестить между собой гибридов F₁, то во втором поколении все самки оказываются красноглазыми, а среди самцов — половина белоглазых и половина красноглазых. Если же скрестить между собой белоглазых самок и красноглазых самцов, то в первом поколении все самки оказываются красноглазыми, а самцы белоглазыми. В F₂ половина самок и самцов — красноглазые, половина — белоглазые.

Объяснить полученные результаты наблюдаемого расщепления по окраске глаз Т. Морган смог, только предположив, что ген, отвечающий за окраску глаз, локализован в Х-хромосоме (Х^А — красный цвет глаз, Х^а — белый цвет глаз), а Y-хромосома таких генов не содержит.

У людей мужчина получает Х-хромосому от матери, Y-хромосому — от отца. Женщина получает одну Х-хромосому от матери, другую Х-хромосому от отца. Х-хромосома — средняя субметацентрическая, Y-хромосома — мелкая акроцентрическая; Х-хромосома и Y-хромосома имеют не только разные размеры, строение, но и по большей части несут разные наборы генов. В зависимости от генного состава в половых хромосомах человека можно выделить следующие участки: 1) негомологичный участокХ-хромосомы (с генами, имеющимися только в Х-хромосоме); 2) гомологичный участок Х-хромосомы и Y-хромосомы (с генами, имеющимися как в Х-хромосоме, так и в Y-хромосоме); 3) негомологичный участок Y-хромосомы (с генами, имеющимися только вY-хромосоме). В зависимости от локализации гена в свою очередь выделяют следующие типы наследования.

Большинство генов, сцепленных с Х-хромосомой, отсутствуют в Y-хромосоме, поэтому эти гены (даже рецессивные) будут проявляться фенотипически, так как они представлены в генотипе в единственном числе. Такие гены получили название гемизиготных. Х-хромосома человека содержит ряд генов, рецессивные аллели которых определяют развитие тяжелых аномалий (гемофилия, дальтонизм и пр.). Эти аномалии чаще встречаются у мужчин (так как они гемизиготны), хотя носителем генов, обусловливающих эти аномалии, чаще бывает женщина. Например, если Х^А — нормальная свертываемость крови, Х^а — гемофилия и если женщина является носительницей гена гемофилии, то у фенотипически здоровых родителей может родиться сын-гемофилик.