Жизненный цикл покрытосеменных

Навашин Сергей Гаврилович (1857 - 1930), цитолог и эмбриолог растений, основатель научной школы, академик АН СССР и АН Украины, открыл двойное оплодотворение (1898) у покрытосеменных растений. Заложил основы морфологии хромосом и кариосистематики.

Навашин сделал открытие величайшего биологического значения. Он установил, что процесс оплодотворения у покрытосеменных растений принципиально отличается от процесса оплодотворения у голосеменных растений тем, что у покрытосеменных в оплодотворении участвуют два спермия, один из которых сливается с яйцеклеткой и даёт начало зародышу, второй сливается с одной из клеток зародышевого мешка и даёт начало эндосперму. Следовательно, в отличие от голосеменных, эндосперм покрытосеменных растений является продуктом полового процесса. Процесс, открытый академиком С. Г. Навашиным, получил в науке название двойного оплодотворения.

Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с двумя полярными тельцами в центре зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.

Около 70 % покрытосемянных имеют полиплоидные эндоспермы, обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом).

Древнее цветковое растение Nuphar polysepala имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данной типе развития и стал образовываться не семиклеточный, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.

Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) С. Г. Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса.

Это необычное, свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве Х съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре того же года опубликовал на эту тему небольшую статью в "Известиях Петербургской Академии Наук".

Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у С. Г. Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии.

Позднее С. Г. Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга - у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцветных, доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных. Двойное оплодотворение - отличительный признак, отделяющий покрытосеменных от голосеменных.

Открытие С. Г. Навашиным двойного оплодотворения у покрытосеменных сыграло важную роль в науке. Явление двойного оплодотворения внесло ясность не только в вопрос происхождения эндосперма, но и разъяснило загадочность такого явления, как ксения у кукурузы. Работы Навашина по оплодотворению покрытосеменных растений были встречены ботаниками всего мира с огромным интересом.

28. Основные отличия представителей класса двудольных от однодольных.

Двудольные (Magnoliopsida)

1 Зародыш с двумя семядолями

2 Тип корневой системы большей частью стержневой

3 Проводящие пучки открытого типа (с камбием) образуют в стебле одно непрерывное или прерывистое кольцо

4 Древесные формы и травы

5 Листья обычно с перистым и пальчатым жилкованием

6 Цветки большей частью 5тичленные, реже 4хчленные или с неопределенным количеством членов

Примеры Сложноцветные, лютиковые, розоцветные, бобовые, крестоцветные.

Однодольные (Liliopsida)

Зародыш с одной семядолей

Тип корневой системы мочковатый

Проводящие пучки закрытого типа (пучковый камбий отсутствует), располагаются в несколько правильных или неправильных кругов.

Главным образом травы, древесные только вторичного происхождения

Листья с параллельным или дуговидным жилкованием

Цветки обычно 3хчленные

Лилейные, орхидные, луковые, злаки, осоки.

29. Характеристика Подкласс Магнолииды (Magnoliidae)

Вечнозелёные или листопадные деревья или реже кустарники. Листья очередные, простые, перистонервные, обычно с крупными опадающими прилистниками, окаймляющими почку. При опадании прилистники оставляют рубец вокруг узла.

Цветки двуполые или редко однополые (род кмерия), радиально-симметричные, у большинства видов крупные (например, у магнолии крупнолистной (Magnolia macrophylla) диаметр цветка 32 - 46 см) и яркие, расположены на верхушке ветки или реже во влагалище листа). У цветка обычно имеется три чашелистика и шесть и более лепестков. Мужская часть цветка состоит из множества спирально расположенных тычинок. Тычинки свободные, как правило, с крупным микроспорангием и обычно кототкой, слабо различимой нитью. Гинецей (женская часть цветка) апокарпный (раздельный), состоит из множества спирально расположенных простых пестиков. Каждый пестик имеет верхнюю завязь с одной камерой и одну или более семяпочек по краям. Все части цветка чётко разделены и отходят от продолговатого цветоложа.

Плод – чаще всего листовка, реже ягода или крылатка. Растения семейства магнолиевых распространены в основном в субтропическом поясе северного полушария. Особенно большое разнообразие видов этого семейства наблюдается в Восточной и Юго-Восточной Азии, а также на юго-востоке Северной Америки, в Центральной Америке и на островах Карибского моря. Наибольшая концентрация видов магнолиевых произрастает на востоке Гималаев, в Юго-Западном Китае и в Индокитае. В Южном полушарии известно лишь несколько видов, встречающихся в Бразилии и на Малайском архипелаге. Среди заходящих далеко на север видов стоит назвать магнолию обратноовальную (Magnolia obovata), которую можно встретить на курильском острове Кунашир и японском острове Хоккайдо.