3. Трофічна структура біоценозу. Перший, другий, третій та четвертий трофічні рівні. Авто- та гетеротрофи. Деструктори. Мікроорганізми-деструктори.

Будь-який біоценоз можна розглядати як складну сукупність трофічних ланцюгів між видами, що входять до складу цього угруповання. Завдяки кормовим взаємостосункам у біоценозах відбуваються трансформація біогенних речовин, акумуляція енергії і розподіл її між видами (популяціями). Чим багатший видовий склад біоценозу, тим різноманітніші напрями і швидкість потоку речовин і енергії.

Ланцюги живлення, або канали живлення, якими постійно перебігає енергія, прямо чи опосередковано об'єднують всі організми в єдиний комплекс (рис. 4.1).

Перший трофічний рівень представлений первинними продуцентами, або автотрофами. До них належать зелені рослини, здатні використовувати сонячне проміння для утворення хімічних сполук, багатих на енергію. Первинні продуценти — це найважливіша частина біоценозу, оскільки практично решта організмів, що входять до його складу, прямо чи опосередковано залежать від постачання енергії, якою запаслися рослини.

Крім первинних продуцентів, до складу біоценозу входять гетеротрофи (від грецьк. "гетеро" — інший, "трофе" — корм) — організми, які використовують для споживання (корму) готові органічні речовини, представлені консументами і деструкторами. Перша група утворює ланцюги поїдання, а друга — ланцюги розкладу. Другий трофічний рівень утворюють травоїдні тварини, яких називають первинними консументами. М'ясоїдних, які живляться травоїдними, називають вторинними консументами, або первинними хижаками; вони перебувають на третьому трофічному рівні. Хижаки, які живляться первинними хижаками, в свою чергу, становлять четвертий трофічний рівень і називаються третинними консументами. Тварин, що споживають вторинних хижаків, називають третинними хижаками, або ж четвертинними консументами, і т.д.

Оскільки чимало тварин всеїдні (живляться як рослинами, так і тваринами), тобто одночасно набирають енергію з декількох різних трофічних рівнів, їх не можна віднести до відповідного рівня. Звичайно вважають, що такі організми входять одразу до декількох трофічних рівнів, а їхня участь у кожному рівні пропорційна складу вживаної ними їжі.

Окрему ланку кормового ланцюга утворюють так звані деструктори, або біоредуктори — організми, які розкладають органічні речовини. Це переважно мікроорганізми (бактерії, дріжджі, гриби-сапрофіти), які поселяються на трупах і екскрементах і поступово їх руйнують. Завдяки їхній діяльності відбувається повернення в мінеральне царство елементів, які вгістяться в органічних речовинах. Гриби, наприклад, в основному беруть участь у розкладі клітковини рослин, а бактерії розкладають трупи тварин. Мікроорганізми-деструктори виконують й інші функції: вони продукують інгібітори (наприклад, антибіотики) або навпаки — речовини-стимулятори (наприклад, деякі вітаміни), екологічне значення яких дуже важливе, однак ще мало вивчене.

3. Просторова структура біоценозу. Надземна і підземна ярусність. Екотон.

Під просторовою структурою біоценозу слід розуміти закономірне розміщення структурних елементів угруповання стосовно одне до одного. Ще в працях Мебіуса відмічалося, що кожен організм угруповання займає тільки йому властиве місце, яке відповідає вимогам організму та взаємовідносинам даного елементу біоценозу — як з іншими організмами, так і з топічними умовами. Така неоднорідність біоценозу зумовлена насамперед неоднорідністю умов, абіотичних факторів зокрема. Значний вплив на просторову структуру угруповання мають динамічні процеси, що відбуваються в біоценозі. Як правило, організми угруповання розміщуються в просторі відповідно до кількості сонячної енергії, яка їм необхідна для повноцінного функціонування. У більш концентрованому вигляді це виявляється у водних екосистемах, хоча властиве, безперечно, і екосистемам суші.

Яскравим прикладом просторового розміщення складових угруповання є ярусність лісу (рис. 4.2).

Залежно від типу лісового насадження і видової різноманітності можна виділити різні вертикальні рівні біоценозу.

Надземна ярусність — це результат добору видів, спроможних проростати спільно, використовуючи горизонти надземного середовища з різною інтенсивністю світла. Ярусність добре помітна в лісах помірного поясу. Наприклад, у широколистяному лісі виділяється 5—б ярусів: перший (верхній) ярус утворюють дерева першого розміру (дуб, липа, береза); другий — дерева другого розміру (горобина, дикі яблуні і груша); третій ярус складає підлісок (ліщина, шипшина, жимолость); четвертий і п'ятий яруси утворені відповідно високими (чистець лісовий, багно) і низькими (яглиця, журавлина) травами і чагарниками ; у шостому ярусі — низькі приземні трав'янисті рослини

(мохи, копитень). Є також відповідна кількість між'ярусних рослин — водорості, лишайники на стовбурах і гілках, типові епіфіти й ліани. Ярусність виявляється й у трав'янистих угрупованнях (луки, степи та ін.). Різна глибина проникнення та розміщення активної частини кореневих систем забезпечує відповідну ярусність і підземним органам. До того або іншого ярусу рослинності переважно пристосовані також тварини, що входять до складу біоценозу.

Рис. 4.2. Спрощена схема вертикальної структури біоценозу (ярусне розташування організмів)

Хоч ярусність більше пов'язують з фітоценозом, це явище притаманне і тваринам. Екологи, що вивчають зооценоз, виділяють наступні екологічні групи тварин у вертикальній структурі біоценозу: кронники — тварини, які більшу частину життя проводять у кронах дерев (птахи, що будують свої гнізда у кронах дерев, специфічна ентомофауна крон і т.п.); тварини середніх ярусів — сюди належать всі дуплогніздники та інші тварини, які не піднімаються у найвищий ярус; наземно-поверхневі — види, які населяють найнижчі горизонти на поверхні угруповання (копитні, хижі, наземно-гніздові птахи тощо); підземники — тварини, які більшу частину життя або все життя проводять під землею (кріт, сліпак, кільчасті черви тощо).

Підземна ярусність біоценозу відбиває вертикальний розподіл кореневих систем рослин фітоценозу. Так, у степах виділяються три підземних яруси: верхній — з корінням однолітніх рослин, бульбами і цибулинами, середній — з корінням злаків, глибокий — із стрижнекореневими системами рослин. Наявність підземної ярусності фітоценозу забезпечує продуктивніше використання ґрунтової вологи: у тому самому місці ростуть рослини різноманітних екологічних груп — від ксерофітів до гігрофітів.

Ярусність має велике екологічне значення. Вона — результат тривалого й складного процесу міжвидової конкуренції та взаємного пристосування рослин одна до одної. Завдяки їй фітоценоз утворює види, що мають дуже різноманітні життєві форми (дерево, чагарник, трава, мох і т. д.).

Для рослин водного середовища, зокрема прісноводних водойм, також характерна ярусність. І вона теж відбиває адаптацію живих організмів до цього середовища з його світловим і температурним режимом.

Тварини змінюють ярусне положення протягом дня, року, життя, проводячи в одному з ярусів триваліший час, ніж в інших. З визначеними глибинами ґрунту пов'язані його різноманітні безхребетні мешканці, проте суворої пристосованості до підземних ярусів у них немає.

В угрупованні можна виділити і горизонтальну структуру. Пов'язано це насамперед з тим, що в будь-якому угрупованні можна знайти окремі ділянки, які будуть сильно відрізнятись від самого угруповання. Це є прямим наслідком неоднорідності — мозаїчності поверхні, насамперед, ґрунтового шару, вологості, виходів материнської породи.

Поняття екотопу. Угруповання дуже рідко представлено неперервними утворами з чітко вираженими межами. На межі різних біоценозів виникає свій, особливий тип угруповання,

який не схожий на сусідні, але має багато з ними спільного.

Просторово-обмежене угруповання, яке утворює перехід між двома іншими чітко відмінними між собою угрупованнями, називають екотопом (Клементе, 1928). Для кожного екотопу характерний так званий краєвий ефект. Внаслідок краевого ефекту іде не проста сумація видів сусідніх екосистем, а їх взаємодоповнення. Типовим прикладом краевого ефекту є прибережні ділянки чи узлісся. Як правило, в таких ділянках відмічається більша кількість видів, ніж в утворюючих угрупованнях. Територіально екотоп може займати різні за площею ділянки, і нерідко, завдяки екотопам, іде процес збільшення меж одного біоценозу за рахунок іншого.