Рнс. 8.7. Схематическое изображение типичных симптомов повреждения листьев лиственных дере­вьев и травянистых растений после воздействия н02:

а — береза, дуб скальный и бук лесной; б—георгина и Ийор; в — клевер, люцерна и рапс (ВапНг, 1976)

ствии ЗО_; с водой в клетках освобожда­ются протоны (Н⁺) и анионы (НЗОз и 5Оз~ ). Освобождение протонов ведет к значительному снижению рН, и, если нет механизмов, компенсирующих этот процесс, происходит нарушение чув­ствительности к рН фотосинтеза, ак­тивности ферментов цикла Кальвина и т.д.

При низких концентрациях диокси­да серы (20 мкг/м³) у растений включа­ется механизм репарации, заключаю­щийся в удалении протонов, образова­нии слабых кислот при взаимодействии с анионами, окислении эндогенных органических кислот в СО_;, «накачива­нии» протонов в кислотоустойчивые ча­сти клетки. При высоких концентраци­ях ЗО₂ возможности растений к деток-сикации ограничены.

Зарубежные авторы отмечают, что 70 % диоксида серы, попавшего в лис­тья ячменя, превращается в серную кис­лоту, 30 % детоксицируется. Один из путей детоксикации при аккумуляции серы в клетках — образование свобод­ных аминокислот, содержащих серу (цистеин, метионин, глутатион), что подтверждается значительным увеличе­нием содержания этих веществ в клет­ках в ответ на воздействие 8О₂.

Считается, что фитотоксичные кон­центрации 30. находятся в интервале 50...90 мкг/м³. картофель выдерживает довольно большие концентрации 8О₂ в воздухе (250 мкг/м³) без существенных изменений по некоторым показателям.

Опасный токсикант для сельскохо­зяйственных растений — фтор. Соеди­нения фтора могут быть газообразными <НР, 51Р₄, Н₃51Р₂, СР₆); это могут быть твердые частицы и аэрозоли (№р СаР₂, №₃А1Р₆, А1Р„ Ка₂3!Р₆). Содержа­ние фтора в атмосфере для незагряз­ненных агроэкосистем составляет 1-10-⁴мг/м¹. Основная опасность за­грязнения фтористыми соединениями обусловлена высокой химической ак­тивностью накапливаемых токсичных водорастворимых форм. Соединения фтора вступают в реакции как с органи­ческими, так и с неорганическими ком­понентами почвы. При адсорбции поч­вой анионы фтора взаимодействуют с почвенно-поглощаюшим комплексом, частицы которого приобретают отрица-

161

тельный заряд и начинают отталкивать­ся друг от друга. В результате происхо­дит диспергирование почвенной массы, изменение физико-химических свойств почвы и, как следствие, снижение пло­дородия.

Согласно современным представле­ниям, фтор не участвует в обмене ве­ществ у большинства растений, деток-сикации не происходит, в результе со­единения фтора в растениеводческой продукции могут накапливаться в кон­центрациях, токсичных для человека и животных. Симптомы интоксикации начинают проявляться при накоплении фтора в тканях в концентрации более 1,5...2,0мг/кг.

Характер и степень повреждения ра­стений зависят от форм фтора, его кон­центрации, времени воздействия, чув­ствительности и возраста, вида расте­ний, содержания минеральных элемен­тов питания, полевой влагоемкости и температуры воздуха. Симптомы по­вреждения растений проявляются в виде краевого и верхушечного некрозов листьев. При сильном токсикозе лист окрашивается в красновато-коричне­вый цвет. Устойчивы к повреждению фтором хлопчатник и чайные культуры, у которых в тканях образуются комп­лексы А1 — Р, что снижает токсичность обоих элементов. Для оценки влияния фтора в качестве биоиндикатора можно использовать гладиолус. При интокси­кации растений фтором происходят его накопление в растениях, снижение со­держания хлорофилла и интенсивнос­ти фотосинтеза, биосинтеза белка, уси­ление дыхания, ингибирование актив­ности фитогормонов, нарушение ми­нерального питания из-за связывания Са, Мё, Мп. Из-за интоксикации сни­жается урожай и ухудшается его каче­ство.

Сельскохозяйственные культуры нельзя выращивать на расстоянии бли­же 3 км от источника фтористых выбро­сов. Корма, загрязненные фтором, це­лесообразно смешивать с чистыми. Со­лому следует использовать только на подстилку. Для снижения негативного воздействия фтора на продуктивность зерновых культур полезно проводить 3-кратное опрыскивание растений 0,1%-ным раствором кальциевой селитры.

162

В таблице 8.5 не упомянуты (а между тем заслуживают внимания) являющие­ся продуктами техногенеза азотистые соединения. В определенных количе­ствах они также негативно сказываются на состоянии агроэкосистем. Непосред­ственно в атмосферу при высокотемпе­ратурном горении поступает оксид азо­та (N0), который быстро окисляется до диоксида азота (МО₂).

Диоксид азота участвует в фотохими­ческих реакциях; в результате образуют­ся сильные окислители (озон и перок-сиацетилнитраты). А вместе с диокси­дом серы МО_; образует кислые аэрозоли и осадки.

В небольших количествах диоксид азота может служить источником ми­нерального литания для растений и стимулировать физиологические про­цессы (фотосинтез, биосинтез белка и т. д.). В литературе имеются сведения о том, что оксиды азота, поглощенные растениями, метаболизируются по схе­ме: МО~-МОз-М02->Ш:; —амино­кислоты — белки. Образующиеся же при ассимиляции оксидов азота нитри­ты (N0^) ^очень токсичны и тормозят различные физиологические процессы. У некоторых растений может образовы­ваться аммиак, который вызывает по­вреждения клеток. В растительных тка­нях обнаруживается около 65 % погло­щенного диоксида азота. Это, по-види­мому, означает, что ассимиляция N0 связана прежде всего с детоксикацией загрязняющего вещества, а не с пита­тельной функцией.

При высоких концентрациях оксидов азота (что обычно наблюдается в непос­редственной близости от промышлен­ных объектов и автомобильных дорог) сельскохозяйственные культуры могут сильно повреждаться, что сказывается на продуктивности агроэкосистем. Симп­томы поражения соединениями азота проявляются в виде темных и коричне­вых некротических пятен на листьях, в межжилковом некрозе, снижении ин­тенсивности роста, нарушении процес­сов фотосинтеза, усилении поражаемос-ти болезнями и вредителями, уменьше­нии устойчивости к стрессам.

В сильно загрязненных районах у ра­стений вырабатывается устойчивость к

загрязнению 0₃, 5О₂, МО_Г Характерно, что на таких территориях у коренных популяций луговых трав при воздей­ствии О₃, 5О₂, NО₂ не наблюдалось за­медления роста и снижения урожая по сравнению с популяциями из «чистых» районов. Обработка проростков сои 5О₂ в низких концентрациях заметно повы­шала их устойчивость к этому загрязни­телю. Сорта пшеницы, выведенные в начале XX века, оказались менее устой­чивы к 80₂ и N0^, чем современные.

Характер физиологических и биохи­мических изменений в растениях в от­вет на загрязнение воздуха сходен с ха­рактером изменений в ответ на другие стрессы (высокие дозы пестицидов, за­соление, засуха). Стресс вызывает у рас­тений изменение активности фермен­тов; метаболиты начинают аккумулиро­ваться в молодых листьях и побегах. Техногенное воздействие на растения оксидов азота и серы стимулирует рост содержания в них абсцизовой кисло­ты — гормона покоя. В полевых услови­ях под влиянием абсцизовой кислоты повышаются засухоустойчивость, им­мунитет к болезням, происходит пере­распределение ассимилнтов (усиливает­ся отток из стеблей в клубни, корнепло­ды и т. д.).

Загрязняющие вещества, с одной стороны, концентрируются непосред­ственно в тканях растений, а сдругой — меняют условия среды их обитания. У многих растений наряду с морфострук-турными механизмами зашиты от чуже­родных веществ существуют биохими­ческие механизмы детоксикации и окислительной деградации поглощен­ных токсикантов. Установлена, напри-

мер, способность высших растений по­глощать и утилизировать наиболее ток­сичные органические ингредиенты. Изучение и понимание этих механиз­мов весьма существенно для грамотной борьбы с химическим загрязнением воз­духа, водоемов и почвы.

Согласно литературным данным, приспособление растений к токсикан-там трапспортно-промышленного про­исхождения осуществляется следующи­ми способами:

ксерофитизация, главным образом утолщение кутикулы, увеличение во­лосков и т. п., в результате чего умень­шаются скорость поступления токси­кантов и их количество;

физирлогическая приспособляе­мость—усиление действия механизмов обеззараживания и аккумуляции токси­ческих веществ путем использования их в метаболизме либо удаление из орга­низма за счет большой катион-анион­ной емкости; данное направление явля­ется наиболее сложным и многовариан­тным;

естественный отбор; наиболее при­способленные к хемовариабельным ус­ловиям особи обеспечивают заполнение территории растениями,

В качестве интегральной характерис­тики состояния агроэкосистем целесо­образно использовать показатели эко­логического неблагополучия (табл. 8.6), соответствующие норме, риску, катаст­рофе и бедствию.

Норма (Н) — состояние системы, от­вечающее области ее равновесия, устой­чивости (обычно область наиболее ве­роятных состояний); риск (Р) — вероят­ность деградации окружающей среды