2.2. Действие экологических факторов на организмы

Адаптация. Все организмы, испыты­вая действие экологических факторов, приспосабливаются к изменяющимся условиям и поддерживают известное динамическое равновесие, или гомеос-таз. Приспособление организмов к сре­де называют адаптацией (от лат. айарШю — приспособлять). При биото-цсногенезе это процесс приспособле­ния организмов и видов, их строения и функций к условиям абиотической и биоценотической сред, а также к совме­стному существованию в экосистемах определенного типа. Различаются эко­логическая (например, устройство нор и т. п.) и этологическая, или поведен­ческая (например, ночной образ жизни грызунов в песчаной пустыне), адапта­ции.

Способность к адаптации — одно из основных свойств живого, так как она обеспечивает саму возможность выжи­вать и размножаться. Адаптации прояв­ляются на разных уровнях — от биохи­мии клеток и поведения отдельных орга­низмов до строения и функционирова­ния отдельных организмов, сообществ и экосистем.

Адаптация — эволюционно возник­шее приспособление. В процессе эво­люции постоянно совершенствуется адаптация организмов к условиям суще­ствования. Например, наиболее тепло­любивые виды, живущие в умеренном климате, способны переносить цикли­чески повторяющиеся периоды холода благодаря соответствующим физиоло­гическим или чисто экологическим адаптациям. При исследовании адапта­ции необходимо обращать большее внимание на характер функционирова­ния отдельных типов зависимостей, чем

на собственно приспособления. Боль­шинство биологических видов приспо­соблены не к определенным значениям данного фактора, а к пределам его из­менчивости в природе, а также к его временным изменениям (флуктуаци-ям).

В то же время на организмы в течение многих поколений воздействует один и тот же комплекс факторов. В результате этого у разных в систематическом отно­шении организмов путем естественного отбора возникает совокупность морфо-лого-физиологических адаптации, на основе которых можно выделить сход­ные группы организмов, названные жизненными формами, или экобиомор-фами. Экобиоморфы представляют со­бой совокупности видов (иногда и внут­ривидовых таксонов), имеющие сход­ные формы роста, биологические рит­мы, а также эколого-физиологические, в том числе приспособительные и сре-дообразовательные (медиопативные), особенности, полученные в процессе естественного отбора. Сходство обус­ловлено не только родством видов и форм, но и чаще адаптивной конверген­цией (возникновение сходных внешних признаков в результате аналогичного образа жизни). Классификации экобио-морф строятся на основе двух-трех са­мых важных характеристик: у растений это морфологические (адаптивные) признаки вегетативных органов и осо­бенности их роста, а у животных —спо­собы добывания пищи и защиты от вра­гов. Наиболее известны классификации жизненных форм растений К. Раункиера (1903) и И. Г. Серебрякова (1962), жи­вотных—Д. Н.Кашкарова(1945).

Биологический оптимум и пределы вы­носливости. При одних состояниях фак­торов среды экологические процессы проходят более продуктивно, при дру­гих — менее продуктивно. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности называется валентностью экологического фактора и определяет степень адаптированное™ вида (рис. 2.2).

Для каждого организма существует степень благоприятности экологичес­кого фактора, оптимальная для роста, существования и размножения. На ри­сунке видно, что срединная зона явля­ется биологическим оптимумом, где интенсивность фактора наиболее благо­приятна для функционирования орга­низма. По обе стороны от зоны оптиму­ма биологическая активность постепен­но снижается, пока наконец экологи­ческие факторы не станут такими, при которых организм вообще не может су­ществовать.

Наименьшее допустимое значение данного фактора (его нижняя пороговая величина) называется пессимумом, или нижним пределом выносливости. Наи­высшее допустимое значение факто­ра — максимумом, или верхним преде­лом выносливости. Заключенный меж­ду этими двумя значениями диапазон изменчивости представляет собой пре­делы выносливости (валентности).

Однако кривая валентности экологи­ческих факторов в пределах выносливо­сти не всегда имеет симметричный вид (с центрально расположенной опти­мальной зоной). Например, для пресно­водных организмов биологический оп­тимум находится у нижнего предела со­держания солей, тогда как для морских организмов он находится на противопо­ложном конце изменчивости фактора.