5. Ксилема. Функция, происхождение, закономерности организации, варианты строения, локализация в теле растения.

Ксилема – водопроводящая ткань высших растений, трахеальные проводящие элементы-трахеиды, сосуды ксилемы. Состав: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна.

1.Трахеида – прозенхимная (вытянутая и заостренная на концах) отмирающая клетка, тонкая первичная оболочка укреплена лигнифицированными участками вторичной стенки. По форме: кольчатые (эффективнее осуществляют поперечный транспорт), спиральные, сетчатые, пористые (где поперечный транспорт пренебрежимо мал по сравнению с продольным). (стр 115, ботаника, 3 том). В пористой трахеиде вторичная стенка покрывает большую часть поверхности первичной стенки, непокрытые участки – овальные или округлые поры. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своем пути помех в виде живого содержимого. Из одной трахеиды в другую она переходит либо через поры, через их «замыкающие пленки», либо через нелигнифицированные части клеточных стенок. В смежных т. поры формируются строго напротив друг друга. Участок первичной стенки в области поры – замыкающая пленка поры (структура ее деградирует, матрикс и часть целлюлозных фибрилл разрушаются, остается рыхлая неправильная сеть пачек фибрилл целлюлозы – облегчает протекание воды через замыкающую пленку поры). У нек. голосеменных первичная стенка в центре поры не деградирует, утолщена и в виде диска – торуса- подвешена на редких фибриллах целлюлозы.

К рай вторичной стенки в области поры свободно нависает над замыкающей пленкой, составляя окаймленные поры – лестничные(вытянутые поперек т.), точечные(округлые, располагаются продольными рядами или по спирали). Происхождение: дифференцируются из клеток прокамбия и откладываются внутрь производных камбия. Первичная ксилема - из прокамбия(1.протоксилема – в активно продольно растущем органе: трахеиды, спиральные, 2. метаксилема – после прекращения роста в длину, трахеиды пористые) вторичная - откладываемая камбием, трахеиды всегда пористые.

2. живая паренхима. В первичной ксилеме возникает из клеток прокамбия в ходе нескольких поперечных делений (тяжевая паренхима ксилемы). Тяжи паренхимы вторичной трахеидальной системы рассеяны диффузно-диффузная тяжевая паренхима, или сосредоточены у границ годовых приростков ксилемы-терминальная тяжевая п). из производных лучевых инициалей камбия – лучевая паренхима ксилемы, радиальные полоски. Лучи и продольные тяжи паренхимы, контактируя друг с другом, формируют единую трехмерную сеть живых элементов. Клетки ксилемной паренхимы несут простые поры. Полуокаймленные поры- комплекс пор на смежных с трахеидами стенках: простая (с паренхимы) и (от трахеиды). Стенки клеток ксилемной паренхимы обычно лигифицированы.

3 . механическая ксилема. У растений с мощным вторичным утолщением образуется вторичной ксилемы из пористых трахеид с жесткими стенками, но поры снижают прочность стенок, поэтому совершенствование механической функции ксилемы включало редукцию пор. Хвойные и гинкго – по разному специализированы стенки одной и той же трахеиды: тангенциальные – мех функция, нет окаймленных пор, радиальные – транспортная, есть окаймленные поры. Голосеменные и покрытосеменные– по разному специализировались целые трахеиды. Сосуды ксилемы - характерные проводящие элементы ксилемы покрытосеменных, очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединившихся «конец в конец». Каждая из клеток, образующих сосуд ксилемы, соответствует трахеиде и называется члеником сосуда. Однако членики сосуда короче и шире трахеид. Первая ксилема, появляющаяся в растении в процессе развития, носит название первичной ксилемы; она закладывается у кончика корня и на верхушке побегов. Дифференцированные членики сосудов ксилемы появляются рядами на концах прокамбиальных тяжей. Сосуд возникает, когда соседние членики в данном ряду сливаются в результате разрушения перегородок между ними. Внутри сосуда сохраняются в виде ободков остатки разрушенных торцевых стенок.

Ч леники сообщаются сквозными отверстиями на поперечных стенках, через которые проходят вещества - перфорациями (крупнее пор, окаймление слабее). Перфорационные пластинки имеют несколько отверстий, расположенных друг над другом (лестничная перфорация) или в беспорядке (сетчатая перфорация). Развитие сосуда: Членики образуются из продольного ряда клеток и вначале представлены расположенными друг над другом живыми паренхимными тонкостенными клетками, полость которых заполнена цитоплазмой с крупным ядром. Первичная оболочка члеников сосудов состоит из между пространственно организованными микрофибриллами целлюлозы и матриксав промежутках. В оболочке молодых члеников сосуда преобладают компоненты матрикса и вода. В связи с этим они могут удлиняться и разрастаться в ширину, протопласт вакуолизируется и занимает постенное положение. Ещё до завершения роста начинается отложение слоёв вторичной оболочки. Каждый из слоёв отличается направлением ориентации микрофибрилл, характерным для данного типа элементов ксилемы. В тех участках первичной оболочки, где позднее образуются перфорации, вторичная оболочка не откладывается, но за счёт разбухания пектинового вещества межклеточной пластинки эти участки несколько утолщаются. В самых ранних по времени образования трахеальных элементах вторичная оболочка может иметь форму колец, не связанных друг с другом (кольчатые сосуды). Позднее появляются трахеальные элементы со спиральными утолщениями, затем с лестничными утолщениями (сосуды с утолщениями, которые могут быть охарактеризованы как плотные спирали, витки которых связаны между собой). Сосуды с относительно небольшими округлыми участками первичной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной оболочкой, называют пористыми. Вторичная оболочка, а иногда и первичная, как правило, лигнифицируются, что придает им дополнительную прочность, но ограничивает возможности дальнейшего роста органа в длину. Одновременно с одревеснением боковых клеток сосуда идет процесс разрушения поперечных стенок между члениками: они ослизняются и постепенно исчезают. Так формируется перфорация. Вокруг перфорации всегда сохраняется остаток продырявленной стенки в виде ободка (перфорационный поясок). После образования перфорации протопласт отмирает, его остатки в виде бородавчатого слоя выстилают стенки трахеальных элементов (трахеид и члеников сосудов). В результате последовательных структурных изменений формируется сплошная полая трубка сосуда, полость которой заполняется водой.