Клімаксові угруповання.
У геоботаніків американської школи термін "клімакс" широко використовується для позначення завершальної, або зрілої, стадії сукцесії. Найповніше розвинув учення про клімакс Фредерик Клементе. За його визначенням, "клімакс являє собою вищу ланку розвитку рослинності і, будучи такою, створює основу для природної класифікації рослинних угруповань". Як зазначає В.Д. Александрова, клімакс включає біологічне і фізіографічне поняття.
У біологічному сенсі клімакс трактується як певний результат сукцесії, яка формує "зріле" рослинне угруповання. Клементе розглядав клімаксові угруповання як організм і на цій основі розвивав своє вчення. Його теорію класифікують як теорію про моноклімакс. Суть її полягає в тому, що клімакс теоретично визначається тільки кліматичними умовами, обширністю й рівнинністю території з достатньою кліматичною однорідністю, а фактично широтною зональністю з монотонністю його виявлення, звідки й сама назва моноклімакс. Клімакс досягає повної "зрілості" і є завершальною стадією сукцесії, котра виявляється зрілістю за кількома показниками: флористичному, ценотичному, структурно-морфологічному,едафічному й орографічному.
Як зазначає О.П. Шенников, флористичний склад клімаксного угруповання на території його виявлення не залишається незмінним, він частково змінюється відповідно до місцевих змін клімату, але в загальних рисах домінуючі життєві форми рослин зберігають схожість. Наприклад, у зоні листопадних лісів у Європі клімаксові фітоценози складаються з дуба, граба, клена, липи, а в Західному Сибіру з берези, тобто вони представлені різними едифікаторами, але належать до однієї життєвої форми – листопадних дерев. За теорією моноклімаксу всі форми природної рослинності, які розміщуються в кліматично однорідній області, закінчують свій розвиток, досягнувши завершальної, клімаксної стадії. Характерною особливістю моноклімаксної стадії є те, що її гідрофільна та ксерофільна рослинність через ряд послідовних стадій змінюється мезофільною рослинністю, яка найбільшою мірою відповідає збалансованим співвідношенням міжкліматом і рослинністю.
Пізніше була запропонована теорія поліклімаксу. Суть її полягає в тому, що в межах кліматичної зони є не один клімакс,а кілька (поліклімакс), котрі з'явилися під впливом некліматичних факторів і, у свою чергу, сприяють припиненню розвитку кліматичного клімаксу. Наприклад, розвиток соснових угруповань на Олешківських пісках степової зони визначається не стільки кліматичним, скільки едафічним фактором – бідними піщаними сухими ґрунтами. Тому такий клімакс називають педоклімакс (від грец. pedos – грунт).
Розвиток рослинного покриву Клементе розглядав як універсальний всеохоплюючий сукцесійний процес, котрий протікає на рівні клімаксових і серіальних змін. Клімаксові сукцесії являють собою зрілу завершальну стадію розвитку певної форми рослинності. Такими є клімакс-формації, які цілком відповідають кліматичним особливостям зони чи регіону. В кліматичній зоні Передгірних та гірських районів Карпат це ялиновий ліс,у степовій зоні – степ, тундрі – чагарничково-мохово-лишайникові угруповання. Оскільки кліматичні умови протягом тисячоліть залишаються стабільними, то і клімакси зберігають свою стабільність і незмінність.
Серіальні рослинні угруповання менш стабільні, вони являють собою окремі стадії формування клімаксу, котрі послідовно об'єднуються в серію. Особливістю серіальних рослинних угруповань є те, що сукцесійні стадії постійно змінюють одна одну доти, поки не сформується клімаксне угруповання. Саме на детальному дослідженні сукцесійних серій базується вчення Клементса. Ним зроблена їхня класифікація, котра наводиться нижче.
A. Присерії – в екотопах у початкових стадіях вміст води екстремальний (або повністю обезводнена поверхня, або водойма).
І. Гідросерія – початковою фазою служить водойма.
1. Галосерія – початковою фазою служить багата на солі водойма.
2. Оксисерія – початковою фазою служить водойма з кислими водами.
II. Ксеросерія – початковою фазою служить безводний (або майже безводний) екотоп.
1. Літосерія – початковою фазою служить поверхня скелі.
2. Псамосерія – початковою фазою служить пісок.
B. Субсерії – вміст води на початкових стадіях неекстремальний або екстремальний лише протягом короткого строку.
I. Гідросерія.
II. Ксероксерія.
Клементе виділяє первинні і вторинні серії, а в їхніх межах за відношенням до води чи обводнення, засоленості, механічного складу субстрату – гідросерії та ксеросерії, а також їхні відміни.
Крім того, Клементе розрізняє численні клімаксні угруповання. Характеристика найпоширеніших з них.
Панклімакс. Клімакси (формації) об'єднуються в одиниці вищого рангу – панклімакси. "Панклімакс включає два або більше споріднених між собою клімакси або формації з однаковими кліматичними явищами, з тими ж життєвими формами і спільними родами домінант". Для північної півкулі Клементе виділяє шість панклімаксів: арктичний, бореальний, лісовий, листопадний, степовий, субтропічний і тропічний.
Панклімакс, являючи собою зональну родинність кліматично обумовлених і широко зрозумілих зон земної кулі, за висловом Клементса, є "великою клисерією (кліматичною серією) для всієї півкулі.
Панклімакси ведуть своє походження від давніх еоклімаксів – третинних і, можливо, ще більш ранніх. Вони відображають "філогенез" клімаксу.
Клімакс є зрілою, завершальною стадією сукцесії, кліматично чітко відповідає певній формі рослинного покриву. Її виявом є клімакс-формації, котрі, у свою чергу, поділяються на асоціації. Асоціація, за Клементсом, - це найбільша таксономічна одиниця, що йде за формацією. Поділ клімаксу на асоціації залежить від наявності кліматичних відмінностей в межах області, зайнятої клімаксом. Асоціація і відповідна їй за обсягом серійна одиниця більш або менш близькі (у фітоценотичному відношенні формації) до формації в розумінні українських геоботаніків. Асоціація – це кліматично обумовлена одиниця.
Консоція відрізняється від асоціації тим, що має лише один домінуючий вид. Наприклад, у Криму ліси, в яких домінує сосна Паласа (Pinus pallasiana), являють собою консоцію, а змішані ліси з сосни Паласа і ялівцю високого (Juniperus excelsa) утворюють асоціацію; так само і ліси з ялини і смереки в Карпатах утворюють асоціацію.
Субклімакс – це рослинне угруповання, яке під впливом якого-небудь фактора спинилося у своєму розвитку на попередньому ступені. Наприклад, у Карпатах, у верхньому гірському лісовому поясі, де клімаксом є ялиновий ліс, субклімаксом будуть післялісові луки, залісненню яких перешкоджає систематичне сінокосіння та спасування.
Постклімакс – це рослинні угруповання, які утворюють організаційно більш високий ступінь, ніж пануючий на даній території клімакс. Наприклад, ліси річкових долин степової зони утворюють постклімакс.
Серіальний клімакс – це таке рослинне угруповання, котре з якої-небудь причини зупинилося у своєму розвитку за кілька стадій до досягнення клімаксу, який відповідає даній території. Прикладом може бути чагарникова стадія формування лісо-болотних угруповань, в якій ще не пройшли стадії формування деревостану, деревно-чагарничкової та деревно-чагарничково-сфагнової рослинності на мезотрофних чи оліготрофних болотах.
Преклімакс встановлюється при порівнянні рослинності сусідніх територій. З цього приводу Клементе писав: "Кожна формація або асоціація відіграє подвійну роль. Вона є прекпімаксом для свого більш мезофітного сусіда і постклімаксом для ксерофітного". Наприклад, заболочені ліси для лісової зони являтимуть пре клімакс, а для більш ксерофільної лісостепової зони на заплавах річок – постклімакс.
Дисклімакс – це антропогенний варіант постійного клімаксу. На осушених болотах таким дисклімаксом є тимофіївково-конюшинові або тонконогово-грястицєві угруповання або пшеничні чи картопляні агроценози.
Проклімакс – це інтегральний клімакс, який включає всі види клімаксів, котрі відрізняються від справжнього клімаксу. Клементе кваліфікував проклімакс також як потенціальний клімакс.
Еоклімакс – це рослинний покрив, який існував колись, у минулі епохи розвитку нашої планети.
Параклімакс, який вперше виділив Тюксен ще в 1933 р., являє собою об'єднаний варіант справжнього клімаксу, що виник за сприятливих екологічних умов.
Синклімакс – це поняття введене В.М. Сукачовим. Він розумів його як сукупність рослинних угруповань, що виникла в процесі сингенетичного розвитку рослинного покриву. За класифікацією Клементса, це серіальна одиниця вищого рангу, ніж колонія і фамілія.
Еоклімакс виникає при розвитку рослинних угруповань у процесі екогенезу, тобто тоді, коли рослини та їхні угруповання самі в процесі життєдіяльності змінюють умови середовища настільки, що ці умови відповідають потребам членів даного угруповання.
Клементе увів у геоботаніку понад 3000 термінів:
найпоширенішими таксономічними одиницями в міру зростання рангу є: колонія, фамілія, соцієс, соцієтет. консоцієс, консоціація, асоцієс, асоціація, формація, або клімакс-формація, або клімакс. Зазначені синтаксони належать до серіальних і клімакс них одиниць, з них колонія, фамілія, соцієс, консоцієс, консоція, асоцієс і характеризують серіальні, а соцієтет, консоціація, асоціація і формація – клімаксні рослинні угруповання. Це одна з простіших схем, бо є ще повніші, які, наприклад, для клімаксового ряду включають такі, як фаціація, лоціація, ламіація, соціон і клан. Разом з тим, для мініатюрних сукцесій – серу лей, були запропоновані й такі: асоціум, консоціум, соціум.
В сучасній фітоценології всі ці синтаксономічні одиниці не використовують, послуговуються обмеженою їх кількістю.