5. Вітер як екологічний фактор

У життєдіяльності рослин вітер є важливим екологічним чинником. Під його впливом підвищується інтенсивність випарову' вання вологи з рослин і грунту, відбувається запилення рослин змінюються їхні анатомо-морфологічні ознаки. і

На рослини вітер діє як прямо, так і опосередковано. В першому випадку виявляється його механічна дія. Сильні вітри спричинюють розхитування дерев, унаслідок чого погіршуються надходження води і мінеральних поживних речовин, а також відтік органічних пластичних сполук. Виникає розрив між потребою рослин у воді,яка інтенсивно випаровується і спроможністю коре-і невої системи забезпечити їх вологою.

Під дією сильних вітрів деформуються крони дерев, обламу­ються гілки, квітки, опадають плоди та насіння,а при ураганах ви­никає бурелом і вітровал.

Пряма дія вітру помітно позначається на анатомо-морфологіч-них ознаках рослин і закономірностях розподілу їх. На відкритій поверхні з однобічним потоком повітряних мас деревні рослини набувають прапороподібної форми, вони низькорослі, стовбури з ексцентричною шаруватістю деревини (рис. 48). Ростові процеси в них уповільнюються, галуження пагонів проходить безладно.

У пустелях і горах під впливом вітру чагарничкові і напівчагар-ничкові рослини багаторазово галузяться,утворюють велику кіль­кість тісно зближених пагонів, набуваючи обтічної напівсферичної

Рис. 48. Прапороподібна форма рослин

151

W4

Гри гора I.M., Соломаха В.А.

Рис. 49. Подушкоподібна форма рослин

подушковидної форми. Всередині цієї подушки створюється свій мікроклімат, рослини менше випаровують вологи (рис. 49).

Пряма дія вітру виявляється також у перенесенні пилку і спор, плодів* та насіння, для чого зачатки рослин мають численні прис­тосування.

Одна з форм опосередкованої екологічної дії вітру на рослинний організм відбувається завдяки поглинаючої сили листків і транспірації (випаровування води рослиною). Основний орган транспірації і газообміну — листок. Завдяки транспірації вода і розчинені в ній мінеральні солі перетікають від коріння до листків. Однак, з підвищенням швидкості вітру транспірація посилюється,а отже, посилюється випаровування води з рослини. Завдяки формуванню потужного кутикулярного шару.заглибленню продихів,здатності скидати або видозмінювати листки в колючки, рослини можуть запасати й економно витрачати вологу протягом дії вітру.

Вітер сприяє асиміляції СО2, посиленню процесу фотосинтезу рослин, оскільки під дією вітру зростає приплив повітря, збагаче­ного вуглекислим газом.

Однак вітер є причиною й негативних явищ, зокрема ерозії слабозакріплених грунтів, унаслідок якої руйнується грунт, з нього видуваються дрібні мінеральні частки, посилюється ґрунтова су­хість, внаслідок чого рослини пригнічуються або гинуть. Крім того, видування дрібнозему спричинює пилові бурі, котрі негативно позначаються на фотосинтезі, через те що листки покриваються

152

Основи фітоценології

шаром пилу.

Проте рослини здатні протидіяти вітру: зустрічаючи на своє­му шляху чагарникові зарості або лісові насадження, він змінює напрямок.послаблює свою силу. Негативний вплив вітру тим менший, чим щільніше стовбурне насичення фітоценозу, густіші крони дерев,краще розвинений підлісок. Зважаючи на це,людина створює захисні лісосмуги, що сприяє боротьбі з пиловими бурями і суховіями, покращує умови для розвитку сільськогоспо­дарських культур.

7.7. Біотичні фактори та їхній вплив на рослинний

організм

Будь-який біотоп, його грунт, навколишні водойми та повітря над ним населяють певні живі організми (рослинні, тваринні і мікроорганізми). Між цими організмами складаються певні ценотичні взаємовідносини,за яких кожний з компонентів впливає на інші безпосередньо або опосередковано, спричиняючи зміни екологічного середовища. Всю сукупність рослин, тварин і мікроорганізмів, об'єднаних спільною областю поширення називають біотою, а їхній вплив зоогенного, фітогенного, мікро-богенного характеру (прямий і опосередкований), антагоністичні або симбіотичні відносини, механічну і хімічну дію, визначає біотичні умови місцезростання, а отже, й особливості біоценозу. Відносини,які складаються в них та в залежності від лімітуючої дії основного компонента, вони бувають фітоценотичними, зооценотичними або мікробоценотичними. Особливо складні взаємовідносини виникають в лісі,степу,на болоті,що пояснюється великою кількістю компонентів та неоднорідним впливом абіотичних факторів у таких фітоценозах.

7.8.1. Фітогенні фактори та їхня дія

Фітогенні фактори в фітоценозах дуже різноманітні, оскільки кожний з них відзначається властивим лише йому видовим складом вищих і нижчих рослин, міжякими створюються складні взаємовідносини. Дія фітогенних факторів виявляється у впливі одних видів вищих рослин на інші. Такий вплив може бути ме­ханічним (як у лісових ценозах, де внаслідок тертя стовбурів, гілок одного дерева об інше, обдирається кора та всихають гілки) або мати характер взаємодії між рослинами (наприклад, міжліаною і рослиною-опорою) або паразитизму рослин (коли одні рослини втратили здатність до фотосинтезу і живуть за рахунок тих рослин, на яких вони поселилися) чи симбіозу (коли співжиття різних видів

153

Григора І.М., Соломаха В.А.

забезпечує їм взаємну вигоду). У випадку взаємодії ліани 3 рослиною-опорою остання може навіть загинути від того, що ліана обвиває її стовбур, деформує його, гальмує ріст.

Що ж стосується паразитизму,то він буває постійним та тим­часовим. Паразити (бактерії, гриби і квіткові рослини) поселяють­ся на поверхні або всередині тіла рослин і живляться їхніми сока­ми.

Паразитні бактерії розвиваються на культурних і дикорослих видах рослин. Вони є збудниками різного роду захворювань і можуть уражати один вид рослин (монофаги) або паразитувати на кількох видах рослин (поліфаги). Всі ці паразити виснажують рослини,послаблюють їх життєдіяльність,знижують продуктивність агрофітоценозу.

Паразитні гриби спричиняють виснаження або загибель рослин, внаслідок поглинання ними поживних речовин або

руйнування тіла рослини.

На квіткових і вищих спо­рових рослинах поселяються па­разитні і напівпаразитні види. За місцем ураження розрізняють кореневі, листкові та стеблові паразити.

"Виткі паразити ростуть у грунті, а їхні молоді пагони, рухаючись у просторі, знаходять опору і обвиваються навколо неї. У місцях зіткнення з рослиною-господарем паразит утворює присоски і за їх допомогою поглинає її пластичні речовини. До витких паразитів флори України належать, зокрема, види повитиці (Cuscuta)(pnc. 50).

Кореневі паразити посе­ляються на коренях деревних і трав'янистих рослин, заглиб­люючись у тканини яких, по­глинають воду і пластичні ре­човини. Найчастіше — це петрів хрест (Lathraea) і вовчки (Ого-banche).

Напівпаразити — це росли­ни, які частково живляться за ра-

Рис. 50. Повитиця європейська (Cuscuta europaea). Виткий паразит

154

..-J1 «■—

Основи фітоценології

хунок рослини-господаря.а частково виробляють поживні-речо­вини самостійно. Характерними представниками напівпаразитів є ремнецвітник європейський (Loranthus europaeus), омела біла (Viscum album), види родів перестріч (Melampyrum), дзвінець (Rhinanthus).

Симбіоз, за якого всі організми, що перебувають у ньому, одержують взаємну вигоду, буває облігатним і факультативним.

Облігатний симбіоз існує між бобовими рослинами і вільноживучими азотфіксуючими організмами — бульбочковими бактеріями, які зв'язують вільний атомарний азот повітря в солі азотної та азотистої кислот, доступні для споживання вищими рослинами. Після відмирання цих рослин грунт збагачується азотом, тому бобові служать в сівозміні попередниками тих культур,які не мають здатності нагромаджувати азот (рис. 51).

Факультативний симбіоз. Сапрофіти,на відміну від паразитів, використовують для живлення органічні сполуки решток рослин і

Рис. 51. Бульбочка люпину в розрізі: 1 - бактероїдна клітина,2 - кора бульбочки, З - коркова тканина, 4 - трахеїди, 5 - деревина кореня, 6 - камбій кореня, 7 - луб'яні волокна,8- відмираюча первинна кора,кореня

155

Григора І.М., Соломаха В.А.

тварин. Сапрофіти впливають на інші рослини не прямо, а опосередковано, мінералізуючи рослинні рештки і збагачуючи фітоценози азотом та зольними елементами. Істотну роль у цьому процесі відіграють сапрофітні бактерії та гриби. Так, понад 70% рослин, що входять до фітоценозів, використовують поживні речовини, вилучені з опалого листя, гілок, стовбурів, плодів саме сапрофітними грибами.

Крім прямого впливу біотичних факторів, рослини часто зазнають і опосередкованого впливу, який за своєю природою є складнішим і здійснюється різними шляхами.

Одним з таких шляхів є перехоплення води. Зокрема,деревні породи, які потребують багато води, перехоплюють її своїми кронами (у хвойних лісах сосна і ялина затримують таким чином до 30% опадів, а в листяних — дуб (Quercus),6yK (Fagus) і береза (Betula) — до 20%). Багато вологи витрачають рослини в процесі фотосинтезу. Наприклад, на синтез 1 г сухої речовини жита (Secale) потрібно 630 г води. Щоб її одержати,рослина розвиває потужну кореневу систему (сума коренів її може досягати 11 км завдовжки), за допомогою якої і перехоплює вологу в інших рослин. Існують також інші пристосування: затримка опадів у пазухах листків, як у кукурудзи (Zea); за рахунок високої змочуваності листків дощовою водою та росою, як у квасолі (Phaseolus); або ранній розвиток рослин навесні, завдяки чому вони перехоплюють запаси вологи в грунті, як це має місце в бур'янів.

Опосередкований вплив СО2 виявляється у фітоценозах через вертикальний розподіл його по біогеоценотичних горизонтах. За даними А. Молчанова (1964), у діброві на поверхні грунту концентрація СО2становила 0,68 мг/л,на висоті 5,25 м — 0,46,11,5 м — 0,46, на рівні крон — 0,44 мг/л. З вертикальним розподілом СО2 у фітоценозі тісно пов'язані процеси фотосинтезу та продуктивність фітоценозів. Зі зменшенням вмісту СО2 в атмосфері на 10-20% помітно знижується інтенсивність фото­синтезу^ з підвищенням його вмісту збільшується продуктивність рослинних угруповань.

Конкуренція за світло. Займає важливе місце у боротьбі рослин за виживання у фітоценозах. Освітленість фітоценозів залежить від їхнього складу та будови. З рівнем освітленості корелює продуктивність фітоценозів. У добре розвинутому і освітленому першому ярусі букового лісу маса деревини досягає 2195-4408 ц/га, в менш освітленому другому ярусі — 156-264 ц/га,а в затіненому чагарничково-трав'яному — лише 9,3 ц/га.

Від освітлення деревостану залежать також процеси відно-.

156

Основи фітоценології

влення. Наприклад, слабо виявлений підріст нормально роз­вивається і забезпечує лісовідновлення листяних насаджень лише при зімкнутості крон 0,5-0,7,а при затіненні він виявлений слабо.

Конкуренція за поживні речовини є фактором, під впливом якого формуються позитивні та негативні взаємовідносини у фітоценозі, оскільки всі зв'язки між ценобіонтами виникають на базі живлення і з боку кожного з них спрямовані на перехоплення азоту,зольних елементів та біосу. Прикладом перших є пшеничне поле та її домінант — пшениця, прикладом других — наявність в агрофітоценозі бур'янів, які перехоплюють азот і зольні елементи в культурних рослин.

Існує ще один вид впливу одних рослин на інші — алелопатія, пов'язана також із кореневими виділеннями рослинами різних речовин, стимулюючих або гальмуючих ріст і розвиток рослинних організмів у біоценозі. Так, у віко-вівсяних сумішах кореневі виділення вівса стимулюють проростання насіння віки та її розвиток, а виділювані, наприклад, пшеницею (Triticum), речовини, гальмують розвиток у посівах навіть таких злісних бур'янів, як вівсюг (Avena fatua) і гірчиця польова (Sinaps arvensis), і "очищають" від них грунт. Цікаво, відзначити, що пирій (Elytrigia repens) (тежзлісний бур'ян) виділяє так багато летких речовин,що вони спричинюють самоотруєння місцезростань, і пирій повзучий поступово переміщується на інші ділянки.

Отже, рослини завдяки стимулюючим або гальмуючим виділенням здатні саморегулювати чисельність ценобіонтів і збалансувати взаємозв'язки між ними в природних угрупованнях та агрофітоценозах.

7.7.2. Вплив тварин на рослинний світ

Кожний фітоценоз, як відомо, заселений тими чи іншими А- тваринними організмами, котрі настільки пристосувалися до і співіснування з рослинами, що без їхньої участі вже не можуть нормально розвиватися. Насамперед це стосується травоїдних тварин, які завдають істотної шкоди фітоценозам. Це і свійські і дикі тварини. Вони впливають на фітоценоз прямо або опосередковано.

Пряма дія тварин виявляється при систематичному спасуванні травостою,яке спричинюється до збіднення флористичного складу кормових угідь, оскільки рослини втрачають здатність до насіннєвого розмноження. При надмірному спасуванні руйнується дернина, з травостою випадають цінні кормові трави зокрема, тимофіївка лучна (Phleum pratense), костриця лучна (Festuca pratensis),конюшина лучна (Trifolium pratensis),чина лучна (Lathyrus

157

Григора І.М., Соломаха В.А.

pratense),волошка лучна (Centaureajacea),натомість вивільняються ділянки, які займають бур'яни та небажані види: бодяк аканто-видний (Carduus acanthoides), щавель кінський (Rumex confertus), спориш (Polygonum aviculare),XBoi±t польовий (Equisetum arvense) тощо. На пасовищах зростає участь дерновинних видів: біловус стиснутий (Nardus stricta), щучка дерниста (Deschampsia caespi-tosa). Внаслідок систематичного тривалого спасування травостою змінюється структура і продуктивність фітоценозів.

Опосередкована дія тварин виявляється в поширенні плодів і насіння з екскрементами, ущільненні грунту та зміні водного і повітряного режиму фітоценозів тощо.

Отже, під впливом прямої та опосередкованої дії тварин спрощується структура фітоценозів, знижується їхня продук­тивність і кормова якість. Настає пасовищна дигресія угідь, яка призводить до зміни одних фітоценозів іншими.

Так, внаслідок спасування травостою, його видовий склад збіднюється, що може спричинитися до деградації певних угруповань,заміни їх іншими.

Гризуни також істотно впливають на стан природних угідь та' агрофітоценозів, причому вплив їх неоднозначний. Пряма дія гризунів виявляється в поїданні вирощеного врожаю або посівного матеріалу (польові миші), підгризанні коренів рослин (личинки хруща) чи надземних частин (зайці), спасуванні зеленої фітомаси.що негативно впливає на будову і розвиток природних угруповань та агрофітоценозів.

З другого боку, утворюючи численні ходи в грунті, гризуни' своєю діяльністю зумовлюють покращення аерації та прогрівання' грунту, сприяють нагромадженню в ньому вологи, а отже, й розсоленню засолених грунтів. Цей побічний вплив тварин відіграє позитивну роль у формуванні та розвитку фітоценозів.

Не слід забувати й про птахів, котрі не тільки поїдають велику кількість плодів і насіння, як у природних, так і культурних фітоценозах (сойки, клести, глухарі, кедрівки, горобці), але й знищують безліч шкідливих комах, гусениць, личинок, виконуючи цим самим роль санітарів лісу або саду (зозуля, одуд, ластівки, канюк, дятел).

Симбіотичні зв'язки виникають між рослинами і комахами-запилювачами. Проникаючи в квітку за нектаром комахи перемащуються пилком і при відвідуванні інших квіток здійснюють перехресне запилення, за якого виникає потомство з більшою амплітудою екологічної пристосованості.

Між деякими рослинами й тваринами існує зворотний зв'я­зок,тобто не лише діяльність тварин позначається на рослинах, а

158

Основи фітоценології

буває й навпаки. Відомо понад 500 видів рослин,які живляться за рахунок тварин. Це комахоїдні рослини: росичка круглолиста (Droserarotundifolia), пухирник звичайний (Utriculariavulgaris) тощо, котрі мають пристосування для ловлі та перетравлення комах, і таким чином забезпечують себе білковою поживою.

Роль людини в регулюванні біотичних відносин полягає в тому, що вона, спираючись на власний досвід, може регулювати чисельність тварин і рослин шляхом добору їхніх антагоністів. Так на острові Фіджі,де дуже розрослася завезена туди клідемія гірта (Clidemia hirta), було використано комаху тгізаноптера, яка поїдає молоді пагони цієї рослини і цим сприяє відновленню автохтонної рослинності. Таким же чином,за допомогою комах на площі понад 60 млн. га,були знищені зарості опунції.завезеної до Австралії для створення живих огорож. І таких прикладів біологічної боротьби одних видів з іншими можна навести дуже багато.