7.9. Історичні фактори

Еволюція рослинного світу і сучасний стан флори різних клі­матичних зон великою мірою визначається історичними факто­рами: геогенними,кліматогенними та біогенними.

Геогенні фактори спричинюють зміни континентів, гір, пустель тощо від часів появи рослин. На думку вчених.у девоні та карбоні сучасні континенти являли собою єдину або мало роз'єднану сушу. Доказом цього може служити вологий і теплий тропічний клімат та одноманітна тропічна рослинність, котра займала на той час величезні простори тропіків і прилягаючих до них територій в обох півкулях.

Сучасна різноманітність і географічний розподіл флор та рослинності певною мірою обумовлені кліматогенними змінами, що відбувалися в минулому на поверхні Землі. Перші рослинні організми були поселенцями морів та океанів і не зазнавали різких коливань кліматичних факторів. Після виходу на сушу рослини зазнали морфологічного почленування на вегетативні і генеративні органи, диференціацію тканин, що було реакцією на умови оточуючого середовища. Спочатку з'явилися псилофіти, згодом — ринієві,плаунові,хвощові,папороті,голонасінні та квіткові рослини. Вони виникли в різні геологічні періоди, котрі характеризувалися відмінними кліматичними особливостями, насамперед вологістю чи сухістю, насиченістю повітря вуглекислим газом, інсоляцією, спектральним складом сонячних променів тощо.

Біогенний вплив історичних факторів тісно пов'язаний з появою квітки в покритонасінних рослин. Еволюція цієї групи рослин великою мірою визначалася їхніми біологічними особливостями: взаємодією рослин і тварин, проявом якої стало запилення, утворення різних пристосувань для перехресного запилення і запліднення, що сприяло появі більш життєздатного

163

Гри гора І.М., Соломаха В.А.

потомства, забезпечувало розквіт виду та його розселення на земній кулі. Саме впливом історичних факторів можна пояснити походження багатьох видів сучасної флори і поширення їх на континентах та в регіонах. Вся ця сукупність екологічних факторів, звмчайно аналізується стосовно рослинних угруповань з метою виявлення особливостей їх поширення, Найбільш широко застосовуваними з цією метою є методи ординації та фвітоіндикації.

Глава 8. Ординація рослинності

У геоботаніці важливого значення набуло питання ординації рослинності. Термін "ординація" з'явився в 1954 p., його ввів Д. Гудол. Ординація означає розміщення досліджених фітоценозів у певній двомірніи або багатомірній системі координат. Поділ осей координатної сітки на окремі категорії, які найповніше характеризують розміщення й ординацію рослинності, прово­диться за параметрами екотопу та рослинності. Цей еколого-ценотичний принцип ординації зумовлений тим, що за останні десятиріччя накопичено багато даних з індивідуальної екологічної оцінки компонентів фітоценозу. Найбільш повно така оцінка відображена в екологічних шкалах. Зокрема, в екологічній шкалі Л.Г. Раменського та його учнів за відношенням до вологості, багатства грунту, кислотності, алювіальності, пасовищної дигресії наводиться 2000 видів рослин, а в Г. Еленберга — 1600. Використовуючи екологічні дані, за наявністю у фітоценозі певних видів рослин можна визначити ступінь вологості й багатства грунту, кислотність, вміст азоту, засоленість тощо. Подібні дані забезпечують високий ступінь достовірності ординації. При ординації лісової або болотної рослинності, припустимо, Українського Полісся всю різноманітність фітоценозів за властивими для них ознаками групують у певній системі координат. За цим методом досліджені фітоценози можна розмістити в певні ряди за градієнтами певних умов та виявити наявність (відсутність) дискретних типів рослинності. На лісових болотах Полісся за ознаками наростання потужності торфу чітко виділяються групи асоціацій,які створюють специфічний торфовий екологічний ряд Alneum paludosum, котрий відображає зміни флористичного складу, ценотичних особливостей та продуктивності.

Якщо здійснювати ординацію рослинності за двомірною сис­темою координат, то в одному типі рослинності часто виявляють різнорідні типи їх, а це вже вимагає проведення ординації рослинності за додатковими факторами (одним чи кількома).

164

Основи фітоценології

Методи ординації широко використовують для виявлення та ілюстрації наявних екологічних зв'язків міжтипами фітоценозів,які виділяються традиційними класифікаційними методами. Класичною ілюстрацією двомірної ординації може служити класифікація ялинових лісів В.М. Сукачова, побудована за едафо-фітоценотичними рядами. Виділені синтаксони розміщуються за ступенем зволоження грунту в поєднанні із забезпеченістю рослин елементами мінерального живлення. В схемі Сукачова від Piceetum oxalidosum,LMo росте на досить вологих і багатих грунтах, вліво йде ряд зростання вологості і зниження забезпеченості рослин елементами мінерального живлення: P. myrtillosum — P. polytrichosum — P. sphagnosum. Вниз від центра зростають зволоження і вміст елементів мінерального живлення, що позна­чається поширенням P. herbosa. Від центра вгору ці показники погіршуються, що супорводжується поширенням P. vacciniosum. Від центра вправо у зв'язку з підвищенням вологості грунту і вмісту в ньому мінеральних речовин P. oxalidosum змінюється Р. liliosum та P. quercetosum.

У системі координатної сітки П.С. Погребняка екотопічна характеристика лісорослинних умов складена за двома параметрами (багатством грунту і ступенем вологості), а такожза типами лісу. За багатством грунту виділяють: А — бори, В — субори,С — судіброви,D — діброви; а за вологістю: 0 — дуже сухі, 1 — сухі,2 — свіжі,3 — вологі,4 — мокрі (заболочені), 5 — болота.

Дослідження екології видів рослин та утворюваних ними рослинних угруповань можливо виконувати шляхом створення різних матриць розподілу рослинних компонентів цих об'єктів. Так, комплекс ординаціиних методів досить широкий і включає всі методи,які дозволяють здійснити просторовий розподіл видів або рослинних угруповань залежно від якихось екологічних чинників (Миркин, 1985; Миркин, Розенберг, 1978,1983).

Так, ординаційні методи є прямі, тобто для їх застосування потрібні дані, отримані шляхом якихось хімічних або фізичних методів відносно об'єкту дослідження. При наявності, наприклад, даних по багатству-засоленню грунтів можна здійснити прямий градієнтний аналіз.

. Непрямі ординаційні методи, які полягають в аналізі рис подібності видів або рослинних угруповань, дозволяють виконувати екологічні дослідження без трудомістких вимірювань показників екологічних факторів в природі. В цьому випадку ординація може бути лінійною, коли аналізується якийсь об'єкт з флористичної або фітоценотичної точки зору відносно якогось одного чинника,наприклад відносно режиму зволоження.

165

Григора І.М., Соломаха В.А.

Використання в сучасних ординаційних дослідженнях комп'ю­терної техніки дозволяє здійснювати аналіз екологічних особли­востей рослинних угруповань з використанням значної кількості їхніх параметрів,тобто здійснювати багатомірну композиційну ор­динацію.

Історично розробку ординаційних методів можна вести від рядової координації.застосованої Л.Г. Раменським (Раменський та ін., 1956) до аналізу екологічних особливостей як окремих видів, так і їхніх сукупностей.

Даний комплекс екологічних методів у вітчизняній фітоце­нології не має широкого застосування, внаслідок того, що дос­лідники більше здійснюють аналіз особливостей розподілу фло­ристичного складу рослинних угруповань з використанням методів їх систематизації, а особливо класифікації.