Раздел 4:Сравнительная морфология и анатомия,эволюционная и экологическая роль опорно – двигательной системы хордовых.4ч

Опорно – двигательная система состоит из скелета и мускулатуры. Скелет в этом двуединстве выполняет защитную и опорную функции, а мускулатура – двигательную и, частично, защитную. Гибкость скелета обеспечивает разнонаправленность движения. Мышечное напряжение обеспечивает тонус организма в целом.

Опорно-двигательная система в различной степени развита у различных представителей хордовых животных. Наиболее примитивна она у бесчерепных, где представлена хордой объединенной с миомерами с помощью соединительно – тканных фасций. Это образование представляет собой упругую систему, иногда называемую нотохордом. В подтипе позвоночных скелет достаточно сложный. Типичный скелет, представленный позвоночным столбом, черепом и скелетом поясов конечностей со свободными конечностями, имеется не у всех позвоночных животных. Например, у бесчелюстных нет поясов конечностей и самих свободных конечностей, у всех классов, образующих подтип имеются крупные таксоны с отклонениями в строении скелета от общего плана- многие рыбы, земноводные / червяги/,змеи, безногие ящерицы, черепахи, киты.

Строение скелета позвоночных

Позвоночный столб образован отдельными позвонками, которые состоят из тела, дуг, остистых отростков и поперечных отростков. У рыб тела позвонков двояковогнутые (амфицельные) , между ними сохраняются остатки хорды. У земноводных позвонки передне- вогнутые (процельные). У пресмыкающихся они могут быть как процельными, так и задне- вогнутыми /опистоцельными/. Позвонки птиц седлообразные /гетероцельные/, а млекопитающих – платицельные (плоские).

Позвоночный столб делится на несколько отделов. У рыб существует два отдела (туловищный и хвостовой). В туловищном отделе к поперечным отросткам причленяются ребра, в хвостовом отделе развиваются нижние остистые отростки, образующие гемальный канал , защищающий хвостовые артерию и вену.

У земноводных появляется один шейный позвонок,сочленяющийся с затылочными мыщелками черепа, что делает голову подвижной в вертикальной плоскости ,и один крестцовый позвонок к которому причленяется пояс задних конечностей

. У амниот позвоночный столб состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Они могут сливаться, частично редуцироваться, но всегда присутствуют. Следует отметить, что формирование подвижного шейного отдела с типичным строением первых двух шейных позвоноков, привело к отодвиганию легких к заднему концу туловища,появлению грудной клетки и принципиально нового типа дыхательных движений, происходящих благодаря сокращению межреберных мышц и обеспечивающих большую, сравнительно с амфибиями, потребность в кислороде. О строении первого и второго шейных позвонков следует сказать особо. Первый шейный позвонок – атлас или атлант не имеет тела и представляет собой кольцо , образованное верхними и нижними дугами. Это кольцо разделено соединительнотканной перегородкой на две части, в вентральную проходит зубовидный отросток второго шейного позвонка- эпистрофея, вокруг которого вращается атлас , вместе с черепом, а дорсальная часть занята спинным мозгом.

Пояса конечностей: У рыб плечевой пояс состоит из лопатки, ключицы и ряда костей соединяющих этот отдел пояса конечностей с черепом ( клейтрум, надклейтрум ,заднетеменная и надтеменная кости). Плечевой пояс у четвероногих представлен парными коракоидами, лопатками, ключицами и непарной грудиной.

Тазовый пояс: у рыб он образован тазовой пластинкой, у наземных животных 3 парными костями (лобковой, седалищной и подвздошной). Он присоединяется к крестцовому отделу позвоночника.К поясам причленяются свободные конечности.

Свободные конечности: У рыб плавники представляют ряд сочлененных элементов (базалии, радиалии и эластичные или колючие лучи). У амниот появляется пятипалые передняя и задняя конечности построенные по единой схеме( т. е. состоят состоят из однотипных элементов): передняя- плечо, задняя- бедро, передняя -предплечье ,задняя- голень, лапы- передние и задние (кисть и стопа) состоят из гомологичных отделов: кисть из запястья , пясти и фаланг пальцев, стопа из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Череп:

Череп имеет несколько функций – он защищает головной мозг и обеспечивает процессы питания ,а у рыб -и дыхания.

Различают два отдела черепа - осевой называемый нейрокраниумом или черепной коробкой и висцеральный называемый спланхнокраниумом. Черепная коробка формируется затылочным, слуховым, глазничным и обонятельным отделами, которые у хрящевых рыб представлены хрящои а у костных рыб большим количеством костей, по происхождению хрящеых и кожных.( затылочные,ушные,клиновидные и обонятельные) в который входят у круглоротых ротовая воронка а у челюстноротых челюстные и жаберные дуги. Челюсти состоят из 2 элементов: верхние (максилы) и нижние (мандибулы). Верхняя представлена парными верхнечелюстными и межчелюстными костями и небно-квадратным хрящом или небными крыловидными и квадратными костями, а нижние у хрящевых рыб – меккелевым хрящом, у остальных челюстноротых – парными зубными, сочленовными и угловыми костями. Челюстные и жаберные дуги в надкласе рыб объединяются подъязычной дугой, которая у большинства рыб выполняет функцию подвеска, который и объединяет все элементы висцерального черепа в одно целое. Такой тип черепа носит название гиостилического.

При выходе на сушу подвесок теряет свою функцию, превращаясь в слуховую косточку – столбик или стремечко, а верхняя челюсть самостоятельно соединяется с черепной коробкой. Этот тип черепа носит название аутостилического.

У некоторых рыб развит амфистилический череп , когда висцеральная часть черепа самостоятельно присоединяется к черепной коробке, но при этом и подвесок не теряет своей первоначальной функции ( амфистилия -двойное сочленение).

По расположению мозга черепа также делятся на два типа. Платибазальный тип – широкое основание черепа, головной мозг лежит между глазницами (например, рыбы. земноводные). Тропибазальный – глазницы сближены, а черепная коробка лежит позади глазниц – такой череп у всех амниот.

Позвоночняый столб. Позвоночный столб состоит из отдельных позвонков и делится на несколько отделов.У рыб их два – туловищный и хвостовой. С выходом на сушу появляютя шейный и крестцовый отдел, а у амниот вместо туловищного отдела формируются грудной и поясничный. Вообще, процесс выхода позвоночных на сушу привел к сильному изменению скелета.. При выходе на сушу ,невесомый в воде скелет , особенно череп, оказался тяжелым и неудобным. У первых примитивных земноводных череп состоит из большого количества покровных костей – это так называемый стегальный или панцирный тип черепа. Иногда этих амфибий называю панцирноголовыми земноводными. Затем череп становится более ажурным. У современных амфибий многие кости сливаются, заменяются хрящом. У амниот возникают височные впадины или ямы, ограниченные костными дугами. В этих впадинах располагается мускулатура, приводящая в движение висцеральный череп. Черепа амниот делятся в зависимости от количества и положения скуловых дуг на бездужный (анапсидный), двудужный (диапсидный), слитнодужный (синапсидный) типы.

ВЫХОД ПОЗВОНОЧНЫХ НА СУШУ

Выход позвоночных на сушу произошел в девоне (400 млн лет назад). Предками всех наземных четвероногих были кистеперые рыбы из отряда Рипидистиеобразных. Они имели и легкие которые использовали при недостатке кислорода в водоеме и плавники с массивными основаниями, которые постепенно преобразовались в шарнирные пятипалые конечности. Основным стимулом к овладению новой среды являлась конкуренция из – за пищи. Конкуренция привела к развитию разных способов захвата добычи: преследование, подкарауливание, скрадывание. Последний способ является самым совершенным, при котором прогрессирует развитие органов чувств и в первую очередь обоняния. В результате на поверхности черепа появляются обонятельные ямки и возникают внутренние ноздри – хоаны. Формируется дополнительный орган чувств – питуитарный вырост, где концентрируются обонятельные клетки, он соединяется с передним мозгом. Рыбы - скрадыватели стали принюхиваться, набирая через ноздри и хоаны отдельные порции воды и транспортируя их к питуитарному выросту.

Чтобы приблизиться к добыче они научились подкрадыватьться, подползать. Таким образом Кистеперые научились принюхиваться и «ходить» и еще в воде. Поэтому ,выползая на сушу за уже многочисленными тогда насекомыми, они быстро приспособились к дыханию атмосферным воздухом и передвижению по твердому субстрату. Они начали осваивать наземную среду. Так впервые у позвоночных возник полуводный, полуназемный образ жизни.