3.6 Ядро нервной клетки, ядерная оболочка
Ядро нервной клетки – центральный мембранный элемент нейрона, содержащий прозрачный ядерный сок (кариоплазму), в котором находятся рибонуклеопротеид и ядрышко, содержащее рибонуклеиновую и дезоксирибонуклеиновую кислоты. Это наиболее крупная из клеточных структур, видимых при световой микроскопии. Нервные клетки человека в подавляющем большинстве содержат одно ядро; два ядра имеют некоторые нейроны ганглиев вегетативной нервной системы. Форма ядра нейронов округлая. В большинстве нейронов ядро диаметром 18 мкм располагается в центре тела клетки.
В плазме клетки находятся гранулы хроматина, представляющие комплекс дезоксирибонук-леиновой кислоты (ДНК) с простейшими белками (гистонами), негистоновыми белками (нуклеопротеидами), протаминами, липидами и др. В ядрах содержится мало хроматина, что часто придает им на окрашенных препаратах пузырькообразный вид. Хромосомы становятся видны лишь во время митоза. В центре ядра расположено ядрышко (иногда 2–3), содержащее значительное количество РНК и белков, в нем формируется рибосомальная РНК (рРНК). Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема и количества ядрышков.
3.7 Цитоплазма нейронов и ее органеллы (базофильное вещество, рибосомы, митахондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, нейротубулы, нейрофиламенты, пигменты нервной клетки)
Цитоплазма нейронов содержит обычные для всех клеток органеллы. В ней представлены эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, клеточный центр, лизосомы, нейротубулы и нейрофиламенты (рис. 5).
Рис. 5. Схема ультраструктурной организации нервной клетки коры головного мозга позвоночных (по И.Г. Павловой):
1 – плазмолемма; 2 – ядро; 3 – гранулярная эндоплазматическая сеть (хроматофильная субстанция); 4 – комплекс Гольджи; 5 – лизосомы; 6 – митохондрии; 7 – нейрофиламенты; 8 – микротрубочки; 9 – дендрит; 10 – аксодендритические синапсы; 11 – аксосоматические синапсы
Наличие центросомы в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы. Центросома лежит чаще всего около ядра нейрона, занимая всегда определенное положение в клетке. В нейробластах в период формирования нейрона центросома находится со стороны растущего отростка (аксона); в дифференцированных нейронах центросома – между дендритами и ядром.
Цитоплазма всех нервных клеток богата рибосомами, которые, как и в клетках других тканей, представлены гранулами диаметром 150–350 А. В нейробластах рибосомы распределяются в матриксе свободно поодиночке или образуют небольшие группы – полирибосомы. В дифференци-рованных нейронах значительная часть рибосом связана с поверхностью мембран цитоплазматической сети, которая соответствует эргастоплазме железистых или других клеток, продуцирующих белок.
В телах и крупных дендритах нервных клеток при световой микроскопии или окрашивании анилиновыми красителями хорошо видны глыбки базофильного вещества (хроматофильное вещество или субстанция Ниссля). При электронной микроскопии выявлено, что базофильное вещество представляет собой часть цитоплазмы, насыщенную уплощенными цистернами гранулярной эндоплазматического сети, содержащей многочисленные свободные и прикрепленные к мембранам рибосомы и полирибосомы. Обилие рРНК в рибосомах обусловливает базофильную окраску этой части цитоплазмы, видимую при световой микроскопии. Поэтому базофильное вещество отождествляют с гранулярной эндоплазматической сетью (рибосомами, содержащими рРНК). Оно никогда не содержится в нейрите и его конусовидном основании – аксонном холмике.
Размер глыбок базофильной зернистости и их распределение в нейронах разных типов различны. Так, в моторных клетках спинного мозга глыбки базофильного вещества крупные, неправильной угловатой формы; расположены они наиболее плотно вокруг ядра. Ближе к периферии тела клетки и в дендритах они обычно мельче, несколько вытянуты в длину и лежат реже. В чувствительных нейронах спинальных ганглиев глыбки имеют вид мелкой пылевидной зернистости. Базофильное вещество в клетках большинства узлов вегетативной нервной системы представлено мелкими зернами, расположенными в цитоплазме неравномерно, и образует нежную сеточку (узлы пограничного симпатического ствола, верхний шейный узел). В других ганглиях оно состоит из грубых глыбок, заполняющих все тело клетки (узлы солнечного сплетения, звездчатый узел) и ее дендриты.
В гранулярном эндоплазматическом ретикулуме в рибосомах, содержащих рРНК, непрерывно синтезируются новые белки цитоплазмы. К ним относятся белки, участвующие в построении и восстановлении клеточных мембран, метаболические ферменты, специфические белки, функционирующие в синаптическом проведении, и ферменты, инактивирующие этот процесс. Вновь синтезированные в цитоплазме нейрона белки поступают в аксон (а также в дендриты) для замещения израсходованных белков.
Морфология базофильного вещества изменяется в зависимости от функционального состояния клетки. При увеличении интенсивности специфической деятельности нейрона базофилия глыбок возрастает. В условиях перенапряжения или каких-либо травм (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание, неадекватное раздражение) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза (тигролиза), т.е. растворения базофильного вещества. Хроматолиз в разных случаях имеет свои специфические особенности, соответствующие характеру травмы. Это позволяет по морфологическим изменениям базофиль-ного вещества судить о состоянии нервных клеток в условиях патологии и эксперимента. Возвращение нейронов в нормальное состояние сопровождается восстановлением типичной для этих клеток картины базофильного вещества.
При регенерации аксона в теле нейрона наблюдается перемещение базофильного вещества по направлению к аксону, увеличивается количество гранулярного эндоплазматического ретикулума и числа митохондрий, усиливается белковый синтез и на проксимальном конце перерезанного аксона возможно появление отростков.
Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) – система внутриклеточных мембран, каждая из которых представляет собой ряды уплощенных цистерн и секреторных пузырьков. Эту систему цитоплазматических мембран называют агранулярным ретикулумом ввиду отсутствия прикрепленных к ее цистернам и пузырькам рибосом. Пластинчатый комплекс принимает участие в транспорте из клетки определенных веществ, в частности белков и полисахаридов. Значительная часть белков, синтезированных в рибосомах на мембранах гранулярного эндоплазматического ретикулума, поступив в пластинчатый комплекс, превращается в гликопротеины, которые упаковываются в секреторные пузырьки, а затем выделяются во внеклеточную среду, это указывает на тесную связь между пластинчатым комплексом и мембранами гранулярного эндоплазматического ретикулума.
В цитоплазме фиксированных и обработанных солями серебра нервных клеток выявляется сеть тонких нитей – нейрофибриллы. В отростках нейронов нейрофибриллы располагаются параллельно друг другу. В теле нервной клетки они ориентированы неодинаково и в совокупности образуют густую связь. Нейрофибриллярный аппарат представляет собой морфологическое выражение правильной, линейной ориентации белковых молекул нейроплазмы. Изучение живых нефиксированных нервных клеток в культурах тканей, а также клеток, фиксированных при различных экспериментальных условиях, показало, что нейрофибриллярный аппарат – структура весьма подвижная и при невозможных функциональных состояниях выражена по-разному.
При электронной микроскопии в цитоплазме нервных клеток структуры, соответствующие микроскопически видимым нейрофибриллам, не обнаружены, но выявляются тонкие нити диаметром 60–100 А – нейрофиламенты (neurofilamenti) и трубочки – нейротубулы (neurotubuli) диаметром 200–300 А. Очевидно, они и представляют собой те комплексы белковых молекул, которые при агрегации и импрегнации азотнокислым серебром приобретают вид нейрофибрилл.
Нейрофиламенты можно выявить в большинстве крупных нейронов, где они располагаются в базофильном веществе, а также в миелинизированных аксонах и дендритах. Функции нейрофила-ментов еще до конца не выяснены. Роль нейротубул заключается в поддержании формы нейрона, особенно его отростков, и участии в аксоплазматическом транспорте веществ вдоль аксона.
Наряду с описанными выше нейронами имеются группы нервных клеток, например нейроны некоторых ядер гипоталамической области головного мозга, обладающие секреторной деятельностью. Нейросекреторные клетки имеют ряд специфических морфологических признаков. Это крупные нейроны. Цитоплазма их бедна базофильным веществом, оно преимущественно располагается по периферии тела клеток. В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы и капли секрета, содержащие белок, а в некоторых случаях – липоиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета нерастворимы в воде и спирте. Многие нейросекреторные клетки имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.
Лизосомы представляют собой пузырьки, ограниченные простой мембраной и обеспечивающие фагоцитоз клетки. Они содержат набор гидролитических ферментов, способных гидролизовать вещества, попавшие в клетку. В случае гибели клетки лизосомальная мембрана разрывается и начинается процесс аутолиза: вышедшие в цитоплазму гидролазы расщепляют белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды. Нормально функционирующая клетка надежно защищена лизосомальной мембраной от действия гидролаз, содержащихся в лизосомах.
Митохондрии – структуры, в которых локализованы ферменты окислительного фосфори-лирования. Они имеют внешнюю и внутреннюю мембраны, располагаются по всей цитоплазме нейрона, образуя скопления в концевых синаптических расширениях, они являются своеобразными энергетическими станциями клеток, в которых синтезируется аденозинтрифосфат (АТФ) – основной источник энергии в живом организме. Благодаря митохондриям в организме осуществляется процесс клеточного дыхания. Компоненты тканевой дыхательной цепи так же, как и система синтеза АТФ, локализованы во внутренней мембране митохондрий.
Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех его отростках. Особенно богата митохондриями цитоплазма нервных клеток в месте отхождения аксона и в концевых аппаратах отростков, в частности, цитоплазма структур межнейрональных синапсов. Митохондрии в нервных клетках при рассмотрении в световом микроскопе имеют форму палочек, нитей и зерен. По субмикроскопическому строению они существенно не отличаются от митохондрий других клеток.
В нервной клетке часто обнаруживаются пигментные гранулы. Темно-коричневые или черные гранулы меланина постоянно встречаются в нервной клетке некоторых отделов центральной нервной системы (средний мозг – черная субстанция, продолговатый мозг, дорсальное ядро блуждающего нерва, а также межпозвоночные и симпатические узлы). Значение этих пигментных образований пока неясно. Однако известно, что уменьшение числа пигментированных клеток в черной субстанции связано со снижением содержания дофамина в ее клетках и хвостатом ядре, что приводит к синдрому паркинсонизма. В нервной клетке часто встречаются также желтые гранулы липофусцина, являющегося продуктом нормальной жизнедеятельности нервной клетки. Количество липофусцина увеличивается с возрастом. Накопление жира в нервной клетке может являться результатом как нормального, так и патологического обмена. Гликоген обнаруживается во многих нервных клетках. Показано, что в цитоплазме ряда крупных нейронов, в особенности двигательных, содержится гликоген, количество которого меняется в зависимости от функционального состояния нервной клетки. По некоторым данным, гликоген связан с тигроидом; обнаружен также в нервных окончаниях в области синапсов.
Железосодержащие гранулы выявлены в нервной клетке черной субстанции, бледного шара и некоторых других образований центральной нервной системы. С возрастом количество железосодержащих гранул увеличивается. При прижизненном воздействии на нервные клетки основных или кислых красителей происходит, как и в других клетках организма, их отложение в виде гранул в области аппарата Гольджи, что можно рассматривать как защитное приспособление нервной клетки.
В цитоплазме аксона (аксоплазме) имеется много нитевидных митохондрий, аксоплазма-тических пузырьков, нейрофиламентов и нейротрубочек. Рибосомы в аксоплазме встречаются очень редко. Гранулярный эндоплазматический ретикулум отсутствует. Это приводит к тому, что тело нейрона снабжает аксон белками; поэтому гликопротеиды и ряд макромолекулярных веществ, а также некоторые органеллы, такие как митохондрии и различные пузырьки, должны перемещаться по аксону из тела клетки. Этот процесс называется аксонным, или аксоплазма-тическим транспортом. Определенные цитоплазматические белки и органоиды движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью. Один – медленный поток – со скоростью 1–3 мм/сут перемещает лизосомы и некоторые ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов в окончаниях аксонов. Другой – быстрый, также направляется от тела клетки, но его скорость составляет 5–10 мм/ч (примерно в 100 раз выше скорости медленного потока). Этот поток транспортирует компоненты, необходимые для синаптической функции (гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии, дофамингидроксилаза для синтеза адреналина). Механизм аксоплазматического тока до конца не изучен.
Крупные дендриты отличаются от аксона также тем, что содержат рибосомы и цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума (базофильное вещество); здесь также много нейротрубочек, нейрофиламентов и митохондрий. Таким образом, дендриты имеют тот же набор органоидов, что и тело нервной клетки.