Генетика

Исследователей интересовала главным образом генетика пшеницы мягкой и твердой — наиболее важных в хозяйственном отношении видов. Однако эти виды, как указывалось выше, имеют сложный геном, состоящий из трех (A^UBD) и двух (А^иВ) простых геномов. Поскольку простые геномы принадле­жат родственным диплоидным видам, обладающим полным на­бором генов, обеспечивающих нормальную жизнеспособность, у гекса- и тетраплоидных видов многие гены ду- и триплицирова- ны (повторены дважды и трижды}. Это чрезвычайно затрудня­ло генетический анализ и картирование генов на хромосомах. Проблема была решена с помощью моно- и нуллисомиков, и пшеница мягкая стала одним из наиболее изученных в генетиче­ском отношении видов культурных растении. Успешно идет ге­нетическое изучение твердой и других видов пшеницы, а также родственных им видов других родов.

Гексаплоидная природа пшеницы' мягкой позволяет ей сохра­нять достаточно высокую жизнеспособность в моносомном и даже в нуллисомном состоянии (опять-таки вследствие дубли­рования генов). Устраняя какую-либо хромосому (т. е. получая моносомик) или пару гомологичных хромосом (нуллисомик) и наблюдая фенотипические изменения, связанные с этой элими­нацией, исследователь получает возможность судить о том, ка­кие признаки контролируют гены, локализованные на изъятых хромосомах. Современные методы хромосомной инженерии позволяют заменять пару гомологичных хромосом в определен­ном сорте, переведенном в моносомное или нуллисомное состоя­ние, на хромосомы из набора другого сорта или даже другого родственного вида (может быть заменена и одна хромосома), добавлять пару чужеродных хромосом к хромосомному набору пшеницы, а также полный набор хромосом другого вида. Используются также цитологические маркеры в виде телоцентриков (одна из хромосом представлена только одним плечом с центромерой), трисомники и тетрасомики. Все это чрезвычайно расширило возможности генетического анализа пшеницы, что позволяет не только определять локализацию генов в хромосо­ме, изучать эффект дозы гена, экспрессию гена в новой генотипической среде, но и проводить картирование, измеряя генетиче­ски расстояние между локусом и центромерой и между различными локусами. Вместе с тем многие из этих работ (замещение хромосом) имеют прямое селекционное значение, поскольку в ходе их выведены новые ценные в хозяйственном отношении формы пшеницы.

Первая моносомная (а затем и нуллисомная) серия была создана американским генетиком Э. Сирсом у сорта Чайнз Спринг. Он получил 21 линию этого сорта, у каждой из которых в какой-то паре хромосом одна хромосома отсутствовала (или в случае нуллисомной серии отсутствовала какая-то пара). Впоследствии во многих странах, в том числе и в Советском Союзе, используя моносомную серию Чайнз Спринг путем насыщающих скрещиваний, создали моносомные серии других сортов. Так, в СССР такие серии получены у сортов Безостая 1, Аврора, Кавказ. Башкирская 9, Казахстанская 126, Саратов­ская 29, Саратовская 40, Мильтурум 553 и др.

Установить принадлежность локуса к определенной паре хромосом можно, скрещивая форму с определенным аллелем в этом локусе с каждым из членов моносомной серии, несущей другой аллель. Отклонение от обычного наследования в F\ (в случае рецессивного аллеля) или нарушение обычного расщеп­ления в F2 (в случае доминантного аллеля) свидетельствует о принадлежности локуса к той хромосоме, которая в данном члене серии находится в моносомном состоянии. Еще проще решается вопрос при использовании нуллисомной серии. Опре­делить, в каком плече хромосомы находится локус, можно по характеру наследования в F_x или расщепления в F₂ при исполь­зовании соответствующего телоцентрика. Следующий шаг — определение расстояния от локуса до центромеры по доле кроссоверных особей в скрещивании с телоцентриком. Расстоя­ния между локусами могут быть рассчитаны, если известны расстояния между центромерой и локусами в одном плече.

Хромосомы пшеницы обозначают арабской цифрой (от 1 до 7) и символом элементарного генома, например 1А или 3В. При этом гомеологичные хромосомы разных геномов имеют одина­ковую нумерацию.

Несмотря на существование гомологичных участков в хромо­сомах разных геномов, составляющих сложный геном пшеницы, конъюгация между ними в мейозе обычно не происходит, т. е. пшеница мягкая ведет себя как обычный диплоид. Установле­но, что гомеологичной конъюгации препятствует ген Ph, находя­щийся в длинном плече 5-й хромосомы генома В— 5BL (L — символ длинного плеча, символ короткого—S). Дальнейшие исследования показали, что, помимо Ph, имеются и другие фак­торы (более слабого действия), супноссоры и активаторы, влия­ющие на конъюгацию хромосом Конъюгацию контролируют пять хромосом. Устраняя хромосому 5В, добиваются гомеоло- гичной конъюгации, что Позволяет при отдаленной гибридиза­ции получать транслокации с участием хромосом других видов, родственных пшенице.

Благодаря использованию моносомного и других видов анеу- плоидного анализа, а также телоцентрнков и замещенных ли­нии удалось с различной точностью локализовать около 150 ге­нов, обусловливающих различные признаки. Это имеет сущест­венное значение для селекционных программ, связанных с вве­дением тех или иных генов в генотип сорта. При проверке ка­чества гибридизации важно, какой из альтернативных призна­ков доминирует (табл. 1).