1. Наследование морфологических признаков пшеницы

Признак	Проявление признака
	доминантное	рецессивное	Особенности
Окраска:
колеоптиля	Антоциановая	Зеленая	—
стебля	»	»
колоса	Красная	Белая	---
	Черная	»
зерна	Красная	»	Полимерные гены R1, R'2, R3 аддитивного действия
Остистость- безостость	Безостость	Остистость	Гены— ингибиторы остистости
Опушение колосковых чешуй	Опушенные	Голые	—
Опушение стеблевых узлов	»	»	—
Восковой налет	Наличие	Отсутствие	—

У пшеницы имеются комплементарные гены гибридного не­кроза. Они представлены аллелями сильными, средней силы и слабыми. Растения генотипа Nel—Ne2 либо не дают семян, ли­бо, если аллели слабые, имеют слабую семенную продуктив­ность, поскольку листья у них отмирают. Другими полулеталь­ными генами комплементарного действия являются гены гибридного хлороза СИ и С12. Наконец, комплементарно насле­дуется гибридная карликовость, контролируемая тремя доми­нантными генами. Значение перечисленных выше генов чисто негативное. При подборе родительских пар для скрещивания селекционеры стараются избежать их объединения, которое вызывает резкое ослабление F\. Это возможно, так как геноти­пы сортов в отношении этих генов во многих случаях известны (например, списки сортов с генами Ме публикуются). Если все- таки данная комбинация необходима и в F_{ способна дать семе-

И на, то нужно резко увеличивать объем гибридизации, чтобы иметь достаточно семян для посева F₂.

Большое значение для селекции имеют гены образа жизни и чувствительности к фотопериоду. Форме свойствен озимый образ жизни, если все четыре локуса Vrnl—Vrn4 представлены рецессивными гомозиготами. Яровой образ жизни обусловлива­ется хотя бы одним доминантным аллелем. Действие генов аддитивно в отношении продолжительности вегетационного пе­риода яровых форм: чем больше рецессивных аллелей, тем более позднеспел сорт. Пшеница — обычно растение длинного дня, но доминантные гены Ppdl и Ppd2 обусловливают ее не­чувствительность к действию короткого дня: вегетационный период ее в этом случае не увеличивается. Такие фотонейтраль­ные сорта очень важны для культуры в районах, близких к экватору. Гены Ppdl и Ppd2 имеют значение и для селекции в умеренном поясе, так как позволяют размножать селекцион­ные формы, которые ими обладают, в тропиках в целях ускоре­ния селекционного процесса.

Для решения проблемы гибридной пшеницы важную роль играют гены — восстановители мужской фертильности, вызван­ной факторами ЦМС. Известно пять таких генов: Rfl—Rf5. У пшеницы открыты и гены мужской стерильности ms.

Большое значение в селекции имеют гены устойчивости к наиболее вредоносным болезням. Они обусловливают вертикаль­ную расоспецифическую устойчивость. Прежде всего это гены устойчивости к различным видам ржавчины: стеблевой —- Sr, листовой (бурой) -— Lr и желтой — Yr. Известно соответственно около 30, 25 и 10 генов устойчивости. Их обозначают цифровы­ми, а иногда и буквенными индексами, например Sri, Sr6, Sr9a, Sr9b. Установлено, на каких хромосомах локализовано большин­ство генов устойчивости к видам ржавчины. В основном устой­чивость доминантна. Однако отмечены случаи рецессивной устойчивости, аддитивного действия генов, комплементарное™ и даже перемены доминирования в зависимости от конкретных партнеров, участвующих в скрещивании. Один ген может кон­тролировать устойчивость к одной расе или более чем к одной. Устойчивость недолговечна, так как идет процесс расообразования и ген, эффективный в настоящее время, может в ближай­шем будущем потерять свое значение. Известно около 300 рас стеблевой, 200 — листовой и 60 — желтой ржавчины. Расообразование у желтой ржавчины протекает менее интенсивно, чем у двух других видов.

Гены устойчивости к мучнистой росе Рт (около 10), твер­дой и карликовой головне Bt (около 10), пыльной головне так­же обусловливают расоспецифическую устойчивость, но темп расообразования н число известных рас (особенно у головни)

намного меньше, чем у стеблевой и бурой ржавчины.

Пшеница сильно поражается также корневыми гнилями, сеп- ториозом, фузариозом колоса, снежной плесенью (озимая), но гены устойчивости к этим болезням не обнаружены. Устойчи­вость проявляется в слабой степени и носит полигенный харак­тер (горизонтальная устойчивость). Это связано с тем, что ука­занные болезни вызываются факультативными паразитами. Известна полигенная устойчивость и к ржавчине, мучнистой росе и головне.

Генетика устойчивости к насекомым изучена хуже, чем ге­нетика устойчивости к болезням. Известны восемь генов устой­чивости к гессенской мухе (Я/—М8), ген устойчивости к злако­вой тле (по другим источникам — два гена).

Большинство признаков, связанных с урожайностью, качест­вом зерна, .технологичностью возделывания (устойчивость к по­леганию, осыпанию), устойчивостью к неблагоприятным почвен- но-климатическим условиям, контролируется полигенно. Иногда наблюдаются случаи олигогенног'о наследования. Так, у сорта Атлас 66 установлено три гена высокого содержания белка. Наблюдается иногда моно- и дигенное наследование массы 1000 зерен и других признаков на фоне одинаковой по другим локусам полигенной системы родительских форм.

В селекции широко используют гены короткостебельности, впервые обнаруженные у сорта Норин 10, — Rhtl и Rht2. Из­вестны также другие гены этого признака. На длину стебля влияют гены-модификаторы. Она контролируется также поли­генной системой.

Изучение методом электрофореза запасных белков зерна пшеницы — глиадинов позволило выявить блоки генов, кодиру­ющие состав глиадиновой фракции. Показано, что хлебопекар­ные качества пшеницы связаны с определенными блоками. Име­ются данные о связи состава глиадинов с другими хозяйственно ценными признаками. Считается, что хлебопекарные качества обусловлены геномом D. Однако получены формы пшеницы твердой, обладающие хорошими хлебопекарными качествами.

Наследуемость ряда хозяйственно ценных признаков пшени­цы изучали многие исследователи. Из элементов структуры уро­жая наиболее низкую наследуемость имеет продуктивная кус­тистость, более высокую — число зерен в колосе и самую высо­кую (примерно 50%) — масса 1000 зерен. Высокими коэффициен­тами наследуемости обладают признаки качества зерна: содер­жание белка в зерне, качество клейковины, объемный выход хлеба. Существует ряд отрицательных генетических корреляций, мешающих объединить в одном сорте пшеницы некоторые хо­зяйственно ценные признаки и свойства. Среди них такие обще­ известные, как урожайность — скороспелость, урожайность — высокобелковость, продуктивность — число растений перед уборкой. К этому нужно добавить: число зерен в колосе —мас­са 1000 зерен, стекловидность — число зерен в колосе и его продуктивность, урожайность — устойчивость к различным ви­дам ржавчины, мучнистой росе.