Механізм пресинаптичного гальмування.

Гальмівний синапс розташовується перед синаптичним закінченням на ак­соні збудливого нейрона, тобто це аксо-аксональний синапс. Тому він загальмовує надходження ПД по аксону збудливого си­напсу до синаптичного закінчення, а зна­чить, "вимикає" лише передачу збуджен­ня по цьому синапсу. В даному випадку механізм гальмування обумовлений ста­ном рефрактерності ділянки аксона, що розвивається при формуванні місцевого (локального) потенціалу під впливом меді­атора гальмівного синапсу.

Гальмівні синапси надзвичайно широко розповсюджені по ЦНС. У дорослої людини їх набагато більше, ніж збудливих. Не див­лячись на те, що сам процес гальмування не розповсюджується по ЦНС, він, блокуючи проведення збудження, обмежує його роз­повсюдження, інакше збудження могло б не­скінченно циркулювати по ЦНС.

В процесі онтогенетичного розвитку формування гальмівних синапсів відстає від збудливих. Особливо таке відставання спо­стерігається в перші роки постнатального розвитку - виникає іррадіація збудження в синапсах і відбувається генералізація проце­су збудження по всій ЦНС. Наслідком цього і є "неслухняність" маленьких дітей - у них просто мало гальмівних синапсів.

Основними медіаторами гальмування є ГАМК і гліцин. Тому такі їх антагоністи, як бікукупін, пікротоксин (судорожні отрути), стрихнін, правцевий токсин, пригнічують галь­мування. При їх надходженні в організмі роз­виваються судоми у зв'язку з тим, що велика кількість таких синапсів знаходиться біля мотонейронів спинного мозку. Але механізми впливу цих антагоністів відрізняються. Так, вважають, що стрихнін конкурує з гальмів­ним медіатором на субсинаптичній мембрані, а правцевий токсин порушує виділення самого медіатора з пресинаптичного закінчення.

Більшість медіаторів синтезуються в тілі клітини, накопичуються там у грану­лах, а потім шляхом аксонного транспорту доставляються до пресинаптичного потов­щення. Проте, крім цього основного шляху,

медіатор, що витрачається в процесі переда­чі нервового імпульсу, може синтезуватися і в самому нервовому закінченні. Особливо це виражено в холінергічних синапсах, де меді­атором є ацетилхолін. Проте коли через один і той же синапс відбувається передача нер­вового сигналу протягом тривалого часу, то в ньому може виснажуватися вміст медіато­ра. Це призводить до ослаблення швидкості передачі збудження або навіть повного його припинення. Цей стан іменується утомле­ністю синапсу. Швидкому розвитку втомле­ності перешкоджають не тільки вищезгадані механізми відновлення вмісту медіатора, але й функція астроцитів, направлена на ресин-тез медіатора і його передачу функціонуючо­му нервовому закінченню.

Нервовий центр.

Сукупність нейронів, що беруть участь у рефлекторній регуляції, об'єднується у нер­вовий центр даного рефлексу. Для виконан­ня більшості рефлексів часто відбувається об'єднання багатьох "простих" центрів, від­повідальних за виконання простої функції. Динамічність його утворення полягає в тому, що кожного разу підключаються ті структури ЦНС, які необхідні для виконання конкретного складного рефлекторного акту. Між ними може і не бути постійного зв'язку, такого, як у про­стій рефлекторній дузі. Зв'язок встановлюєть­ся лише на час виконання якої-небудь складної функції. Можливість для її формування забез­печується наявністю широкого взаємозв'язку між нейронами ЦНС і властивостями нервових центрів. Утворюється тимчасова функціональ­на система для виконання певного акту.

Нейрони, що створюють нервовий центр, розташовані у певному порядку - по типу "точка в точку". Наприклад, кожна ділянка сприймаючої поверхні шкіри передає свої сигнали у визначені ділянки спинного, до­вгастого, проміжного мозку, кору великих півкуль. Відповідна просторова організація у нервовій системі, забезпечуючи отримання сигналів від різних органів, дозволяє людині мати необхідне уявлення як про схему про­стору, так і про положення свого тіла. Така організація зв'язків у ЦНС, при якій про­сторове розташування нейронів, пов'язаних з певними рецепторами або виконавчими органами і яка відображає специфіку їх

просторового розташування в організмі, називається соматотопічним представни­цтвом функцій У той же час певна ділянка тіла іннервується безліччю нейронів - тут широ­ко представлені зони перекриття (дубляжу).

Функціональні властивості нервових центрів.

Нервові центри найчастіше представ­лені скупченням різноманітних нейронів. Серед них зустрічаються як збудливі, так і гальмівні нейрони, нейрони сенсорні і мо­торні (аферентні або еферентні). У нервово­му центрі для виконання рефлексу спочатку надходить аферентна сигналізація, яка аналі­зується, а потім відбувається синтез (форму­вання) команд, що відправляються до вико­навчого органа, тобто постійно відбуваються аналітико-синтетичні процеси. Ці процеси визначаються взаємодією нейронів за допо­могою синаптичних контактів.

При цьому можна виявити прояв деяких загальних властивостей. Серед них можна виділити основні: дивергенцію і конвер­генцію; ефект засвоєння або трансформації ритму.

дивергенція і конвергенція.

Дивергенція - це здатність нейрона вста­новлювати численні зв'язки з іншими нейро­нами (рис. 3). Завдяки цьому одна і та ж клітина може забезпечити розповсюдження імпульсів - іррадіацію збудження. Процеси дивергенції більш типові для аферентних відділів ЦНС.

а б

Рис. 4. Схематичне зображення процесів

конвергенції (а) і дивергенції (б) у нервових центрах

Конвергенція - сходження різних шляхів проведення нейронних імпульсів до однієї і тієї ж нервової клітини. Конвергенція харак­терніша для нервових центрів еферентних відділів.

У природних умовах структури ЦНС за­безпечують одночасну регуляцію багатьох складних функцій організму. До того ж до організації рефлекторної відповіді дуже час­то залучається декілька нервових центрів, які можуть бути розташовані навіть на різ­них поверхах ЦНС.

Взаємодія різних нервових центрів від­бувається на основі певних закономірностей. Серед них найбільш значущими є механізми, що забезпечують іррадіацію і концентрацію, засвоєння і трансформацію ритму, а також домінанту.

Виникле збудження в одному з центрів може розповсюджуватися (іррадіювати) через колатералі і синапси на інші центри. Процес іррадіації виникає частіше при дії сильного подразника. Але зазвичай процес іррадіації через деякий час змінюється концентрацією збудження в необхідному центрі. Це обумов­лено дією гальмівних синаптичних зв'язків.

У нейронах ЦНС розрізняють два типи активності: фонову і викликану. Багато ней­ронів володіють здатністю до постійної ми­мовільної імпульсної активності, що вини­кає в них самих у зв'язку з особливостями іонної проникності мембрани. Мембрана їх здатна пропускати іони натрію активніше, ніж звичайно. В результаті кожного разу, коли мембранний потенціал, поступово зни­жуючись, досягає критичного рівня, виникає ПД, що іменується пейсмекерною функцією. Розповсюдження цього імпульсу на інші ней­рони і створює фонову активність нервово­го центру. Крім того, пейсмекерні клітини, маючи початковий нижчий потенціал (близь­ко -60 мВ), легше збуджуються під час над­ходження імпульсів від інших відділів ЦНС.

Імпульсні розряди нейронів, що виника­ють у відповідь на зовнішній (що надійшов) подразник, називаються викликаною актив­ністю. При цьому відповідь нервової кліти­ни може виникати у вигляді одиничного ПД, або (найчастіше) у вигляді серії імпульсів певної частоти.

При ритмічних подразненнях викликана активність нейрона може настроюватися на ритм імпульсів, що надходять, і відбувається засвоєння ритму. Проте виклика­на активність нейрона нерідко не відповідає настаючому ритму імпульсації. Нервові клі­тини мають властивості змінювати частоту передаваних імпульсів, тобто властивістю трансформації ритму. Ця властивість обу­мовлена як наявністю в даному центрі різної кількості гальмівних і збудливих синапсів, так і властивостями подразника і функціональним станом клітини. При високій збудливості не­йрона сильний подразник може викликати по­частішання імпульсації клітини, так що навіть на одиничне подразнення клітина відповість залпом ПД. Це принцип підвищуючої транс­формації ритму. Спостерігається і понижуюча трансформація, коли на декілька стимулів буде зменшення кількості ПД. Це може забезпечу­ватися рефрактерністю окремих нейронів.

Для забезпечення одночасної регуляції багатьох складних функцій організму в ЦНС відбувається взаємодія безлічі нервових цен­трів. Одним із механізмів, що забезпечують при цьому нормальне функціонування ЦНС, є принцип домінанти. Сенс принципу в тому, що за наявності одночасного збуджен­ня декількох нервових центрів один із них може стати чільним, тобто домінантним. Це відбувається у зв'язку з тим, що для організ­му функція цього центру (або регульована ним функція органа) в конкретний часовий проміжок стає найважливішою.

Домінантне пануюче вогнище характери­зується високою збудливістю, яка створюєть­ся аферентною імпульсацією, гуморальними впливами та іншими діями. Однією з осо­бливостей домінантного вогнища є те, що до нього можуть активно притягуватися (іррадію­вати) збудження з інших вогнищ. В результаті подальшої сумації додатково посилюється його збудження.

Основними рисами домінантного вогни­ща є: а) стійкість збудження в часі; б) під­вищена збудливість; в) здатність до сумації. Наприклад, домінанта є фізіологічною осно­вою виникнення взаємозв'язків між окре­мими нервовими центрами при формуванні умовних рефлексів, основою уваги.

Далеко не всі нервові центри виконують функції, пов'язані з регуляцією якихось пе­риферичних органів. Нервова система, що регулює функції всіх органш і систем орга­нізму, а також організує поведінку людини в реальних умовах життя, влаштована так складно, що для її функціонування повинні існувати свої механізми регуляції. Можна виділити наявність трьох основних нейрон-них систем, які регулюють (інтегрують) функцію самого мозку: а) ретикулярна фор­мація; б) аміноспецифічні нейрони стовбу­ра; в) лімбічна система.