5.3. Крива дисоціації оксигемоглобіну, фактори, що її змінюють. Киснева ємність крові. Газообмін між кров’ю та тканинами. Транспорт кисню

Кисень, що надходить у кров, спочатку розчиняється у плазмі крові. При РАо₂ 100 мм рт. ст. у 100 мл плазми розчиняється 0,3 мл 0₂.

К исень, що розчинився у плазмі крові, за градієнтом концент­рації проходить через мембрану еритроцита і утворює оксиге­моглобін (Нb0₂). При цьому валентність заліза не змінюється. Оксигемоглобін — нестійка сполука і легко розкладається. Пряма реакція називається оксигенацією, а зворотний процес — дезоксигенацією гемоглобіну. При сполученні 0₂ із ге­моглобіном Fе²⁺ залишається двовалентним.

Кожна молекула Нb може приєднати 4 молекули 0₂, що у пере­рахунку на 1 г Нb означає 1,34 мл 0₂. Знаючи кількість гемогло­біну в крові, можна визначити кисневу ємкість крові (КЄК): КЄК = Нb ^. 1,34. Якщо в 100 мл крові міститься 15 г Нb, то 15 ^. 1,34 = 20 мл 0₂ у 100 мл крові.

Асоціація і дисоціація оксигемоглобіну

Між кількістю оксигемоглобіну в крові і напругою в ній кисню є залежність. Встановлено, що коли в крові немає кисню (Ро₂ =0), то нема і оксигемоглобіну, він міститься у формі відновленого ге­моглобіну. Якщо Ро₂ = 10 мм рт. ст., 5,5 % гемоглобіну перейде у форму Нb02, коли ж вміст Ро₂ досягне 20 мм рт. ст., то оксигемо­глобіну буде вже 25 %, при рівні 40 мм рт. ст. буде 74 %, а при рівні 100 мм рт. ст. у формі Нb0₂ буде близько 92 % 0₂. Таким чи­ном, що більша напруга кисню в крові, то більше буде оксигемо­глобіну.

Але ця залежність не лінійна, вона виражається S-подібною кривою. На мал. 184 показана залежність між Ро₂ крові і процен­том Нb0₂ в ній.

Крива дисоціації оксигемоглобіну. Треба звернути увагу на дві частини цієї кривої. Верхня частина кривої, яка за формою набли­жається до горизонтальної, має значення для утворення оксигемо­глобіну в капілярах легень. Сюда надходить венозна кров, у якій Ро₂=40 мм рт. ст. (в альвеолярному повітрі Ро₂ =100 мм рт. ст.), тому кисень дуже швидко переходить у кров і рівень Нb0₂ зростає до 92%.

Але не завжди Ро₂ в альвеолярному повітрі буде становити 100 мм рт. ст. При підніманні на висоту, зниженні альвеолярної вентиляції він зменшиться. Проте, незважаючи на це, кількість гемоглобіну у формі НЬ0₂ ще довго (до певної межі) буде досить високою і гемоглобін виконуватиме функцію транспорту кисню (цю частину кривої порівнюють із графічним зображенням проце­су зарядження акумулятора).

Середня частина кривої, яка за формою наближається до вер­тикальної, має значення для процесів, що відбуваються в капіля­рах тканин. При Ро₂ 40 мм рт. ст. (5,3 кПа) лише 72 % припадає на Нb0₂, але що інтенсивніше працюватиме орган, то менше буде в крові Ро₂ і більша буде дисоціація Нb0₂ на НЬ і ки­сень. Отже, оксигенація клі­тин, що інтенсивно працю­ють, буде зростати. Цю час­тину кривої можна порівня­ти із графічним зображен­ням процесу розрядження акумулятора.

Показником, що характе­ризує інтенсивність викори­стання 0₂ тканинами, є різ­ниця кількості Нb0₂ в крові, яка притікає і відтікає,— артеріовенозна різниця (АВРо₂).

Нахил кривої ди­соціації оксигемо­глобіну в крові людини не постійний і за деяких

умов може змінюватися. Характер кривої дисоціації відображає показник, який має назву «напруга напівнасичення» (Р₅₀). Р₅₀ — така напруга 0₂, при котрій насичення гемоглобіну киснем скла­дає 50 %. У нормі Р₅₀ артеріальної крові становить близько 26 мм рт. ст. (3,5 кПа).

Форма кривої дисоціації оксигемоглобіну значною мірою зале­жить від концентрації в крові Н⁺. При зниженні рН крива зміщує­ться вправо, що свідчить про зменшення спорідненості Нb до 0₂. При підвищенні рН збільшується спорідненість Нb до 0₂ і крива зміщується вліво. Вплив рН на спорідненість Нb до 0₂ нази­вається ефектом Бора. Ефект Бора відіграє певну роль у газотранспортній функції крові: утворення великої кількості С0₂ в тканинах сприяє збільшенню віддачі кисню за рахунок зниження спорідненості Нb до нього. При виділенні С0₂ у легенях зменшує­ться рН крові і поліпшується оксигенація. С0₂ також впливає на дисоціацію Нb0₂. Причому згаданий ефект обумовлений не тільки Н₂С0₃, але й прямим впливом рівня Рсо₂ на гемоглобін.

При зниженні температури віддача 0₂ оксигемоглобіном спо­вільнюється, а при її збільшенні прискорюється цей процес. Змі­щенню кривої вправо сприяє також збільшення вмісту в еритроци­тах 2,3-ДФГ. Вміст цієї речовини в еритроциті збільшується при анемії, що сприяє надходженню 0₂ до тканин і частково компенсує зниження рівня КЄК. Таким чином, відсутність у організмі запасів О₂ компенсується за рахунок різкого збільшення використання його з крові, підвищення АВРо₂. При інтенсивній роботі тканин, коли утворюється більше СО₂, Н⁺ і підвищується температура, створюються умови для поліпшення доставки кисню клітинам.