1. История открытия ауксинов

В 1880 г. Ч. и Ф. Дарвины решали проблему воспринимающего свет органа. Растения изгибаются к боковому источнику света, причем изгиб происходит в субапикальной зоне (ниже апекса побега). Исследователи защищали от света субапикальную область — зону изгиба — светонепроницаемой тканью (рис. 1) и наблюдали при этом, что растения все-таки изгибались. Когда незакрытую верхушку (стеблевой апекс) проростка накрыли черным колпачком, изгиб в сторону света не происходил, хотя зона изгиба была хорошо освещена. По-видимому, направление света воспринималось апексом стебля, откуда сигнал передавался в нижележащую зону изгиба. Ч. и Ф. Дарвины предположили, что апекс стебля вырабатывает вещество, транспортирующееся вниз и вызываю­щее неравномерный рост, и это гипотетическое вещество они назвали Аукси­ном (от греч. Аихо — расту).

Рис. 1. Опыт Ч. и Ф. Дарвинов:

А — отрицательный контроль (темнота): нет изгиба; Б — положительный контроль (свет справа): есть изгиб; В — опыт (свет справа, закрыта зона изгиба): есть изгиб; Г — опыт (свет справа,

Закрыт апекс): нет изгиба

Гипотеза Ч. и Ф. Дарвинов — не единственное объяснение. Сигнал мог пере­даваться в виде электрических импульсов и приводить к тому же эффекту. Ауксиновая гипотеза нуждалась в экспериментальной проверке. Через 50 лет наш соотечественник Н. Г. Холодный и немец Ф. В. Вент независимо друг от друга провели эксперименты для изучения природы этого сигнала. Вещество, пере­дающее сигнал из апекса в зону изгиба, должно растворяться в воде. Значит, при помещении побеговых апексов в воду в раствор перейдут и гипотетиче­ские ауксины. Затем нужно создать несимметричное распределение «ауксина»: верхушку с собственными ауксинами удалить, а на срез несимметрично нане­сти водный экстракт апексов. По техническим причинам опыт видоизменили: апексы располагали на агаровом геле, а растение декапитировали и Сбоку На­кладывали на срез кубик агара с экстрактом. В таких условиях растения изгиба­лись в сторону, противоположную наложенному агаровому блоку. Контролем служил агаровый блок, не пропитанный экстрактом побеговых апексов, — изгиба не было (рис. 2).

Рис. 2. Опыт Ф. В. Вента:

А — начало опыта: ауксин из апексов колеоптилей диффундирует в агар (затемненные участки);

Б — продолжение опыта: наложенный сбоку кубик агара с ауксином вызывает изгиб; В —

Контроль: агар без ауксина не вызывает изгиба. [2]

2 Свойства

Природный фитогормон, участвующий в растяжении клеток, особенно в колеоптилях, в инициации корнеобразования при ингибировании его роста, доминировании верхушки и ин­гибировании почкования, опадании листьев и плодов, дифференциации и партенокарпии роста плодов. Активи­рует выведение протонов и захват к ⁺ в чувствительных клетках; ионы водоро­да прямо или косвенно (путем воздей­ствия на ферменты) увел, пластичность клеточных стенок, обеспечивая расши­рение клетки в ответ на клеточное тургорное давление. Ауксины действуют также на уровне экспрессии генов.[3]

1. Ауксин и клеточная дифференцировка

Ауксин оказывает влияние на дифференцировку проводящей ткани в растущем побеге. Если вырезать сектор из стебля таким образом, чтобы перерезать и удалить части сосудистых пучков, то из клеток сердцевины образуются новые проводящие ткани, которые установят связь с пуч­ками неповрежденных участков. Если удалить листья и почки выше места среза, то формирование новых клеток задержится. Если добавить ИУК к оставшемуся черешку листа, расположенному как раз над местом среза, формиро­вание сосудистой ткани возобновится. Ауксин играет важ­ную роль в присоединении сосудистых тяжей развивающихся листьев к сосудистым пучкам стебля.

Сходные реакции отмечаются в каллусах (каллус пред­ставляет собой массу недифференцированных клеток и обра­зуется при ранении растения и культивировании изолирован­ных клеток in vitro).[1]

2,4- дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-д)

Индолилуксусная кислота (ИУК)

Рис. 3

На рис. 3. изображена индолилуксусная кислота (ИУК) — наиболее известный из встре­чающихся в природе ауксинов. Дихлор­феноксиуксусная кислота (2,4-д) — син­тетический ауксин, широко использу­емый в качестве гербицида. А-нафтил-уксусная кислота (НУК) — другой син­тетический ауксин — применяется обычно для стимулирования образова­ния придаточных корней у черенков и уменьшения опадения плодов, в садах. Синтетические ауксины в отличие от иук нелегко разрушаются ферментами растений и микроорганизмов и поэтому лучше подходят для практического использования

Если взять каллус сердцевины сирени (syringa) и привить на него почку, в каллусе начинает форми­роваться сосудистая ткань. Сосудистая ткань образуется и при выращивании каллуса на среде, содержащей ауксин и сахар (сахар необходим, поскольку в каллусе нет фотосинтезирующих клеток). Р. Уэтмор показал, что, регули­руя количество сахара в среде, можно вызвать формирова­ние только ксилемы, ксилемы и флоэмы или только фло­эмы. Низкая концентрация сахарозы (от 1,5 до 2,5%) способ­ствует образованию ксилемы, высокая (4%) — образованию флоэмы, а промежуточная — образованию обеих тканей. Это указывает на большую чувствительность регуляторов роста и привлекает внимание к тому немаловажному факту, что гормоны никогда не действуют независимо, а только во взаимосвязи с другими веществами или гормонами.[1]