- •СелекЦия древесных Мягколиственные пОрод
- •13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- •13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- •13.1.5. Размножение сортовых тополей
- •13.2. Селекция осины
- •13,2 Ji. Исходный материал для селекции осины
- •13.2.4. Результаты селекции осины
- •13.3. Селекция ивы
- •13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- •13.5. Селекция карельской березы
- •13.5.3. Методы и некоторые результаты селекции карельской березы
- •13.6. Селекция ольхи
13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
Методы селекции ивы в основном такие же как и у тополя. Основное место уделяется отбору, гибридизации, а также мутагенезу и полиплоидии.
Отбор лучших форм ивы. В России первые удачные опыты по отбору лучших форм в естественных насаждениях проведены В.Н. Сукачевым в тридцатых годах (Л.Ф. Правдин, 1952). Им отобраны следующие формы ивы прутовидной или конопляной (S. viminalis):
• Ярвим — с поймы Волги близ села Черный Яр. От других форм, введенных в культуру, она отличается особенно быстротой роста: длина однолетнего прута достигает 2-3,5 м при диаметре у основания 2 см.
• Омвим — корзиночная ива из Западной Сибири, с берега Иртыша близ Омска. Растет быстро: в шесть лет в Ленинграде высота деревьев, выросших из черенков, достигла 10 м. По качеству прута западносибирская форма близка к европейской S. viminalis, но дает большее количество древесной массы.
354
• Хиллин-3 отобрана на берегу реки Хилок близ станции того же названия в Забайкалье. Прут более тонкий и ровный, чем у обычной.
• Ильклин- 7 отобрана на солонцеватом лугу по р. Ильке близ ст. Заигреево в Забайкалье. Прут плохого качества, но может использоваться как декоративное растение, образующее широкий куст с повислыми ветвями.
У ивы тонколистной (S. tenuifolia Turcz. ex Wolf— синонимическое название ивы S. miyabiana Seemen,) B.H. Сукачев выделил три формы:
• Кяхтен — отобрана в селе Усть-Кяхта в южном Забайкалье. Отличается исключительно хорошим ровным, малосбежистым, хорошо гнущимся, зеленым с пурпурным оттенком прутом. Его длина достигает 2-3 м.
• Буртен — происходит от черенков, полученных с р. Селенги из окрестностей Улан-Уде. От предыдущей формы отличается более светлой красноватой корой, менее длинными прутьями (1,5-2,5 м), но большим их числом на кусте (15-20 прутков).
• Буртен-5 г — происходит также из-под Улан-Уде. От предыдущей отличается более толстыми прутьями, но меньшей их длиной.
У ивы даурской (S. dahurica Turcz. at Lakschewitz — синонимическое название ивы S. miyabiana Seemen) отобрана одна форма — Ильдаг-7, выделенная в южном Забайкалье. Отличается ровными, малосбежистыми, с неширокой сердцевиной прутьями длиной до 2,5 м.
Из форм ивы пурпуровой (S. purpurea L.) отобрана Бузпур-1, выделенная в Бузулукском бору по р. Боровке. Образует крупные кусты, с тонкими прутьями 2,0-2,5 м длиной.
Г.И. Анциферовым (1984) в пойме Дона, Волги и Иртыша отобраны плюсовые деревья ивы белой, которые превышали средние деревья насаждений по высоте на 5-12%, по диаметру на 50%, по объему ствола до 225% и отличались прямизной ствола. Испытания вегетативного потомства показали, что лишь около 30% клонов имело преимущество в росте над контролем (по высоте на 18-90%, диаметру на 8-33%). Лучшие плюсовые деревья имели в возрасте 35 лет высоту 29 м и диаметр 48 см с бессучковой зоной ствола 57-75%.
Исследования в Воронежской области (М.М. Вересин, А.П. Царев, А.И. Сиволапов, 1974) позволили отобрать в Хоперском государственном заповеднике плюсовое насаждение ивы белой, которое в возрасте 46 лет в условиях С4 имело среднюю высоту 24 м, средний диаметр 39 см, запас 551 м3/га, средний прирост 12,8 м3/га в год. Средний запас всех насаждений ивы Хоперского заповедника (большинство которых растет в условиях С4) в 6-9 классах возраста составлял 212 м3/га, т. е. плюсовое насаждение ивы белой пре-
12Г 355
II
вышало по запасу обычные ее насаждения в 2,6 раза. Были отобраны также девять плюсовых деревьев, которые отличаются очень ровными стволами.
А.И. Сидоровым (1978) описаны клоны ивы трехтычинковой с высоким содержанием таннидов (до 15,3%) в коре трехлетнего прута при доброкачественности 47,7%. Этот результат оказался самым высоким среди более 40 клонов и форм, исследованных автором. В течение 70-80-х годов в ЦНИИЛГИС был отселектирован (А.И. Сидоров и В.В. Чумаков) ряд форм ивы, отличающихся высоким содержанием таннидов и продуктивностью коры. Часть из них представлены в государственное сортоиспытание в качестве кандидатов в сорта-клоны. Среди них:
• Воронежская-1 (ЦИГ-1) — клон ивы трехтычинковой формы двухцветной.
• Воронежская-2 (ЦИГ-2) — клон ивы трехтычинковой формы одноцветной.
• Золотистая (ЦИГ-3) — клон ивы белой, разновидности желтой, форма пирамидальная.
• Аэлита (ЦИГ-4) — клон ивы болотной.
• Амгуньская (ЦИГ-17) — клон ивы Шверина.
• Донская (ЦИГ-18) — клон ивы каспийской.
По данным В.В. Чумакова (1988), в возрасте 9 лет при густоте посадки 5,7-8 тыс. шт/га на выщелоченном черноземе Воронежской области выход воздушно-сухой коры у первых пяти ив колебался от 8,0 до 12,0 т/га (у ИРЫ Донской в возрасте 7 лет — 7,5 т/га). Содержание таннидов у всех кандидатов в сорта ивы колебалось от 13,3 до 23,9%, нетаннидов от 9,0 до 15,9% (на абсолютно сухой вес). Доброкачественность варьировала от 47,2 до 62,6%. Выход таннидов — от 0,93 до 2,01 т/га, что в 1,5-2,0 раза выше контрольных (типичные формы одноименных видов).
Изучение естественных насаждений по берегам рек проводится в США, Италии, Польше, Финляндии, Бельгии, Новой Зеландии, ФРГ (Н.В. Старова, 1980). В Болгарии Б. Стефанов и А.Т. Ганчев выделили у ивы белой несколько форм в естественных насаждениях: крупнолистную, мелколистную, серебристолистную, грубокорую, тонкокорую, темносерую, светлосерую, а также плакучую (И. Доб-ринов, 1985). Из лучших форм создаются коллекции (Великобритания, Румыния, Польша, Югославия, Венгрия, Чехия, Болгария и др.). В бывшем СССР коллекции ив собраны в Ботаническом саду МГУ, в Белоруссии, Узбекистане, на Урале и в других местах. В ЦНИИЛГиС, начиная с 1972 г., создана коллекция в Семилукском питомнике Воронежской области, которая насчитывает более 50
356
клонов и форм различных видов ивы. Коллекции являются базой генофонда для дальнейшего селекционного улучшения с помощью гибридизации и конкурсного отбора.
Гибридизация ив. Работы по гибридизации ив немногочислены (Н.В. Старова, 1980). Согласно Пуренсу (цит. по И. Добринову, 1985) в мире было получено 76 ценных двухвидовых гибридов.
Первые работы по гибридизации ив у нас в стране предприняты В.Н. Сукачевым (1934, 1939). От 71 комбинации скрещиваний им отобраны следующие ценные гибриды:
• Вимхилк (S. viminalis x S. chilkoana) — прут длиной до 3 м, хорош для корзиноплетения. Гибкий, мало требователен к плодородию почвы и влаги. Недостаток — способность к ветвлению прутьев в первый же год.
• Вимпур (S. viminalis x S. purpurea) — по качеству прута (длиной до 2 м) занимает среднее место между родительскими видами.
• Дагвим (S. dahurica x S. viminalis) — высококачественный прут, длина которого достигает 2,5 м (обычно 1,5-2 м). Без ветвей, мало-сбежист, с тонкой сердцевиной, хорошо гнется и довольно крепок.
• Пурстен (S. purpurea x S. stenophylla) — сочетает ценные качества обоих родителей. Дает тонкий крепкий, хорошо гнущийся, с малой сердцевиной прут длиной до 2 м.
• Пурмол (S. purpurea x S. mollissima) — однолетний прут достигает 2 м, довольно тонкий, ровный, крепкий, с узкой сердцевиной, хорошо гнется. В его коре содержится до 16% таннидов при доброкачественности 60-62%.
Кроме отмеченных, В.Н. Сукачев создал и другие гибриды. Наиболее ценные получились при использовании в качестве материнских растений S. purpurea, S. rossica, S. viminalis, S. dahurica. Неплохие результаты были при скрещивании древовидных ив между собой. При скрещивании древовидных и кустарниковых ив результаты получились неудовлетворительные.
Работами по гибридизации ив занимались также Г.И. Анциферов в Подмосковье (с ивой белой, ломкой, пятитычинковой); В.И. Шабуров на Урале для выведения декоративных и зимостойких форм; И.Д. Гусейнов в Азербайджане — с прутовидными ивами. Как отмечает Н.В. Старова (1980), все эти работы небольшие по объему выполненных скрещиваний. Самой Н.В. Старовой с 1971 г. было проведено 50 комбинаций скрещиваний: от 31 получены семена, в селекционных культурах сохранилось 2288 гибридных растений.
В роде ива многие виды даже из разных подродов скрещиваются легко, например S.fraghs L. из подрода Salix и S. caprea L. из подро-да Vetm. По всхожести семян гибриды межсекционные, внутрисек-
357
ционные и внутривидовые не различаются. Межподродовые немного уступают, всхожесть их в разных комбинациях колеблется от 16,7 до 59,9%. Виды, имеющие различное число хромосом (аллоплои-ды), часто скрещиваются лучше, чем диплоидные виды. Влияние систематической отдаленности скрещиваемых видов на росте гибридов не обнаружено. Гетерозисными комбинациями могут быть и внутрисекционные (ива ломкая х белая), и межсекционные (белая х сердцевиднолистная), и межподродовые (белая х козья, ломкая х козья). Среди лучших гибридов, полученных в УкрНИИЛХА (Н.В. Старова, 1980), в четырехлетней селекционной культуре можно отметить следующие:
• «Лесная песня» (ломкая х белая) — элитное дерево имело высоту 6,8 м, диаметр 18,8 см;
• « Олимпийский огонь» (белая х ломкая) — элитное дерево имело высоту 6,8 м, диаметр 10,7 см;
• «Леся Украинка» (белая х ломкая) — элитное дерево имело высоту 7,2 м, диаметр 17,3 см;
• «Ярославна» (белая х ломкая) — элитное дерево имело высоту 6,75 м, диаметр 11 см.
За рубежом значительный успех в гибридизации ивы достигнут в Аргентине. Здесь получено много гибридов от скрещивания S. alba х S. babilonica с S. alba х S. argentinensis, а также между S. babylonica и S. humboldtiana. Начаты опыты с ивами S. cinerea, S. pentandra, S. fragilis, S. aurita, S. caprea, S. viminalis, S. triandra и др. (Poplars and Willows..., 1979).
Индуцированный мутагенез и полиплоидия. Для получения новых форм ивы могут использоваться химические мутагены, ультрафиолетовые лучи, ультразвук, радиация (Х-лучи, нейтроны, протоны и альфа-, бета-, гамма-лучи). Однако опыты с ивами в этом плане пока незначительны (Poplars..., 1979). Первые опыты по получению мутантов ивы с помощью рентгеновских лучей проведены и описаны В.Н. Сукачевым (1934). Однако дальнейшая судьба этих опытов в печати широко не освещалась. Для получения полиплоидов может использоваться колхицин, а также гибридизация тетраплоидов и диплоидов с целью получения триплоидных растений.
13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
Ивы можно разводить семенами и вегетативным способом. Свежесобранные семена имеют высокую всхожесть (90-100%), однако быстро ее теряют (в среднем в течение 5-30 дней) (Л.Ф. Правдин, 1952). Семенное размножение ивы сопряжено с рядом технических
358
трудностей, с одной стороны, и невозможностью полной передачи ценных свойств исходных форм потомству, с другой стороны. Однако для некоторых трудно черенкующихся ив (например, козьей и серой) оно является экономически более предпочтительным, чем вегетативное.
В опытах по семенному размножению ивы козьей (А.И. Сидоров, 1978) лучшие результаты были получены при выращивании сеянцев в условиях временной крупногабаритной теплицы с покрытием полиэтиленовой пленкой. Технология работ включала сбор семян, их посев, уход за посевами. Семена собирали в сережках — при начале их «пушения». Сережки для дозревания располагали на стеллажах в сухом летнем помещении, где они в течение 2-3 дней полностью раскрывались, выделяя семена. Семена отделяли от пуха ручной протиркой и просеиванием через мелкую проволочную сетку с отверстиями 1,5-2,0 мм. Высев семян производили сразу же в специально приготовленные гряды. В южных районах гряды располагаются в уровень с землей, в более северных и влажных районах высота грядок достигает 10-15 см над уровнем почвы. Норма высева 0,6-1 г/м2.
Сеять семена надо на поверхность почвы без заделки их землей или слегка присыпая крупным речным песком. После посева необходим легкий полив. Почва должна быть постоянно увлажненной. Однако излишнее увлажнение может привести к развитию грибной флоры и гибели сеянцев. Поэтому в первые 1,5-2 месяца всходы требуют неустанного внимания. При появлении грибковых заболеваний надо опрыскивать или поливать слабым (розовым) раствором марганцево-кислого калия.
Выход стандартных сеянцев в крупногабаритной теплице, покрытой полиэтиленовой пленкой, в условиях Воронежской области, достигал 150 шт/м2, а Кировской — 30-100 шт/м2 при высоте 40-60 см. При применении удобрений (N80 P24 К80) средние высоты увеличивались в 1,5-2 раза, а выход стандартных сеянцев повышался до 200-250 шт/м2.
Для полной передачи ценных свойств исходных родительских форм ив используется вегетативное размножение. Оно осуществляется размножением черенками, кольями, прививкой и т.п. Наиболее распространено размножение зимними стеблевыми черенками однолетних побегов. Оптимальная длина черенков 20-25 см — они дают высокий процент приживаемости, хорошо развитую корневую систему и надземную часть растений. В отдельных случаях (при нехватке материала), но при обеспечении хороших условий для укоренения и роста можно использовать черенки и меньших раз-
359
меров (10-15 см). Для нарезки черенков используют нижнюю и среднюю часть хлыстов, а при недостатке материала и верхнюю. Лучшее время их нарезки — это конец зимы — начало весны перед началом сокодвижения. Хранить черенки до посадки лучше в снежных кучах.
Размещение в маточных плантациях и укоренительных отделениях зависит от возможности обеспечения агротехнических уходов и целевого назначения насаждений. Оно может колебаться от 0,3 х 0,6 до 0,5 х 3,0 м. Для укоренительного отделения ивы белой рекомендуется размещение 0,15 х 2,0 м. В Пакистане предложена технология с перешколиванием: черенки ив сначала высаживаются густо (30 х 7,5 см), а затем на второй год реже (30 хЗО см). В двухлетнем возрасте саженцы достигают высоты 0,9-3,3 м: они обеспечивают высокую приживаемость и хороший рост культур.
Для достижения определенных хозяйственных целей наиболее эффективно создание специальных насаждений ивы: энергетические плантации, плантации по производству древесины и древесной массы, плантации на прут, на получение таннидов и др. Технологические аспекты их создания изложены в специальных работах и руководствах (И.Р. Морозов, 1966; Л.Ф. Правдин, 1952; А.И. Сидоров, 1978; Г.И. Анциферов, 1984 и др.).
Результаты, достигнутые в селекции ивы, так же как и тополя, недостаточно внедряются в производство, очевидно, по тем же причинам. В конце 70-х и в 80-х гг. на предприятиях министерства лесного хозяйства РСФСР были предприняты значительные усилия по созданию плантаций из высокотаннидных ив. Однако из-за недостатков, подобных отмеченным в конце раздела, посвященного тополю, со-зданние многих из них оказалось неудачным. С другой стороны, из-за повышенного спроса на экологически чистую плетеную мебель и тару появился стимул для развития работ по созданию плантаций прутовидных ив. Все большее внимание ива находит в целлюлозно-бумажном производстве и как материал для создания многоцелевых плантаций: энергетических, для производства биомассы, биофильтрующих для очистки сточных вод с помощью корневых систем и т. п.
Следует ожидать, что по мере развития крупного кожевенного, целлюлозно-бумажного, тарного и других видов производств в стране будет расти спрос на отселектированные клоны, формы и сорта ив. Поэтому очень важно сохранить накопленный генофонд и продолжить работы по его обогащению.
360
13.4. Селекция березы
Род Betula L. включает в себя многочисленные виды, которые по занимаемой площади стоят на третьем месте после лиственницы и сосны. В России береза занимает площадь 87732,5 тыс. га с запасом 8518,11-Ю6 м3 (Лесной фонд..., 1995). Являясь одной из пород лесообразователей, она относится к ценным лиственным породам, и находит широкое применение в качестве сырья для разных отраслей промышленности.
13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
Древесина березы без ядра, крепкая, упругая, средне-твердая, белая с желтоватым или розовым оттенком, хорошо полируется и используется в производстве фанеры, спортинвентаря, в судо- и самолетостроении, в мебельном производстве. Ряд видов и форм имеют декоративную текстуру древесины, которая высоко ценится как отделочный материал и особенно как материал при реставрации высокохудожественных изделий. При сухой перегонке древесины березы получают так называемые лесохимические продукты: уголь, уксусную кислоту, метиловый спирт, смолы. Березовый уголь обладает высоким качеством и употребляется при очистке спирта и хлебного вина.
Кроме древесины у березы применяются почти все части растения: береста, кора (луб), ветки, почки, листья, сок. Береста издавна идет на изготовление посуды и художественных изделий. При сухой перегонке бересты получают деготь и сажу. Кора (луб) содержит дубильные вещества, может использоваться для выделки кожи и окраски шерсти в желтый цвет. Из мелких прутьев делают метлы и банные веники, а также приготовляют корм скоту. Березовые почки и листья широко используются в фитотерапии как лечебные средства. Особое место в производстве лесхозами недревесной продукции леса занимает получение березового сока. Продолжительность сокодвижения 7-12 дней. За это время с одного взрослого дерева можно получить до 60 л сока. Многие виды берез и их декоративные формы широко используются в зеленом строительстве в парках и лесопарках. Столь же важна ее роль при степном лесоразведении, для облесения оврагов, при устройстве аллей и защитных полос.
Многоплановость использования березы в различных отраслях хозяйства затрудняет создание единой модели сорта. Тем не менее в зависимости от целей и задач селекция березы может идти в следующих направлениях: повышение продуктивности березняков;
361
отбор деревьев, отличающихся прямизной ствола и быстротой роста для высококачественной прямослойной древесины; отбор деревьев и насаждений, дающих декоративную текстуру древесины; способность к регулярному плодоношению; устойчивость к болезням и энтомовредителям.
13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
Род Betula L. представлен 120 видами, более сорока из них произрастает в лесах России и около 30 видов берез интродуцированы в дендрариях и ботанических садах. Род представлен большим числом молодых, гибридизирующих, часто еще плохо установившихся видов. Виды контрастны по биологии, морфологии, экологической пластичности. Все они — типичные бореальные растения, распространенные во всех умеренных, внетропических областях Северного полушария: Европе, Азии, Северной Америке и принадлежат к пяти секциям, четыре из которых широко представлены в нашей стране: Costatae Regel, Albae Regel, Fruticosae Regel, Nanae Regel.
Важнейшими лесообразующими видами являются береза повислая (В. pendula Roth) и береза пушистая (В. pubescens Ehrch.) из секции белых берез (Albae Regel).Они произрастают по всей территории Евразии. В Сибири и на Дальнем Востоке эта секция представлена березой широколистной или плосколистной (В. platyphylla Sukacz.), березой маньчжурской (В. mandshurica (Regel) Nakai), березой Каяндера (В. cajanderi Sukacz.), березой извилистой (В. tortuosa Ledeb.) и др.
В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке произрастают березы секции Costatae Regel: даурская (В. davurica Pall.), железная или Шмидта (В. schmidtii Regel), береза каменная или Эрмана (В. ermanii Cham.), береза ребристая. (В. costata Trautv.) и др.
Секция Fruticosa Regel представлена кустарниками, произрастающими в северных и средних областях России, Сибири и Дальнем Востоке. Наиболее известными из них являются береза низкая (В. humilis Schrank), береза кустарниковая (В. fruticosa Pall.).
Представители секции Nona Regel произрастают в северных районах европейской части, Урала, Сибири и Дальнего Востока нашей страны. К ним относятся береза карликовая или березовый стланец (В папа L.), береза мелколистная, Миддендорфа или раскидистая (В. microphylla Bunge). В Северо-Восточном Казахстане и Алтайско-Саянской Горной области произрастает береза круглолистная (В. rotundifolia Spach).
Все виды берез имеют важное лесоводственное значение.Они всегда привлекали внимание иссследователей, включая систематиков, цитологов, эмбриологов, генетиков, лесоводов, селекционеров.
362
13.4.3. Березы секции Costatae Regel
Из многочисленных видов берез секции костата наиболее изученными являются:
Береза даурская — В. davunca Pall. Дерево 20-25 м высотой и 0,5-0,7 м диаметром ствола. Произрастает в лиственных лесах Забайкалья и в южной подзоне Дальнего Востока. Служит сырьем для фанерного производства, используется в лесопилении, мебельном производстве, а также в авиастроении. В культуре встречается на Дальнем Востоке, Украине, в Белоруссии, Прибалтике, Санкт-Петербурге, Ивантеевском дендропарке Московской области, в ГБС (г. Москва).
Береза железная, или Шмидта — В. schmidtii Regel. Дерево 20-22 м высотой и до 0,8 м диаметром. Растет на юге Приморья Дальнего востока в разреженных хвойно-широколиственных лесах. По данным А.Д. Гурьева (1980) в свежих условиях местопроизрастания ее высота не больше 20 м, а диаметр 0,52 -0,60 м, крона у нее начинается в 6-9 м от шейки корня. На гребнях водорозделов и горных склонах высота березы достигает 10-14 м, деревья отличаются сильным сбегом и многоствольностью. Древесина березы Шмидта весьма твердая, механически прочная. Превышает по прочности даже такую породу, как самшит, которая считается самой крепкой. Самая стойкая из берез к гниению. Древесина хорошо полируется и обрабатывается режущими инструментами. Береза Шмидта широко применяется в зеленом строительстве как ценная декоративная порода, ее используют в виде солитеров или групп на хорошо освещенных полянах и опушках, а также в парках и лесопарках. Пригодна в сочетании с дубом для защитных полос и облесения склонов гор. Размножается береза Шмидта семенным и вегетативным путем. В культуре встречается в Уссурийске Приморского края, Санкт- Петербурге, Лесной опытной селекционной станции (ЛОСС) Липецкой области, Самаре, ГБС (г. Москва).
Береза ребристая — В. costata Trautv. Крупное, полнодревесное дерево высотой до 30 м и диаметром до 100 см. Это одна из наиболее теневыносливых берез, не встречающаяся на вырубках и гарях. Произрастает отдельными деревьями в сообществе с другими лиственными и хвойными древесными породами в девственных горных лесах до субальпийского пояса в Хабаровском и Приморских краях, в Маньчжурии и Северной Корее. Деревья отличаются ребристостью нижней части ствола и выступающими прикорневыми лапами. Размножается семенным путем, порослевая способность слабая. Ценится за прочную и тяжелую древесину. Считается перспективным, красивым парковым деревом и может быть использовано в зеленом строительстве. В культуре имеется в Санкт-Петер-
363
бурге, Липецкой ЛОСС, на Алтае, в Ивантеевском дендропарке Московской области, в ГБС (г. Москва).
13.4,4. Березы секции Albae Regel
В лесной зоне умеренного пояса преобладают березы секции Albae. Основными представителями этой секции являются береза пушистая, береза повислая, береза плосколистная. Именно они, занимая огромный ареал, имеют большое значение в образовании древесной растительности нашей страны.
Береза пушистая — В. pubescens Ehrh. По лесообразующему значению и хозяйственной важности это дерево занимает второе место после березы повислой. Ее ареал такой же, как у березы повислой, но в отличие от последней она растет на влажных, плодородных почвах, в микропонижениях, образуя самостоятельные ассоциации на более увлажненных местах, выносит заболачивание почвы лучше, чем береза повислая, и произрастает в сыроватых лесах на окраинах болот, на болотах, по берегам озер. На севере она заходит дальше березы повислой (71°с.ш.), на юге доходит до степей, где растет одиночными деревьями или образует колки. В благоприятных условиях высота дерева достигает 20-25 м, а диаметр ствола 0,6м. Используется береза пушистая в производстве фанеры, спортинвентаря, ружейных лож, строительных деталей, древесноволокнистых плит, химических продуктов.
Изучение формового разнообразия березы пушистой выявило отличие отдельных особей по цвету коры (Махнев, 1965; Гроздова, 1961 и др.). Были выделены белокорые, шероховатокорые, волнис-токорые, темнокорые, желтокорые, бронзовокорые формы. При этом было отмечено, что превосходство по высоте имеют шероховатые и волнистокорые формы. Желтокорые формы березы пушистой отличаются медленным ростом, но ценятся за декоративный необычный цвет коры.
У березы пушистой имеются декоративные формы: пирамидальная —f.fastigiata Hort. — с вертикально вверх направленными ветвями, образующими узкую пирамидальную крону; яйцелистная —/ ovarifolia Sukacz. — с листьями яйцевидной формы; ромболистная —/ rombifolia Sukacz. — листья ромбической формы; крапиволистная —/ urticifolia (Loud.) Schelle — листья лопастные, темно-зеленые, опушенные.
Все формы применяются в зеленом строительстве и в дендроса-дах. Размножают их чаще всего прививками, способы которых перечислены выше.
Одной из особенностей березы пушистой является ее способность образовывать капы. Капом называется наплыв древесины со спя-
364
щими почками. В народе капы называют «корешок», так как, образуясь в области корневой шейки (прикорневые капы), они по форме напоминают корнеплоды. Другое название — «щетка», связано, по-видимому, с тем, что при снятии корки с капа многочисленные спящие почки имеют вид щетки. Кроме этого, капы образуются на стволах (стволовые капы), ветвях и корнях. Древесина капов на срезах имеет перламутровую текстуру «в горошек», в отличие от сувеля или сувелъ-вала — наплывов на стволах и сучьях, не имеющих придаточных почек. Древесина сувелей имеет извилистое строение. Из каповой древесины можно изготовить тонкую ножевую фанеру толщиной 1 мм и дощечку. Именно с дощечкой работают более 200 лет известные мастера из Вятки. Многочисленные изделия из капа (рамки, очешники, шкатулки, портсигары и др.) представляют собой высокохудожественные изделия. Капы используются и для производства мебели. Древесина их прочная, хорошо полируется и обрабатывается на токарном станке. Чем больше размеры капа, тем выше его ценность. Стволовые капы березы достигают 15 кг, а прикорневые — 500 кг. Основные запасы березового капа сосредоточены в Башкирии, Кировской, Челябинской, Новосибирской областях.
Изучением условий произрастания, природы капообразования, текстуры древесины занимались многие лесные селекционеры: А.С. Яблоков, Н.О. Соколов, С.Н. Багаев, А.В. Козьмин, А.К. Мах-нев, В.В. Коровин, М.Г. Романовский. До настоящего времени природа капообразования до конца не выяснена. Все исследователи обращают внимание на то, что капообразование происходит у древесных пород, произрастающих в экстремальных условиях (береза пушистая — поймы рек, орех грецкий, дуб монгольский — высокогорье, липа, клен ясенелистный, тополи — антропогенное воздействие и др.), и что придаточные почки — это приспособление к вегетативному возобновлению в определенных экологических условиях. Многие исследователи считают, что это явление носит наследственный характер и что можно подобрать пары деревьев с капами, которые дадут наибольший выход его в потомстве. Кроме того, необходимо организовать временные и постоянные семенные участки и разработать методы искусственного разведения каповых форм.
Береза повислая — В. pendula Roth. Это дерево является важнейшим образователем березовых формаций в лесах нашей страны. Ее ареал охватывает обширную территорию всей лесной зоны Европы, Западной и Центральной Сибири. Северная граница его достигает на Кольском полуострове 69°с.ш., далее проходит по берегам
365
Белого моря до границы лесотундры, на юге — до степной зоны. Кроме этого, береза повислая встречается в Крыму и на Кавказе. Восточной границей ее ареала являются Байкал и бассейн Лены.
Береза повислая — дерево до 30 м высотой и диаметром до 80 см, живет до 120 лет. Кора гладкая белая, у основания глубокотрещиноватая. Крона ажурная, со свисающими ветвями. Молодые побеги густо покрыты бородавками. Листья яйцевидно-ромбические, почти треугольные с двоякоострозубчатым краем, с 6-8 парами жилок. Длина листа 3,5-7 см.
Береза повислая относится к наиболее светолюбивым породам, считается пионером леса: первая заселяет гари и вырубки. Она может расти на сухих песчаных и каменистых почвах, чаще на возвышенных местах. Береза зимостойка. Лучшие насаждения она образует на легкосуглинистых почвах, не переносит близости грунтовых вод. Береза — одна из самых быстрорастущих отечественных лесообразующих пород. Древесина березы без ядра, крепкая, упругая, средне-твердая, белая с желтоватым или розовым оттенком, хорошо полируется. Она широко используется в мебельной промышленности, в производстве лыж, а также как доска столярная.
У березы повислой имеется несколько декоративных форм: пирамидальная — f.fastigiata C.Koch. (В. pendula pyramidalis Dipp.) — ветви растут вертикально вверх, дерево образует узкопирамидальную кроную; траурная —/ tristis (Beissn.) Schneid. — ветви тонкие, вертикально вниз опущенные; Юнга — / johngii (Th. Moore) Schneid. — ветви раскидистые или изогнутые, образующие неправильной формы крону с тонкими поникшими веточками; пурпурная —/ ригригеа (Andre) Schneid. — листья пурпурные, растет медленно, менее морозостойка, чем типичная форма.
А.С.Яблоков, анализируя опыт лесных селекционеров Швеции и Финляндии, указал на то, что в этих странах произошел коренной перелом в лесоводственной оценке березы и проведена большая работа по изучению ее формового разнообразия. В этих странах были выделены формы берез с узорчатой и равнослойной древесиной:
• береза с древесиной, напоминающей узоры льда (ice birch );
• коричневая свилеватая косослойная береза (brown curly grained birch);
• пламенная береза (flaimy birch);
• твердая глянцевая береза (hard glossy birch);
• мягкая глянцевая береза (soft glossy birch).
В Германии лесоводы выявили у березы повислой взаимосвязь между строением коры и текстурой древесины. Они делят березы
366
по строению древесины на три типа, по которым следует отбирать деревья для семенных плантаций.
• пиловочные березы (прямоствольные, тонкосуковатые, имеющие деловой ствол до вершины, быстрорастущие);
• березы для лущеной фанеры (кроме показателей пиловочных берез, требуется еще гладкая кора без продольных трещин и выделяющегося комля);
• березы со свилеватой (узорчатой ) древесиной (грубая кора указывает на узорчатость древесины).
Первые работы по хозяйственной оценке, отбор и выращивание фанерной березы в нашей стране относятся к 30-м годам. М.Е. Тка-ченко (1943) обратил внимание на необходимость изучения хозяйственной ценности и деловых качеств стволов, и коррелирующих с ними цвета и трещиноватости коры.
С 1950 г. началась инвентаризация березняков страны (А.С. Ябло-ков, 1962; Н.Б. Гроздова, 1961; А.К. Махнев, 1960, 1965 и др.). Была изучена внутривидовая изменчивость березы повислой и пушистой по цвету коры, толщине и строению корки. Изучение формового состава березы повислой и пушистой показало, что для березы повислой характерным формообразующим признаком является высота поднятия корки по стволу, а у березы пушистой — цвет.
А.С. Яблоковым в лесах Подмосковья было выделено три группы морфологических форм березы повислой:
• Ромбовиднотрещиноватая. Стволы деревьев стройные, полнодревесные, хорошо очищены от мертвых сучьев, с белой берестой. Грубая кора с глубокими трещинами в виде ромбов темного цвета, поднимается невысоко и на высоте 1,5-2 м начинает преобладать беловато-серая, с ромбовидными темными трещинами буроватого цвета продольного направления. Эта форма отличается быстрым ростом и древесиной высоких качеств.
• Гладкокорая. Стволы деревьев стройные, слабосбежистые, хорошо очищенные от сучьев. Гладкая серая кора, без трещин, спускается почти до земли. Лишь до высоты 0,4-0,6 м имеются неглубокие продольные трещины. По быстроте роста незначительно уступает деревьям с ромбовиднотрещиноватой корой. Древесина прямослойная, довольно прочная, хорошо обрабатывается и ценится в производстве фанеры.
• Грубокорая. Стволы сильносбежистые, часто неправильной формы, с изгибами. В комлевой части имеется груботрещиноватая толстая корка, поднимается по стволу от 2 до 8 м. Древесина деревьев этого типа отличается вязкостью, имеет красивую волнисто-
367
свилеватую текстуру, очень твердая, трудно колется. Деревья этой формы растут медленно.
Н.Б. Гроздова в Брянской, Московской и Костромской областях выделила шесть форм березы повислой по коре: ромбовидно-трещиноватую, груботрещиноватую, продольнотрещиноватую, се-рокорую, слоистокорую, шероховатокорую.
В Зауралье А.К. Махнев (1960,1965) выделил ромбовиднотрещи-новатую, груботрещиноватую, слоистокорую и серотрещиноватую формы.
В.Ф. Коноваловым (1983) было изучено формовое разнообразие березняков в Марийской АССР и Московской области. Им было показано, что среднее значение высот березняков варьирует в зависимости от их формового состава, так как высота груботрещинова-тых форм составляет 95-97% от средней высоты насаждений, ром-бовиднотрещиноватых 119-128%, гладкокорых 112-120%. Сеянцы ромбовиднотрещиноватых и гладкокорых форм обладают повышенной энергией линейного роста. Именно эти формы должны быть рекомендованы при селекции на быстроту роста. Им выделено три типа грубокорых форм с различной степенью волнистости и свилеватости древесины, которая диагностируется по высоте поднятия и толщине грубой корки. Изменчивость по внешним морфологическим признакам коррелирует с текстурой древесины и может быть оценена уже с шестилетнего возраста.
Интересные данные получены при скрещивании различных форм березы повислой. По данным А.Я. Любавской (1950), в семенном потомстве, полученном в результате скрещивания грубокорых форм с гладкокорыми, доля растений с волнисто-свилеватой древесиной возрастает до 25%. При скрещивании грубокорой формы с серокорой в F, 15,5% грубокорой : 30,1% серокорой : 19,5% ромбовиднотрещиноватой : 33,9% чещуйчатокорой : 1% слоисто-корой форм. Таким образом, при проведении внутривидовых скрещиваний необходимо подобрать родительские пары, дающие высокую или низкую ОКС в потомстве на быстроту роста и дифференцированно выращивать определенные сортименты березовой древесины.
Как у нас в стране, так и за рубежом проведены многочисленные опыты по межвидовой гибридизации берез. Несмотря на то, что различные виды берез имеют неодинаковые хромосомные наборы (у повислой, Максимовича, карликовой, сладкой, низкой In = 28, у - той, даурской 2и = 56, желтой, граболистной 2п = 84), они крещиваются и часто дают плодовитое потомство. А.Я Лю-(МГУЛ, Московская область) в 1953г. провела межвидовые
скрещивания берез пушистой, японской, каменной, плосколист-ной, желтой и бумажной. Всхожесть гибридных семян различна: так, при скрещивании березы повислой и японской семена имели всхожесть 88%, бородавчатой и пушистой — 73%.
В эти же годы Н.А. Коновалов (Свердловский ботанический сад) провел скрещивания между березой повислой и даурской, маньчжурской и желтой, маньчжурской и даурской. Он установил, что скрещивание между многим видами берез проходит сравнительно легко, но гибридные семена имеют низкую всхожесть.
А.В. Козьминым (ЦНИИЛГиС, Воронеж) были проведены скрещивания березы повислой с ребристой, вишневой, бумажной, голубой, а также маньчжурской с повислой, плосколистной, ойковс-кой и Эрмана. Часть гибридных семян оказалась невсхожей, среди гибридных сеянцев быстротой роста выделялись гибриды от прямого и обратного скрещивания березы повислой и бумажной.
Н.П. Пичугина в 1972 г. провела скрещивание между березой повислой и березой желтой, березой повислой и березой даурской, березой маньчжурской и березой желтой, березой маньчжурской и березой даурской, березой маньчжурской и березой тополелистной. Межвидовые гибриды берез с ярко выраженным гетерозисом получены в Швеции и США. Считается, что межвидовая гибридизация берез перспективна для лесного хозяйства.
Эксплуатационная зрелость березовых насаждений наступает в 40-60 лет. Селекционная инвентаризация и отбор плюсовых деревьев и насаждений проводится по общим правилам. На 1 января 2000 г. по данным «Центрлессема» выделено 449 плюсовых деревьев березы повислой в Костромской, Самарской, Ульяновской, Оренбургской, Свердловской, Челябинской, Новосибирской, Омской, Тюменской областях и республике Башкортостан. Плюсовые насаждения березы повислой в нашей стране занимают площадь равную 149 га. На этой базе для снабжения хозяйств высококачественными семенами сформированы ПЛСУ (37,8 га), а также созданы ДСП (5,2 га).
Размножение. Береза легко размножается семенами. Их собирают во время массового лета (для европейской части России — август месяц). Семена собирают с плюсовых деревьев, ПЛСУ и ЛСП. Для пушистой и повислой березы рекомендуют проводить посев осенью (свежесобранными семенами) или весной, а также после стратификации при 0-5°С в течение 1-2 месяцев. Посев проводят в рыхлую почву легкого механического состава. Семена высевают тонким сло-• ем, слегка присыпая смесью перегноя с речным песком. Глубина за-\ делки не более 0,5 см. Норма высева не более 2-4 г на 1 м2.
369
Успешное выращивание березы зависит от агротехники ее выращивания. Необходимо следить за влажностью почвы, так как подсыхание верхнего горизонта почвы приводит к массовой гибели сеянцев. Обычно всходы притеняют щитами. Возможно применение пленки для ускорения всходов, удобрение в оптимальных дозах и своевременная пикировка всходов и сеянцев с оптимальным размещением на грядах.
Быстрорастущие растения из посевного отделения можно пересаживать на постоянную лесокультурную площадь в 1-2-летнем возрасте. Медленно растущие растения высаживают на постоянную площадь в 3-5-летнем возрасте. Дальнейший уход за ними проводят в зависимости от целевого назначения.
Как было сказано выше, береза легко размножается семенами, но при создании семенных плантаций используют прививки. Лучшие способы прививки березы — окулировка, вприклад сердцевиной на камбий, врасщеп, в боковой зарез, аблактировкой. В качестве подвоя для березы пушистой и повислой можно использовать оба вида берез. Подвой выращивают в теплицах на специальных субстратах в полиэтиленовых цилиндрах. Иногда используют самосев березы. Возраст подвоев 2 года. В качестве привоя используют черенки с 1-2-летнего побега. Оптимальные сроки прививки черенков весна, через 2-3 недели после окончания активного сокодвижения. Продолжительность прививочных работ около месяца в средней полосе и до двух недель на юге. Окулировку проводят в августе. После прививки саженцы доращивают один сезон, а затем высаживают на плантации.
Плантации березы повислой необходимо закладывать на легких суглинистых и супесчаных свежих слабооподзоленых почвах, на возвышенных, не переувлажненных местах в условиях свежих су-боревых и сураменевых типов леса. Для плантации березы пушистой необходимы более плодородные почвы, влажные долины рек, нижние части склонов балок.
Семенные плантации создаются аллеями с размещением деревьев в ряду 2,5-3 м и между рядами от 6 до 10 м в зависимости от лесорастительной зоны и почвенно-гидрологических условий. При загущенных посадках (1,0x0,5) или (1,5x1,5) зачастую плодоношение отсутствует. При создании плантаций II и III порядков, кроме выше указанных условий, необходимо выбрать место для них с учетом фоновой пыльцы, величина которой не должна превышать 20%.
При уходе за прививками выше места срастания оставляют на подвое 2-3 молодые укороченные ветки, которые в дальнейшем удаляют. Привитые березы цветут и плодоносят на 2- или 3-й год. Количество и качество семян зависит от условий опыления (темпе-
370
ратуры, влажности, направления ветра и др.), а также от соотношения на плантации клонов мужского и женского типов.
Как видно из вышеизложенного, виды березы очень различаются по интенсивности селекционных работ с ними. Наиболее обстоятельные селекционные работы проведены с березой повислой. Однако и у этой породы они относятся, в основном, к изучению формового разнообразия. Характер наследования этих форм изучен слабо. Опыты по гибридизации не доведены до получения взрослых растений и выведения перспективных сортов. Тем не менее селекционная инвентаризация березняков страны позволяет ученым рекомендовать создание специализированных хозяйств на березу.
