14. Электрические явления в мембранах Ионные токи через возбудимую мембрану
Ионный ток через возбудимые мембраны контролируется двумя факторами:
1) наличием ион-селективных каналов, через которые могут перемещаться только определенные ионы;
2) воротным механизмом, который открывает или закрывает пору. Включение тока, происходящее при открытии активационных ворот канала, называется активацией, а обратный процесс (закрытие активационных ворот каналов) - дезактивация.
Инактивация Na+ - тока происходит на фоне продолжающейся деполяризации, в результате чего натриевая проводимость резко снижается и потенциал приближается к значению ПП. Сразу после ПД мембрана не способна реагировать на возбуждение и генерировать Na – ток. Это связано с переходом Na – каналов в инактивированное состояние.
Инактивированное состояние натриевых каналов определяется период абсолютной рафрактерности, в течение которого мембрана не способна к генерации ПД. Продолжительность периода рефрактерности определяет максимальную частоту ПД. Обращение инактивации приводит к дезинактивации. Инактивация и дезинактивация происходят при открывании и закрывании инактивационных ворот. Для прохождения иона через канал необходимо, чтобы активационные и инактивационные ворота в данном канале были открыты. Некоторые ионные каналы, такие как Ka+ канал, не имеют инактивационных ворот, другие, наоборот, содержат оба типа ворот (Na+-канал, Са-канал).
Стационарный потенциал Гольдмана-Ходжкина-Катца
При перемещении только ионов одного знака осуществляется перенос заряда на мембране и возникает разность потенциалов - мембранный потенциал (МП). Когда градиент электрохимического потенциала для данного иона на плазматической мембране достигает стационарного уровня (градиент концентрации и градиент потенциала уравновешивают друг друга), система приходит в состояние равновесия. Равновесный потенциал может быть вычислен с помощью уравнения Нернста или уравнения Гольдмана-Ходжкина-Катца.
Если мембрана проницаема более чем для одного иона и мы знаем относительные проницаемости ионов, то ПП мембраны можно рассчитать по уравнению постоянного поля Гольдмана-Ходжкина-Катца (ГХК):
o – out
i – in
pK pCl pNa - относительная проницаемость для этих инов
В состоянии покоя распределение Cl- близко к равновесному и его концентрацию в уравнении ГХК можно не учитывать.
Проницаемость - это способность мембраны пропускать ионы, является свойством мембраны и не зависит от содержания ионов в окружающих растворах.
Изменение мембранного потенциала при возбуждении, потенциал действия.
Основная функция нервной клетки заключается в обеспечении процесса генерации и распространения возбуждения в самой клетке и между разными клетками. Процесс возбуждения нервных и мышечных клеток связан с быстрым обратимым изменением мембранного потенциала и носит название потенциала действия (ПД).
Генерация потенциала действия происходит в том случае, если раздражение нанесенное на возбудимую клетку, снижает ее мембранный потенциал (по абсолютной величине) до определенного, т.н. критического уровня.
Такая реакция на изменение МП происходит благодарая тому, что натриевая проводимость мембраны зависит от МП. При МП на уровне ПП величина натриевой проводимости очень мала. При снижении МП – деполяризации – происходит увеличение натриевой проводимости, в результате чего натрий начинает поступать внутрь клетки, что способствует еще большему снижению уровня МП. Это в свою очередь ведет в еще большему увеличению проводимости для Na+ . Теоретически при возбуждении МП должен достигнуть уровня равновесного потенциала для натрия, уравновешивающего Na+ - концентрационный градиент. Однако на практике этот уровень никогда не достигается. Нарастание проводимости мембраны для Na+ идет быстро и достигает максимума при положительном МП, однако затем быстро снижается до нуля. Быстрое снижение Na+-тока связано с развитием процесса натриевой инактивации. Это явление связано с особенностями ионных каналов, обеспечивающих натриевую проводимость.
Быстрая реполяризация (восстановление ПП) связана не только со снижением проницаемости для Na+, но и с увеличением проницаемости для K+, также вызванным деполяризацией, однако в отличие от повышения натриевой проницаемости отсроченного во времени от момента активации Na+-тока. Вызванный деполяризацией калиевый ток нарастает медленно и не инактивируется. Повышение проницаемости для K+ обуславливает наличие следовой гиперполяризации, когда значение МП становится более отрицательным, чем при ПП и приближается к равновесному потенциалу для K+.
Рис.
Фазы потенциала действия