47.Гинецей:

Другое определение гинецея — совокупность пестиков в цветке (то есть совокупность частей цветка, образованных плодолистиками).

В полных цветах, например лилий, левкоя, пиона и т. д., он занимает центральную часть цветка. Состоит из одной или многих частей, называемых плодниками или плодолистиками (в литературе также используется термин пестик, который многие ботаники считают излишним), из которых впоследствии образуются плоды.

Если в гинецее один плодолистик, гинецей называется одночленным, если много — многочленным.

Плодолистики, срастаясь краями, образуют пестик, который в типичном случае состоит из трёх частей:

нижняя вздутая — завязь (лат. germen);

столбик (лат. stylus), составляющий непосредственное продолжение завязи;

рыльце (лат. stygma), заканчивающее собой столбик.

В завязи заключены один или несколько семязачатков (семяпочек). Это очень мелкие, иногда едва заметные тела, подвергающиеся оплодотворению и превращающиеся после того в семена.

Столбик, который у многих растений вовсе не развит или развит весьма слабо, содержит внутри себя канал, выстланный нежной и рыхлой тканью, часто совершенно его заполняющей. Через него происходит оплодотворение.

Рыльце выстлано, подобно каналу столбика, такой же рыхлой тканью, высачивающую из себя густую сахаристую влагу, и принимающую плодотворную пыль.

В многочленном гинецее пестики могут быть свободными или срастаться между собой. В первом случае многочленность гинецея вполне ясна, во втором — срастание бывает различно. Иногда срастаются одни только завязи и тогда столбиков бывает столько же, сколько пестиков в гинецее, а иногда срастание касается и завязей, и столбиков. Во втором случае гинецей представляется цельным, состоящим как бы из одного пестика; число пестиков можно опеределить или числу рыльцев или, по крайней мере, по числу лопастей рыльцев.

Завязь

Многочленная сростная завязь имеет обыкновенно снаружи несколько продольных рёбер, число которых соответствует числу сросшихся частей. Внутри такой сростной завязи имеется весьма часто столько гнёзд, сколько срослось частей, хотя это не может считаться правилом без исключений. По своему положению относительно других частей цветка, завязь может быть верхней или нижней (лат. germen inferum и лат. germen superum). В первом случае все части цветка, а именно чашечка, венчик, тычинки и столбики или рыльца сидят на верхушке самой завязи, она как бы срослась с чашечкой; во втором — она находится в середине цветка, а все остальные её части располагаются ниже её, или на одной с ней плоскости; если же они и прикрепляются выше, то отнюдь не на ней самой, а на краю более или менее вогнутого цветочного ложа; верхнюю завязь называют по этому также свободной, несростной (лат. germen liberum). Такое различие зависит от развития гинецея.

Классификация гинецеев

Гинецей у разных растений чрезвычайно разнообразен не только по своему составу, числу частей и указанным выше обстоятельствам, но ещё по форме и относительным размерам своих частей. У голосеменных растений он состоит из двух или нескольких семяпочек, незамкнутых в завязь; вместо завязи у них часто чешуевидный листок, при основании которого они и сидят (сосны, пихты, ели и пр.). У цветковых всегда имеется более или менее замкнутая завязь, вследствие чего их и называют покрытосеменными. Кроме того, имеются такие растения, у которых весь цветок состоит из одного только гинецея даже без всякого при нём покрова (ивы).

Выделяют три вида гинецея:

1) Апокарпный гинецей — состоит из множества самостоятельных плодолистиков, отличается краевой плацентацией.

2) Монокарпный гинецей — состоит из единственного пестика с краевой плацентацией.

3) Ценокарпный гинецей — состоит из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих единый пестик. Выделяют три разновидности ценокарпного геницея:

а) Синкарпный — несколько сросшихся стенками плодолистиков, плацентация центрально-угловая.

б) Паракарпный — то же, но стенки плодолистиков не сохранились. Плацентация постенная.

в) Лизикарпный — отличается от паракарпного колончатой (центральной) плацентацией.

Значение[править | править исходный текст]

Для репродукции растений гинецей имеет первенствующее значение, ибо он, после оплодотворения, разрастается в плод с семенами. Сообразно этому его значению и разные части его имеют различную степень важности для растений. Важнейшая его часть есть семязачаток, превращающийся в семя, поэтому гинецей без семязачатков лишается своего биологического значения и считается недоразвитым.

Нормальных растений без семяпочек нет, однако имеются растения, гинецей которых представлен только семяпочкой. Затем по важности следует рыльце, то есть орган, принимающий пыльцу. Настоящего рыльца нет только у голосеменных, где оно заменено однако же рыхлой тканью, развивающейся при отверстии семяпочки (микропилярном). Менее важен столбик, которого вовсе нет у многих растений (многие лютиковые, барбарис и пр.). Настоящей завязи не имеется только у голосемянных.

48.Семязача́ток, или семяпо́чка: — образование у семенных растений, из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя. Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений. У покрытосеменных растений семяпочка расположена в полости завязи, у голосеменных — на поверхности семенных чешуек в женских шишках. В центральной части семяпочки (нуцеллусе) формируются в результате мейоза материнской клетки спор четыре мегаспоры, затем три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит. У цветковых он называется зародышевый мешок, у голосеменных его иногда называют эндосперм, так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества. Снаружи семяпочка прикреплена семяножкой к плаценте.

49.Соцве́тие: — часть системы побегов покрытосеменного растения, несущая цветки и в связи с этим разнообразно видоизменённая. Соцветия обычно более или менее четко отграничены от вегетативной части растения.

Биологический смысл возникновения соцветий — в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных (то есть ветроопыляемых), так и энтомофильных (то есть насекомоопыляемых) растений.

Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек.

Классификация и характеристика соцветий

По наличию и характеру прицветных листьев (прицветников):

Фрондозные (лат. frondis — листва, листья, зелень), или олиственные — соцветия, в которых прицветники имеют хорошо развитые пластинки (например, фуксия, фиалка трёхцветная, вербейник монетчатый).

Брактеозные — соцветия, в которых прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации — брактеями (например, ландыш, сирень, вишня).

Эбрактеозные, или голые — соцветия, в которых прицветники редуцированы (например, дикая редька, пастушья сумка и другие капустные (крестоцветные).

По степени разветвления:

Простые — соцветия, в которых на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (например, гиацинт, черёмуха, подорожник и др.).

Сложные — соцветия, в которых на главной оси располагаются частные (парциальные) соцветия, то есть ветвление достигает трёх, четырёх и более порядков (например, сирень, бирючина, калина и др.).

По типу нарастания и направлению раскрывания цветков:

Рацемозные, или ботрические (от лат. racēmus и греч. ботрион — кисть, гроздь) — соцветия, характеризующиеся моноподиальным типом нарастания осей и акропетальным (то есть направленным от основания оси к её верхушке) раскрыванием цветков (например, иван-чай, пастушья сумка и др.)

Цимозные (от лат. cyma — полузонтик) — соцветия, характеризующиеся симподиальным типом нарастания осей и базипетальным (то есть направленным от верхушки оси к её основанию) раскрыванием цветков (например, медуница).

По характеру поведения апикальных меристем:

Закрытые, или определённые — соцветия, в которых апикальные (верхушечные) меристемы осей расходуются на образование верхушечного цветка (все цимозные соцветия, а также рацемозные некоторых растений: хохлаток, толстянок, колокольчиков и др.).

Открытые, или неопределённые — соцветия, в которых апикальные меристемы осей остаются в вегетативном состоянии (ландыш, гиацинт, грушанка и др.).

Разнообразие соцветий

Простые соцветия

Как уже было сказано выше, простыми называются соцветия, в которых все цветки располагаются только на главной оси. Обычно соцветия этой группы являются рацемозными.

Основной вариант простых соцветий — кисть — характеризуются удлинённой главной осью и цветками на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины. Внешний облик кистей может сильно варьировать: они бывают фрондозные (фиалка трёхцветная), брактеозные (черёмуха), фрондозно-брактеозные (иван-чай), голые (сурепка обыкновенная); открытые (гиацинт) и закрытые (колокольчик персиколистный); многоцветковые (вероника длиннолистная) и одно-двуцветковые (горох посевной).

Если нижние цветоножки намного длиннее верхних и все цветки располагаются в одной плоскости, соцветие называют щитком (садовая груша).

Соцветие с хорошо развитой главной осью и сидячими цветками называют колосом (подорожник, ятрышник, ослинник).

Такое же соцветие, но с толстой мясистой осью именуют початком (белокрыльник, аир, рис, кукуруза).

В тех случаях, когда главная ось сильно укорочена, а цветки располагаются на развитых цветоножках одинаковой длины, формируется зонтик (проломник, чистотел, первоцвет).

Если главная ось укорочена и цветки сидячие или цветоножки плохо развиты, соцветие называют головкой (клевер, люцерна, адокса).

Наиболее специализированный вариант простых соцветий — корзинка — характерен для представителей обширного семейства Астровые (Сложноцветные), некоторых зонтичных (синеголовник, саникула), а также колокольчиковых (букашник). В корзинках мелкие сидячие цветки плотно располагаются на поверхности плоской или конусовидной оси соцветия. Снизу ось соцветия окружена обёрткой, которая представлена вегетативными листьями верховой формации.

Для сложноцветных характерны три типа цветков: язычковые, ложноязычковые и воронковидные, — которые могут распределяться в корзинке в различных комбинациях. Внешний облик корзинок имитирует таковой одиночных цветков: обёртка аналогична чашечке, яркие периферические цветки — венчику. Такие высокоспециализированные соцветия, напоминающие отдельный цветок, называют антодиями (др.-греч. anthos — цветок).

Сложные соцветия

Сложными называются соцветия, в которых на главной оси располагаются не одиночные цветки, а парциальные (частные) соцветия.

Сложные рацемозные соцветия

Двойные кисти — сложные соцветия, в которых на удлинённой моноподиальной главной оси располагаются пазушные простые кисти. Они свойственны растениям семейства Мотыльковые, некоторым видам рода вероника и др.

К двойным кистям близки сложные зонтики, свойственные растениям семейства Зонтичные, а также сложные колосья, характерные для злаков (пшеница, рожь, ячмень). В этих вариантах сложных соцветий парциальные простые соцветия получили наименование зонтичков и колосков.

Гигантское белое верхушечное соцветие корифы зонтоносной

Метёлки отличаются от двойных кистей более обильным ветвлением и тем, что нижние парциальные соцветия у них развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних; в результате типичные метёлки имеют пирамидальную форму (сирень, бирючина, гортензия метельчатая и др.). Встречаются и другие формы этого соцветия. Так, при сильном сокращении числа парциальных соцветий и резком обеднении верхних из них метёлка становится щитковидной (калина, бузина, рябина и др.). Если центральные оси нижних ветвей намного перерастают таковые верхних, формируются кубковидные метёлки, как, например, у лабазника.

Помимо перечисленных существует ещё ряд типов соцветий, у которых особенности ветвления главной оси отличаются от таковых ветвления парциальных соцветий. Их иногда называют агрегатными. Например, метёлка зонтиков — метельчато ветвящееся соцветие, несущее на конечных осях простые зонтики (аралии высокая и маньчжурская). Метёлка корзинок — метельчато разветвленное соцветие, несущее на конечных осях парциальные соцветия — корзинки. Существуют ещё кисть корзинок (череда пониклая), колос корзинок (сушеница лесная). Возможны и другие типы агрегатных соцветий.

Сложные цимозные соцветия

Цимоиды — это сложные соцветия с симподиальным нарастанием, в которых главная ось не выражена. Они делятся на три основные варианта: дихазии, монохазии и плейохазии, в зависимости от того, сколько боковых ветвей сменяют в ходе симподиального нарастания одну материнскую.

Корзинкообразный дихазий короставника полевого (Knautia arvensis)

Дихазиями называют цимозные соцветия, в которых каждая ось несёт две оси следующего порядка. Дочерние оси здесь появляются в верхней части материнской и перерастают её верхушку. Если нижние участки осей (до прицветников) сильно укорочены, дихазий приобретает облик зонтика (комнатная герань, костенец зонтичный); иногда такие соцветия называют ложными зонтиками или многолучевыми верхоцветниками. В случае полной редукции осей и скучивания большого числа дихазиев формируются соцветия с обликом корзинки (короставник, сивец и другие ворсянковые). Дихазиальные зонтики и корзинки отличаются от простых характером распускания цветков (центробежное/одновременное и центростремительное соответственно).

Монохазии — такие цимозные соцветия, в которых каждая материнская ось несёт только одну дочернюю. Как и у дихазиев, дочерние оси здесь располагаются в верхней части материнской оси и перерастают её верхушку. В фазе отцветания и созревания плодов монохазии напоминают кисти или колосья. Монохазии делят на извилины и завитки.

Завиток — цимозное соцветие (сложное соцветие, нарастающее симподиально), в котором от главной оси с единственным цветком отходит другая ось с единственным цветком, а от той — ось третьего порядка и так далее, при этом все цветки направлены в одну сторону. Такой тип соцветия характерен для растений из семейства Бурачниковые: например, для медуницы (Pulmonaria), окопника (Symphytum), незабудки (Myosotis)[1].

Если же цветки более высоких порядков возникают попеременно то справа, то слева по отношению к цветкам более низких порядков, то такое соцветие называется извилиной (бурачник, петуния и др.). В фазе отцветания и созревания плодов монохазии напоминают кисти или колосья.

Часто в цимозных соцветиях цветки первого и второго порядков располагаются в дихазиях, а цветки третьего и более высоких порядков образуют монохазии. Так возникают широко распространённые двойные извилины (норичник, незабудка, окопник) и двойные завитки (зверобой).

Плейохазиями называют цимоиды, в которых каждую материнскую ось сменяют несколько более или менее мутовчато расположенных дочерних, перерастающих её верхушку (некоторые виды лютика, бузина).

Для рода молочай из семейства Молочайные характерен особый тип цимоидного антодия — циаций (циатий). Циаций состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти тычинок, возникших вследствие крайней редукции пяти тычиночных парциальных соцветий. Циаций окружен обёрткой, состоящей из прицветников опять-таки редуцированных парциальных соцветий.

Тирс — сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями-цимоидами. Тирсы широко распространены, они характерны для представителей семейств Яснотковые, Бурачниковые, Норичниковые и др.

50.Опыле́ние растений: — этап полового размножения семенных растений, процесс переноса пыльцы с пыльника на рыльце пестика (у покрытосеменных) или на семяпочку (у голосеменных).

При этом тычинки — мужские органы, а пестик (семяпочка) — женский — из него при удачном оплодотворении может развиться семя.

Типы опыления

Имеется два основных типа опыления: самоопыление (когда растение опыляется собственной пыльцой) и перекрёстное опыление.

При перекрёстном опылении растения могут давать два основных типа растений: однодомные и двудомные.

Перекрёстное опыление требует участия посредника, который бы доставил пыльцевые зёрна от тычинки к рыльцу пестика; в зависимости от этого различают следующие типы опыления:

Биотическое опыление (при помощи живых организмов)

Энтомофилия — опыление насекомыми; как правило, это пчёлы, осы, иногда — муравьи (Hymenoptera), жуки (Coleoptera), моли и бабочки (Lepidoptera), а также мухи (Diptera). Пыльца цветков, как правило, крупная и очень клейкая. Некоторые виды растений (например, лютики) имеют чашевидную форму цветка, чтобы залезшее в него насекомое больше «пачкалось» о пыльцу, улучшая процесс опыления.

Зоофилия — опыление при помощи позвоночных животных: птицами (орнитофилия, агентами опыления выступают такие птицы как колибри, нектарницы, медососы), летучими мышами (хироптерофилия), грызунами, некоторыми сумчатыми (в Австралии), лемурами (на Мадагаскаре).

Искусственное опыление — перенесение пыльцы с тычинок на пестики цветков при посредстве человека[2].

Опыление некоторых растений из семейства Рдестовые иногда осуществляется с помощью улиток.

Животные, которые осуществляют опыление, называются опылителями.

Абиотическое опыление

Анемофилия — опыление с помощью ветра, очень распространено у злаков, большинства хвойных и многих лиственных деревьев.

Гидрофилия — опыление при помощи воды, распространено у водных растений.

Около 80 % всех видов растений имеют биотический тип опыления, 19,6 % опыляются при помощи ветра.

Гейтоногамия — соседнее опыление, опыление рыльца пестика одного цветка пыльцой другого цветка того же растения

Некоторые примеры разных типов опыления

Томаты (факультативное самоопыление) — цветки имеют и пестики, и тычинки. Тычинки срослись так, что в большинстве случаев пестик оплодотворяется собственной пыльцой.

Тополь и облепиха — двудомные растения: на мужских деревьях имеются только цветки с пыльцой, а плоды дают женские деревья (у тополя в виде пуха). Если выращивать из черенков только мужские тополя, то можно избавиться от пуха.

У облепихи нужно обращать внимание на то, что плоды дают только женские кусты, но если поблизости не будет мужского куста облепихи, то и женское растение не сможет дать плодов. Обычно на 10 женских кустов достаточно одного мужского.

Кукуруза — однодомное растение с однополыми цветками. Мужские цветки собраны на верхушке метёлкой, женские — на стволе початками. Также однодомными растениями с однополыми цветками являются тыквенные — огурцы, тыква и т. п. У них на одном растении растут цветки разного типа, хотя внешне и не так сильно отличающиеся. Но мужские цветки после опыления отмирают и отпадают. Из женских же вырастают плоды.