Морфологія листкової пластинки

За розміром, формою і консистенцією лист­кові пластинки дуже різноманітні. Наз­ва форми листка в цілому грунтується, як правило, на формі пластинки, бо остан­­ня визначає його габітус. У більшості рослин листкові плас­тин­ки мають двосимет­ричну будову, поділяючись на праву і ліву частини по лінії головної жилки. Одно­часно пластинка є й дорзовентральною, бо верхня і нижня сторони відрізняються за типом будови.

Розрізняють листки прості – з однією пластинкою на черешку – і складні, коли на черешку кілька пластинок-листочків. При­кріплюються листочки до головного че­решка власними черешками і при осінньому листопаді від­па­да­ю­ть здебільшого са­мос­тійно. Прикладом складних листків є листки акації, грецького горіха, конюшини, люпи­ну, кін­сь­кого каштана. Прості листки з дуже розчленованими пластин­ками наближаються до складних, і ці дві групи листків не завжди лег­ко розрізняти.

Серед простих листків за загальною формою і обрисом пластинки розрізняють округлі, яйцевидні, зворотнояйце­вид­ні, овальні, продовгу­ваті, ланцетні, зворотно­лан­цетні, лінійні, голчасті, ромбічні, дельтовидні, лопатеві тощо.

За формою основи пластинки виділяють клиновидні, серцевидні, стріловидні, спи­со­видні листки, а за формою вер­хівки пластинки – тупі, гострі, загострені.

За обрисом країв пластинки бувають цільнокраїми, коли не­має ніяких виїмок, цільними – коли виїмки на краях дрібні. Серед цільних, залежно від характеру ви­їмок, розрізняють: зарубчасті – коли виїмки гострі, а виступи округлі (у будри), зубчасті – коли краї пластинки гостротрикутні (у ліщини), пилчасті, коли виступи гострі і косокутні (у груші), подвійнозубчасті, звивисті тощо.

Залежно від ступеня розчленування пластинки розрізняють також листки лопа­теві, якщо вирізи не перевищують 1/3 пластинки; роздільні, коли вирізи глибші, ніж 2/3 пластинки, розсічені, коли виїмки доходять до середньої жилки. Розташування лопатей, в свою чер­гу, може бути перисте або пальчасте, тому розрізняють листки перистолопатеві, пальчастолопатеві, перистороздільні, пальчастороздільні, трій­час­ті, перисторозсічені, пальчасторозсічені, ліровид­ні, переривчасторозсічені та ін.

Складні листки так само бувають перистоскладні, пальчастоскладні, а залежно від того, парні чи непарні листоч­ки, їх називають парноперистоскладні, непарнопе­ри­сто­складні. Перистими формами прийнято називати такі, в яких частки або лис­точ­ки розташовані з обох боків жилки по її дов­жині, а пальчастими – коли з однієї точки радіально.

Зустрічаються листки і складнішої форми, коли частки або лис­точки в свою чер­гу розчленовуються далі, утво­рю­ючи на бічних жилках частки і листочки другого, третього порядку тощо.

Жилкування листків. Всі листки пронизані жилками, або судинно-волокнис­тими пучками, які рельєфно вис­ту­пають з нижньої сторони. Жилки виконують про­відну і механічну функції: по них проходять вода і мінеральні солі, жилки є також опорою для листкової паренхіми. У великих жилках, як і в черешках, розвинені ме­ханіч­ні тканини – скле­ренхіма, коленхіма, а з провідних – судини і трахеїди. В дріб­них жил­ках провідні і механічні функції виконують трахеїди. Початок свій жилки ведуть від черешка. В більшості листків добре виділяється го­ловна жилка, яка далі роз­га­лужується на дрібніші бічні.

За характером розміщення розрізняють кілька типів жилкування. В однодольних поширене паралельне жилкуван­ня, як, наприклад, у зла­ків, або дугове, як у тюльпа­на, конвалії та багатьох інших лілійних.

Дугове жилкування, як виняток, зустрічається і серед дводольних, наприклад, у подорожника. При паралельному і дуговому ти­пах жилкування бічні розгалу­ження жи­лок розвинені слабо.

Серед двосім'ядольних пере­важає перисте і пальчасте жил­кування, з густою мережею біч­них жилок, що на схре­щен­нях зростаються між собою (анастомозують). При механічних ушко­дженнях пластинок листків анастомози дріб­них жилок дають можливість проводити обхідним шляхом воду і поживні речовини. При дуже розвиненій мережі дріб­них жилок, жилкуванню да­ють назву сітчастого. Сітчас­те жилкування з анастомозами властиве здебільшого тим видам рослин, які піднялись на вищий ступінь еволюції.

Листки вищих спорових (мохи, плауни), багатьох голонасінних (хвойні) мають просте жилкування листків, при якому листкову пластинку пронизує лише одна жилка.

У давніх викопних рослин поширеним типом жилкування було розвилчасте, яке називають ще дихотомічним. Із сучас­них видів рослин дихотомічне жилкування зустрічається в де­яких папоротей і в голонасінної рослини гінкго.

Листкорозміщення. На пагонах листки розташовуються в певному порядку. Від­повідно до розміщення листків спрямовують свій ріст і бічні гілки, які вини­ка­ють з пазушних бруньок. Якщо з кожного вузла відходить по одному листку, таке листкорозміщення називають черговим, або спіральним. При утворенні на вузлі двох листків, листко­роз­мі­щення називають супротивним, оскільки в цих випадках листки містяться один проти одного. Супротивно розмі­ще­ні листки су­сідніх меживузлів зна­хо­дяться у двох взаємно перпендикулярних площинах, тобто хрестоподібно. Та­ке лист­ко­розміщення властиве рослинам з роди­ни губоцвітих, наприклад, глухій кро­­пи­­ві, шавлії, м'яті; представникам родини гвоздикових – гвоздиці, куколю, миль­нянці та ін.

Якщо від вуз­ла відходять по три і більше листків, таке листкорозміщення назива­ють кільчастим, або мутов­час­тим, наприклад, у водяної рослини елодеї, вороня­чого ока, вербозілля. Від справжнього кільчастого листко­роз­та­шу­ван­ня відрізня­ють ще несправжнє, яке утворюється внаслідок розростання прилистків до розмірів листків. Такі кільця поширені у представників родини ма­ренових – маренки пахучої, підмаренника справжнього, марени татар­ської. Нес­прав­жні кільця бувають чотири­член­ні, шестичленні, восьмичленні і з більшої кількості часток. Чотиричленні кільця формуються з двох супротивних листків і прилистків, що зрослися попарно, шести­членні – з двох листків і чотирьох прилистків, кільця з більшої, ніж шість, кількості членів утворюються внаслідок розщеплення прилистків. При несправжньому кіль­час­­тому листкорозміщенні бруньки закладають­ся лише в пазухах супротивних лист­ків, і по цьому їх відрізняють від прилистків.

Із зазначених типів листкорозміщення найпоширенішим серед насін­них рослин є спіральне. Порядок розміщення листків при ньому можна з'ясувати, якщо з'єднати лінією місця прикріплення листків. Якщо продовжити лінію спіралі до листка, що міститься на вертикаль­ній лінії з першим (на ортостисі), то матимемо відрізок, який на­зивають основною, або генетичною, спіраллю. Залежно від виду рослин вона може складатися з одного, двох або більше обер­тів лінії навколо стебла. Листки, роз­­мі­щені на основній спіралі, складають листковий цикл. Кількість листків у лист­ко­­во­му циклі залежить від кута розходження між ними.

Листкова мозаїка. Незалежно від типу розташування на стеблі листки зорієнтовані щодо світла так, щоб на по­верхню їх падало якнайбільше світла. Коли глянути на облистнені пагони з боку напрямку світла, то неважко вия­вити, що пластинки одна одну не перекрива­ють. Досягається це нерівно­мірним ростом черешків, їх загинанням, скру­чуван­ням, повер­тан­ням пагона, неоднаковими розмірами і асиметрією пластинок листків тощо. Таке взаємне припасування в розміщенні листків називається лист­ковою мозаїкою. Вона добре виявлена у більшості наших рослин. Проте зрідка спостері­гає­ть­ся і зво­рот­не явище. Так, в евкаліпта для захисту від надто яскравого світла листки повер­не­ні до нього ребром плас­тин­ки.