11. Происхождение и эволюционные связи типов трохофорных животных.

12. Целом: особенности строения, функции, онтогенетическое развитие, происхождение.

Вторичная полость тела многоклеточных животных. У трохофорных образуется из специализированных мезодермальных клеток — телобластов в результате их деления и последующего образования полостей внутри образующихся групп клеток. Такой способ образования целома в онтогенезе называется телобластический. У вторичноротых целом формируется путем выпячивания стенок первичной кишки и отделения образующихся выпячиваний. Такой способ образования целома называется энтероцельный. В обоих случаях целом считается мезодермальным образованием. Отличается от первичной полости тела наличием собственной эпителиальной выстилки (стенки). Эпителий, образующий выстилку целома, называется целотелий или мезотелий.

К числу целомических животных традиционно относят кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, иглокожих, хордовых и ряд других групп. Эпителиальная выстилка целома моллюсков и членистоногих сохраняется лишь в органах выделения, перикардильной сумке и половых железах, в связи с чем, согласно классическому подходу, их полость тела рассматривают как результат слияния целома со схизоцелем (первичной полостью тела), обозначая термином миксоцель.

Целом заполнен специальной жидкостью, которая участвует в обмене веществ. У разных групп животных целом может быть связан с работой пищеварительной, кровеносной, выделительной и других систем органов, а иногда функционально заменяет некоторые из них.

Опорная функция[править]

Целом служит опорой для кожно-мускульного мешка (прежде всего у кольчатых червей), выполняя роль гидроскелета. У многих форм червей, не имеющих перегородок между сегментами, за счет перекачивания целомической жидкости осуществляется перистальтическая локомоция.

Транспортная функция:Через стенки целома в его полость поступают питательные вещества из кишечника; затем они доставляются к тканям.

Запасающая функция:В целомической жидкости плавают специальные клетки, в некоторых из них питательные вещества могут накапливаться про запас.

Выделительная функция:В целом из всех органов тела поступают и вредные продукты обмена веществ. Отсюда они выводятся наружу через органы выделения.

Защитная (иммунная) функция:В целомической жидкости плавают фагоциты, которые поглощают болезнетворных бактерий.

Половая функцияВ целоме образуются половые клетки. Будущие яйцеклетки и сперматозоиды образуют на стенках мешочков целома скопления-половые железы. Созревшие половые клетки выводятся из целома наружу; иногда просто через разрывы в стенках тела, а чаще — через специальные выводящие каналы.

Относительно происхождения целома были высказаны различные теории. Главные из них следующие:

1. Схизоцельная теория утверждает, что целом кольчатых червей гомологичен первичной полости тела представителей типа Nemathohelminthes и представляет собой простое ее усовершенствование. Эта тео­рия не может объяснить, почему при эмбриональном развитии у многих животных целом формируется за счет стенок кишечника.

2. Миоцельная теория — разновидность предыдущей теории. По этой теории целом образовался как полость в мускульном зачатке животно­го, которая заполнилась жидкостью. Целом имел сначала чисто опорное значение для окружающей его мускулатуры. Положительная сторона этой теории заключается в признании важности опорной функции цело-ма. Миоцельная теория, однако, не объясняет других функций целома.

3. Согласно гоноцельной теории целом возник из половых желез низ­ших червей. Полость каждого целомического мешка соответствует по­лости гонады турбеллярии или немертины, перитонеальный эпителий происходит из стенки половой железы, а целомодукты — из половых про­токов. Действительно, у всех целомических животных целом всегда несет половую функцию. Однако выведение стенки целома из стенки гонады является явной натяжкой, ибо тогда следует допустить, что часть половых клеток стала простыми соматическими клетками.

4. По энтероцельной теории целом берет начало от гастроваскулярной системы кишечнополостных и гребневиков, которые рассматриваются как отдаленные предки целомических животных. Так как у высших кишеч­нополостных под энтодермой гастроваскулярных каналов развиваются гонады, то энтероцельная теория хорошо объясняет половую функцию целома. Она, по существу, включает в себя и гоноцельную теорию. Ки­шечные поры гребневиков (с. 144) и целомодукты вторичнополостных животных, с точки зрения энтероцельной теории, могут считаться очень близкими образованиями.

Энтероцельная теория подтверждается способом формирования це­лома во время развития вторичноротых — Deuterostomia, у которых це-ломические мешки возникают как боковые выпячивания энтодермаль-ного кишечника, т. е. энтероцельно (с. 555). Таким образом, во всяком случае в отношении вторичноротых животных, энтероцельная теория не вызывает сомнений.

У Protostomia, однако, как мы видели, имеет место иной способ фор­мирования мезодермы и целома. Последний во время эмбрионального развития образуется путем расхождения клеток мезодермальных поло­сок, а сами полоски формируются из двух первичных мезодермальных клеток (потомков бластомера 4d).

На первый взгляд, различия между телобластическим и энтероцель-ным способами закладки и формирования целома столь велики, что можно допустить независимое происхождение последнего у Protostomia и Deuterostomia. Однако необходимо помнить, что бластомер 4of принад­лежит к четвертому квартету, все остальные клетки которого идут на построение энтодермальной средней кишки. Можно поэтому допустить, что бластомер 4d первоначально также принадлежал энтодерме и что мезодермальные полоски сначала были разрастаниями энтодермы. За­тем уже вторично, как упрощение самого способа эмбрионального разви­тия, они стали развиваться только из двух клеток, рано отделяющихся от энтодермы. С этой точки зрения между телобластическим способом развития целома (у первичноротых) и энтероцельным (у вторичноротых, а также плеченогих и щетинкочелюстных — с. 516, 576) нет принципи­альных различий.

Что касается кровеносной системы, то полости сосудов возникли в процессе эволюции как щелевидные или каналообразные пространства в основном веществе паренхимы. Стенки кровеносных сосудов произошли путем уплотнения вокруг этих каналов основного вещества, а кровь пред­ставляет собой соединительную ткань с разжиженным основным веще­ством.