17. С Брюхоногие моллюски: систематическое положение, основные черты организации и жизнедеятельности, главнейшие группы.

Это самый богатый видами класс моллюсков вообще. Для них характерны все отделы, о которых говорили, но туловище часто соединено с ногой сравнительно тонким стебельком, который может с помощью специальных мышц поворачиваться. Внутренностный мешок получает прогрессивное развитие. Они соскребают с поверхности всякие вырастания, увеличивается пищеварительная система.

Форма раковины бывает очень разная. В некоторых случаях раковина становится внутренняя и даже полностью редуцируется.

Чрезвычайно характерна асимметрия. С увеличением висцерального мешка он и раковина спирально закручивается. Это связано с увеличением пищеварительной системы и для компактной упаковки тела. У части моллюсков наблюдается перекрест плевро-висцеральных коннектив(хиастоневрия).

Мантийный комплекс орагнов может редуцироваться.

На голове рот. Две пары щупалец, одна из которых с глазами. Передняя часть сильно вытягивается с виде хоботка. Нога исходно плоская с широкой ползательной поверхностью, с помощью которой эти моллюски передвигаются по субстрату. У некоторых эта нога может преобразовываться. У крылоногих моллюсков нога образует две боковые лопасти. У киленогих моллюсков, которые тоже живут в толще воды, нога сплющивается с боков и превращается в вертикальную лопасть, которая может волновидно изгибаться, а адняя часть ноги превращается в длинные вырост, служащий рулем.

Внутренностный мешок разрастается, увеличивается раковина. Раковины могут быть колпачковидные, но чаще всего раковины становятся спиральными. Планоспиральные (закручены в одной плоскости); Турбоспиральные (закручены не в одной плоскости). Эволютная – завиток наружный, инволютная – скрытая. Может быть закручена и нависать над головой – экзогастрическаяраковига. Может быть развернута на 180 градусов и нависать над задней части ноги (эндогастрическая). Раковины могут быть лейотропные и дексиотропные.

Раковина может редуцироваться. Этапы редукции: 1) Раковина недостаточна для полного помещение внутренностного мешка; 2) Раковина еще более уменьшается и с боков на нее нарастают кожные складки (становится частично прикрытой); 3) Складки срастаются над раковиной (становится полностью внутренней); 4) Раковина под мантией исчезает полностью; 5) Исчезают даже остаточные известковые тельца.

Пищеварительная система не имеет особого разнообразия. Очень характерна радула. Развит кристаллический конус с его ферментативной функцией. Очень хорошо развивается «печень».

Органы дыхания либо типичные ктенидии, либо адаптивные кожные жабры, либо то и другое. У легочных брюхорогих одна часть мантийной полость превращена в легкое, пронизанное многочисленными кровеносными сосудами. Часть легочных брюхоногих вторично водные животные.

Кровеносная система устроена по-разному. У наиболее примитивных желудочек с двумя предсердиями. Их объединяют в группу Diotocardia. У более эволюционнопродвинутых в связи с редукцией мантийной полости с одной стороны развивается сердце с одним желудочком и одним предсердием. Группа – Monotacardia.

Нервная система– типичного разбросанно-узлового подтипа. У наиболее примитивных есть несколько парных ганглиев, которые иннервируют разные отделы тела. Есть два церебральных ганглия, иннервирующие голову и органы чувств. Чуть позади располагаются плевральные ганглии, которые иннервируют органы равновесия, передние края мантии. Еще дальше располагаются педальные ганглии, иннервирующие ногу. Все эти ганглии соединены коннективами и комиссурами. Позади от них уже в туловище расположены париетальные ганглии и висцеральные ганглии. Висцеральные иннервируют внутренностный мешок, париенатлные – хз что. Еще есть педальные стволы. Плевровисцеральные коннективы могут перекрещиваться. Первый вариант называется эпиневральной, а с перекрестом – хиастоневральная. Еще есть ортоневральная система (при укорочении плевровисцералных коннективов).

Исходно брюхоногие моллюски имели колпачковидную раковину, но в связи с тем, что колпачковидная раковина вмещала сравнительно небольшой внутренностный мешок, при питании малокалорийной пищей этот внутренностный мешок прогрессивно увеличивался и раковина конусовидно росла. При переходе к ползающему образу жизни такая раковина становилась неудобной. Поэтому увеличение раковины в размерах шло по пути спиральности и это позволяло компактно упаковывать увеличивающийся внутренностный мешок.

Еще более компактной является турбоспиральная раковина. Она приближается к форме шара и оказывается более компактной. Но центр тяжести смещается по отношении к оси тела и моллюска заваливает на один бок. Поэтому моллюск начинает двигать ее мышцами. Первоначально положение спиральной раковины было экзогастрическим, но такое положение нерационально, поэтому начинается регуляция положения раковины и она разворачивается мышцами до эндокострического. Разворот раковины – торсия. Постепенно торсия из физиологической закрепилась эволюционно и стала торсией эволюционной или морфологической. В связи с таким разворотом раковины анальное отверстие приблизилось к ротовому. Ано-педиальный изгиб кишечника. При торсионном процессе произошел и перекрест плевровисцеральных коннективов. Таким образом объясняется возникновение основных элементов асимметрии.

Развитие. Среди примитивных брюхоногих встречаются формы, обладающие наружным оплодотворением, у большинства же форм оплодотворение внутреннее. Яйца часто окружаются пергаментными или студенистыми коконами и соединяются в кладки. Дробление яйца чрезвычайно напоминает таковое Polychaeta . Оно полное, неравномерное, детерминированное, протекает по спиральному типу. Имеются те же макромеры А, В, С и D с четырьмя квартетами микромеров. Главная часть мезодермы тоже формируется за счет клетки D — из ее потомка 4d. Целомическая мезодерма образует две мезодермальные полоски, происходящие от двух первичных мезодермальных клеток. У низших Prosobranchia из яйца развивается настоящая трохофора с предротовым венчиком ресниц (прототрохом) и с теменным султаном. Затем трохофора превращается в личинку парусник, или велигер. У большинства представителей подкл. Prosobranchia и Opisthobranchia из яйца выходит сразу парусник. Парусник часто характеризуется развитием на предротовом отделе тела 2—4 боковых лопастей, окаймленных предротовым венчиком ресниц. Лопасти образуют мерцательный парус, от которого и сама личинка получила свое наименование.

Парусник обнаруживает ряд признаков, специфичных для моллюсков. На его спинной стороне появляется утолщение эктодермы, которое затем углубляется и дает легкое впячивание — раковинную железу. На дне впячивания выделяется нежный роговой зачаток раковины; впячивание затем выворачивается, зачаток раковины занимает поверхностноеположение и разрастается. На брюшной стороне тела, позади рта личинки, образуется выступ, нога, на которой в виде двух маленьких боковых впячивании эктодермы закладываются статоцисты. Впереди рта появляются щупальца и глаза. Позади зачатка раковины эктодерма образует складку, нависающую над порошицей и прикрывающую зачаток мантийной полости. У легочных мантийная складка продолжает расти вперед и становится глубже лишь на правой стороне тела, постепенно перемещаясь к переднему концу. У низших брюхоногих вместо этого происходит быстрый поворот зачатка мантийной полости с порошицей и раковины на 180°, вследствие чего порошица ложится на переднем конце туловища, позади головы. Свободноплавающий парусник испытывает в конце превращения редукцию предротового венчика ресниц, опускается на дно и переходит к ползающему образу жизни. Описанный метаморфоз характерен для большинства представителей подклассов Prosobranchia и Opisthobran-chia; у Pulmonata развитие прямое и протекает до конца внутри яйцевой оболочки.