6. Влияние экологических факторов на анатомо- морфологическое строение растений.

ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА ФОРМУ РАСТЕНИЙ

Экологические группы обычно выделяют по отношению к какому-либо одному фактору среды, имеющему важное формообразовательное и физиологическое значение и вызывающему приспособительные реакции. Наиболее существенные экологические факторы, влияющие на структуру растений,— влажность почвы, воздуха и свет, хотя большое значение имеют также тепловые условия, особенности почв, конкурентные отношения в сообществе и ряд других условий. К сходным условиям растения могут приспосабливаться по-разному, вырабатывая разную «стратегию» использования имеющихся и компенсации недостающих жизненных факторов. Поэтому в пределах многих экологических групп, например ксерофитов или сциофитов (см. ниже), обычно можно найти растения, резко отличающиеся друг от друга по внешнему облику — габитусу (лат. habitus — облик, внешность) и по анатомической структуре органов. Они имеют разную жизненную форму.

Под жизненной формой, или биоморфой (греч. биос — жизнь; морфе — форма), понимают своеобразный внешний облик (габитус) растения, который возникает в онтогенезе в результате роста в определенных экологических условиях и отражает совокупность основных приспособительных черт. Понятно, что габитус зависит в первую очередь от особенностей роста вегетативных органов, надземных и подземных.

Экологические группы растений по отношению к влаге. По отношению к влажности издавна различают следующие основные группы растений.

1. Ксерофиты (греч. ксерос — сухой; фитон — растение) —растения, приспособившиеся к значительному постоянному или временному недостатку влаги в почве или в воздухе.

2. Мезофиты (греч. мезос — средний) — растения, живущие в условиях достаточно умеренного увлажнения.

3. Гигрофиты (греч. гигра — влага) — растения, обитающие при повышенной влажности, преимущественно атмосферной.

4. Гидрофиты (греч. гидор — вода) —растения, приспособившиеся к водному образу жизни. В узком смысле гидрофитами называют только полупогруженные в воду растения, имеющие подводную и надводную части или плавающие, т. е. живущие и в водной и в воздушной среде. Полностью погруженные в воду растения называют гидатофитами (греч. гида-тос — вода).

Гидатофиты, гидрофиты и гигрофиты. Начнем с описания гидато-ф и т о в, так как у них структурные приспособительные признаки выражены наиболее отчетливо.

Примерами гидатофитов могут служить элодея, валлиснерия, многие рдесты, водяные лютики, уруть, роголистник. Одни из них укореняются в грунте водоема, другие свободно взвешены в толще воды и только во время цветения соцветия выдвигаются над водой.

Строение гидатофитов определяется условиями жизни. Эти растения испытывают сильное затруднение с газообменом, так как в воде очень мало растворенного кислорода, причем его тем меньше, чем выше температура воды. Поэтому для гидатофитов характерна большая поверхность их органов по сравнению с общей массой. Листья у них тонкие, например у элодеи составлены всего двумя слоями клеток, и часто рассечены нитевидные доли. Ботаники дали им меткое название — «листья-жабры», что подчеркивает глубокое сходство рассеченных листьев с жаберными лепестками рыб, приспособленными к газообмену в водной среде.

К погруженным в воду растениям доходит ослабленный свет, так как часть лучей поглощается или отражается водой, и поэтому гидатофиты обладают некоторыми свойствами тенелюбов. В частности, в эпидерме присутствуют нормальные, фотосинтезирующие хлоропласты.

На поверхности эпидермы отсутствует кутикула, или она настолько тонка, что не представляет препятствия для прохождения воды, поэтому водные растения, вынутые из воды, полностью теряют воду и высыхают через несколько минут.

Вода гораздо плотнее воздуха и поэтому поддерживает погруженные в нее растения. К этому надо прибавить, что в тканях водных растений имеется много крупных межклетников, заполненных газами и образующих хорошо выраженную аэренхиму (рис. 304). Поэтому водные растения свободно взвешены в толще воды и не нуждаются в наличии особых механических тканей. Плохо развиты или совсем отсутствуют сосуды, так как растения воспринимают воду всей поверхностью тела.

Межклетники не только увеличивают плавучесть, но и способствуют регуляции газообмена. Днем, в процессе фотосинтеза, они заполняются кислородом, который в темное время суток используется для дыхания тканей; выделяющийся в процессе дыхания углекислый газ накапливается ночью в межклетниках, а днем используется в процессе фотосинтеза.

У большинства гидатофитов сильно развито вегетативное размножение, которое возмещает ослабленное семенное размножение.

Аэроттгд атофиты — переходная группа. Ее составляют гидатофи-ты, у которых часть листьев плавает на поверхности воды (кувшинка, кубышка, водокрас, ряски). Строение плавающих листьев отличается некоторыми особенностями. У кубышки желтой (рис. 305) все устьица находятся на верхней стороне листа, т. е. направлены к атмосфере. Их очень много — на 1 мм2 поверхности их приходится до 650. Сильно развит ш „йсадный мезофилл. Через устьица и по обширным межклетникам, развитым в пластинке листа и черешке, кислород поступает в корневище и корни, погруженные в грунт водоема.

Гидрофиты обычны по берегам водоемов (стрелолист, частуха, камыш озерный, тростник, хвощ топяной, многие осоки и пр.). В грунте водоема они образуют корневища с многочисленными придаточными корнями, а над поверхностью воды поднимаются или одни листья, или облиственные побеги.

Во всех органах гидрофитов имеется система хорошо развитых межклетных пространств, через которые снабжаются кислородом органы, погруженные в воду и в грунт водоема. Для многих гидрофитов характерна способность образовывать листья различной структуры в зависимости от того, в каких условиях протекает их развитие. Примером может служить стрелолист (Sagittaria sagitti-folia). Его лист, возвышающийся над водой, имеет прочный черешок и плотную стреловидную пластинку с хорошо выраженным палисадным мезофиллом; как в пластинке, так и в черешке находится система воздухоносных полостей.

Листья, погруженные в воду, имеют вид длинных и нежных лент без дифференциации на пластинку и черешок. Их внутреннее строение сходно со строением листьев типичных гидатофитов. Наконец, у одного и того же растения можно найти листья промежуточного характера с дифференцированной овальной пластинкой, плавающей на поверхности воды.

В группу гигрофитов включают растения, обитающие на влажной почве, например на болотистых лугах или в сырых лесах. Поскольку эти растения не испытывают недостатка в воде, то в их структуре отсутствуют какие-либо особые приспособления, направленные на снижение транспи-рации, и они характеризуются признаками, которые можно определить как противоположные ксероморфным (см. ниже). В листе медуницы (Pulmonaria, рис. 306) клетки эпидермы тонкостенные, покрыты тонкой кутикулой. Устьица или находятся вровень с поверхностью листа, или даже приподняты над ней. Обширные межклетники создают общую большую испаряющую поверхность. Этому же способствует наличие рассеянных тонкостенных живых волосков. В условиях влажной атмосферы усиление транспирации ведет к лучшему передвижению растворов к побегам.

У лесных гигрофитов к перечисленным признакам присоединяются черты, характерные для теневых растений.

Ксерофиты. Растения этой экологической группы в большинстве случаев имеют разнообразные приспособления к поддержанию водного баланса при недостатке почвенной и атмосферной влаги. Чаще всего это достигается путем уменьшения потери воды через транспирацию, хотя и не всегда.

Морфологически ксерофиты, пожалуй, наиболее разнообразная группа растений, как древесных, так и травянистых. Сюда относятся разные жизненные формы, в том числе подробно описанные в предыдущей главе стеблевые и листовые суккуленты, сохраняющие в органах долговременные запасы воды, а также растения с редуцированными в разной степени листьями (безлистные, мелколистные, с колючками вместо побегов или листьев, с кладодиями, филлокладиями, филлодиями).

У многих ксерофитов очень жесткие листья с плотной кутикулой (скле-р о ф и т ы: греч. склерос — жесткий, склерофильные растения) или имеет место разнообразное густое опушение листьев и стеблей.

Наибольший интерес представляют приспособительные черты в анатомическом строении органов ксерофитов, так называемые ксероморф-ные признаки, отражающие приспособление к уменьшению транспи-рации. Они настолько характерны для ксерофитов, что, основываясь на степени их выраженности в анатомическом строении какого-либо растения, можно делать вывод об условиях их жизни.

Ксероморфные признаки отчетливо проявляются в особенностях строения эпидермы. Основные клетки эпидермы у ксерофитов обладают утолщенными наружными стенками. Мощная кутикула покрывает эпидерму и заходит глубоко в устьичные щели. На поверхности эпидермы образуются восковые выделения в виде различных зерен, чешуек и палочек. На побегах восковой пальмы (Ceroxylon) толщина восковых выделений достигает 5 мм.

К этим особенностям прибавляются различные виды трихомов, описанные ранее. Густой покров из кроющих волосков снижает транспирацию непосредственно (замедляя движение воздуха на поверхности органов) и косвенно (отражая солнечные лучи и тем самым снижая нагревание побегов).

Отдельные клетки эпидермы сильно разрастаются, давая пузыревидные выросты, которые смыкаются между собой и образуют дополнительный покров на поверхности листа. Эти клетки, заполненные водой, служат как бы тепловым светофильтром, ослабляющим нагрев листа, и создают затишные пространства, снижающие транспирацию.

Для ксерофитов характерно погружение устьиц в ямки, так называемые крипты (лат. сгур-ta — подвал), в которых создается затишное пространство. Кроме того, стенки крипт могут иметь сложную конфигурацию. Например, у алоэ (рис. 307) выросты оболочек клеток, почти смыкаясь между собой, создают дополнительное препятствие для выхода водяного пара из листа в атмосферу.

Внутренние ткани листьев у ксерофитов нередко отличаются мелко-клетностью и сильной склерификацией, что приводит к сокращению межклетных пространств и общей внутренней испаряющей поверхности.

Ксерофиты, имеющие высокую степень склерификации, получили название склерофитов.

Склерификация может захватывать различные ткани и органы. Склеренхима не только возникает около проводящих пучков, но и образует также самостоятельные тяжи или слои, прилегающие к эпидерме Образование по краю листа твердых шипов часто сопровождает общую склерификацию. Крайнее звено этого процесса — превращение листа или всего побега в твердую колючку

Листья многих злаков имеют различные приспособления к свертыванию при недостатке влаги. У щучки на нижней стороне листа, под эпидермой, залегает склеренхима, а все устьица находятся на верхней стороне листа. Они расположены на боковых сторонах гребней, идущих вдоль листовой пластинки. В углублениях, проходящих между гребнями, находятся моторные клетки — большие тонкостенные живые клетки, способные изменять объем. Если лист содержит достаточно воды, то моторные клетки, увеличивая объем, раскрывают лист. При недостатке воды моторные клетки уменьшаются в объеме, лист, как пружина, свертывается в трубку и устьица оказываются внутри замкнутой полости.

Редукция листьев характерна для многих кустарников Средиземноморья, пустынь Средней Азии и других мест с сухим и жарким летом: джузгуна (Calligonum), саксаула (Haloxylon), испанского дрока (Spartium), эфедры (Ephedra) и многих других. У этих растений стебли принимают на себя функцию фотосинтеза, а листья или недоразвиваются, или опадают рано весной. В стеблях под эпидермой находится хорошо развитая палисадная ткань.

Поскольку ксерофиты большей частью растут в степях, пустынях, на сухих склонах и других открытых местах, они в равной мере приспособлены к яркому освещению. Поэтому не всегда можно разграничить ксероморфные признаки и признаки, вызванные приспособлением к яркому освещению.

Наряду с приспособлениями, направленными на снижение транспирации или создание запасов влаги, ксерофиты имеют ряд приспособлений, выраженных в строении и физиологических особенностях корневых систем. Обширные и глубоко идущие в почву корни позволяют многим ксерофитам использовать влагу, недоступную для мезофитов. Некоторые ксерофиты имеют широкораспростертую корневую систему, что помогает им использовать кратковременные дожди, промачивающие лишь верхние горизонты почвы. У этих растений хорошо развита способность образовывать множество временных, эфемерных корней.

Некоторые экологические группы растений по отношению к субстрату. Замечено, что многими чертами ксероморфизма обладают также растения, живущие на очень бедных минеральными солями субстратах, например на сфагновых (верховых) болотах и пустошах. Такие растения называют олиготрофными (греч. олигос — малый; трофе — питание). Даже при избытке влаги типичные болотные растения, относящиеся главным образом к семейству вересковых (Ericaceae), как, например, клюква, подбел, мирт болотный, багульник, голубика, а также растение сухих сосновых лесов и пустошей вереск (Calluna vulgaris), имеют мелкие жесткие листья и целый ряд специфических анатомических признаков, свидетельствующих о строгой экономии влаги. Таким образом, морфологическая и анатомическая реакция на недостаток почвенного питания сходна с некоторыми типами реакций на недостаток влаги, что вполне объяснимо с точки зрения ухудшения условий роста в том и в другом случае (мелколистность, мелкоклетность и все их последствия).

Особенность листовой структуры ксероморфных олиготрофов, по которой их можно отличить от ксерофитов сухих местообитаний, состоит в том, что у них ксероморфные признаки сочетаются с наличием обширных межклетников. Эти межклетники способствуют аэрации и восполняют недостаток кислорода в болотной почве. В качестве примера можно указать на листья багульника.

Группу растений, живущих на сильно засоленных субстратах, выделяют под названием галофитов (греч. гальс — соль). Хотя избыток солей — фактор, казалось бы, прямо противоположный их недостатку (бедные субстраты, олиготрофные растения) и нередко сочетается с избытком влаги (на мокрых солонцах, на морских побережьях), растения-галофиты часто тоже имеют черты ксероморфизма. Дело в том, что при избыточном засолении поступление воды в растение может быть затруднено вследствие осмотических причин. Галофиты, как правило, обладают весьма

высоким осмотическим потенциалом клеточного сока, что не связано прямо с их габитусом, но является необходимым условием, обеспечивающим им всасывание воды и поддержание равновесия с внешней средой. По жизненной форме некоторые галофиты — суккуленты, например многие солянки прикаспийских, казахстанских и среднеазиатских сухих степей, полупустынь и пустынь. Другие галофиты имеют мелкие и жесткие листья, нередко выделяющие на поверхности кристаллики солей (кустарник тамариск, злаки — волоснец, чий, прибрежница и др.).

Экологические группы растений по отношению к свету. Наиболее сильно сказывается влияние света на форме и анатомической структуре листьев. В главе V отмечались специфические различия световых и теневых листьев даже в пределах кроны одного и того же дерева, а также у растений, живущих в разных условиях освещения. Многие признаки световых листьев совпадают с признаками ксероморфизма, что вполне понятно: прямому яркому освещению сопутствуют всегда и нагревание, и повышенная транспирация. Наоборот, гигроморфные признаки мы находим у теневых листьев.

Существуют растения, живущие исключительно в условиях глубокого затенения. Это тенелюбы, или сциофиты (греч. скиа — тень), к которым принадлежат преимущественно травы нижних ярусов леса, особенно влажнотропического, но также широколиственного и хвойного умеренного. Морфологически теневые растения могут быть разнообразны. По жизненной форме многие из них относятся к стелющимся или ползучим. Известно, что в условиях сильного затенения ускоряется рост органов в длину, стебли «тянутся», оставаясь довольно слабыми по консистенции; утолщение и одревеснение тканей отстает от роста в длину. Все это связано с малым содержанием хлорофилла в стеблях: они обычно бледные, этиолированные. Такие стебли не способны поддерживать сами себя в вертикальном положении; они полегают и при достаточной влажности, типичной для лесной подстилки, легко укореняются, образуя придаточные корни в узлах. Нередко сильное вытягивание стеблей сочета-В условиях глубокого затенения нижних ярусов влажнотропических лесов выработались особые жизненные формы растений, выносящих в конечном счете основную массу побегов, вегетативных и цветоносных, в верхние ярусы, к свету. Это удается благодаря специфическим способам роста. Сюда относятся лианы (франц. Пег — связывать) и эпифиты.

Лианы. В отличие от ползучих и стелющихся растений, лианы выбираются на свет, используя как опору соседние растения, скалы и другие твердые предметы. Поэтому их еще называют лазящими растениями в широком смысле. По способу лазанья различают лианы опирающие-с я (без специальных органов лазанья, например некоторые тропические фуксии), цепляющиеся (с разнообразными колючками и шипами различного происхождения, в том числе и эпидермальными, например виды шиповников, малин), корнелазящие (со специальными придаточными корнями-прицепками, например плющ), усиконосные (со специальными усиками, обвивающими опору,— листовыми или побеговыми,( тыквенные, бобовые, виноград) и вьющиеся. Последняя группа наиболее многочисленна. Побеги вьющихся лиан обладают резко выраженными круговыми движениями при росте, что и позволяет стеблю закручиваться вокруг опоры.

Лианы могут быть древесными и травянистыми и наиболее характерны для влажнотропических лесов. В умеренной зоне их больше всего во влажных ольшаниках по берегам водоемов; это почти исключительно травы (хмель, калистегия, ясменник и т. д.). В лесах Кавказа встречается довольно много деревянистых лиан (сассапариль, обвойник, ежевики). На Дальнем Востоке они представлены лимонником китайским, актинидией, виноградом.

Специфика роста лиан состоит в том, что сначала их стебли растут очень быстро, а листья отстают и остаются несколько недоразвитыми. Когда же, использовав опору, растение выносит верхние побеги на свет, там развиваются нормальные зеленые листья и соцветия. Анатомическая структура стеблей лиан резко отличается от типичной структуры прямостоячих стеблей и отражает специфику стебля, наиболее гибкого даже при значительном одревеснении (у древесных лиан). В частности, стебли лиан обычно имеют пучковое строение и широкие паренхимные лучи между пучками.

Эпифиты. Так называют особую жизненную форму растений, встречающихся преимущественно во влажнотропических лесах. Это чаще всего травянистые растения, которые поселяются на стволах и ветвях других видов, но не являются паразитами по отношению к ним, а лишь «снимают квартиру» высоко над землей, в условиях более благоприятного освещения. Естественно, что это возможно лишь при очень высокой влажности воздуха. Воздушные корни многих эпифитов поглощают водяные пары с помощью специальной покровной ткани — веламена. Сначала маленькое растение, выросшее на чужой ветви из семени, практически может жить только за счет воздушного питания. Позднее около него накапливается некоторое количество опада, мусора и создается собственная «почва», чему способствуют у некоторых эпифитов специализированные листья, плотно прижатые к субстрату, например у папоротника олений рог. По своим потребностям эпифиты — крайние олиготрофы (естественно, что их «почва» содержит очень мало минеральных солей); они также обладают рядом ксероморфных черт, что вполне оправдано их жизнью высоко в воздухе, на свету, без связи с почвенной влагой.

Растения-подушки. Эта своеобразная жизненная форма экологически может быть отнесена к группе светолюбивых растений, а кроме того, и к олиготрофам, так как растения-подушки приурочены исключительно к бедным — каменистым, песчаным, торфянистым — и нередко холодным субстратам. Они всегда растут на открытых местах при ярком полном солнечном освещении, нередко — с повышенной долей ультрафиолетовых лучей (высокогорья). Главная морфологическая и физиономическая черта растений-подушек — низкорослость, крайне заторможенный рост побегов в длину и коррелирующее с ним интенсивное ветвление; все побеги оказываются тесно сближенными, иногда плотно прижатыми друг к другу, и образуют общую, как бы подстриженную поверхность, что и создает эффект подушки. Рост стеблей в длину тормозится прежде всего прямым и ярким светом, а также другими неблагоприятными для роста факторами — недостатком минерального питания, сухостью, низкими температурами субстрата, постоянными ветрами и т. д.

Растения-подушки, как правило, очень долголетни: их возраст может достигать нескольких сотен лет. Эту жизненную форму приобретают в соответствующих условиях растения различных семейств: бобовых, розоцветных, зонтичных, гвоздичных, примуловых, свинчатковых и многих других. Подушки очень распространены и иногда целиком определяют ландшафт в высокогорьях всех материков (в частности, в нашей стране на Памире), а также на каменистых океанических островах, особенно в южном полушарии (например, знаменитая азорелла, рис. 314, 3), на морских побережьях, в арктических тундрах и т. д. На холодных и сухих субстратах подушки получают преимущество, так как внутри их накапливаются влага и опад (собственная «почва») и создается особый микроклимат (рис. 314, /, 2). Некоторые подушки имеют резко выраженные внешние черты ксероморфизма, в частности колючки разного происхождения (акантоли-моны, астрагалы).