9. Особенности развития гаметофита покрытосеменных.

Мужской гаметофит. В ходе эволюции сем. раст. фаза гаметофита в жизн. цикле становилась короче. Он приобретал подчиненное положение по сравнению со спорофитом. Мужской гаметофит: в мкжских шишках из материнской кл. микроспор обр-ся путем мейоза пыльца. Она покрыта 2-мя оболочками: энзимой и интимой.Ядро несколько раз делится с образованием вегетативных кл.(дают начало пыльцевой трубке) и генеративных кл. (дают два спермия). Пыльца часто имеет воздушные мешки и переносится ветром. После попадания на микропиле женской шишки пыльца прорастает пыльцевой трубкой, по которой двигаются 2 спермия. Цветковые растения характ-ся крайним упрощением мужского гаметофита. Все развитие мужск. Гаметофита, включая образование муж. Гамет, сводится лишь к двум митотическим делениям. Первое деление происходит под защитой оболочки, кот. преврвщается в пыльцевое зерно. Второе деление совершается в одних случаях в пыльцевом зерне, а в других в пыльцевой трубке. В рез-те зрелые пыльцевые зерна бывают двухклеточными или реже трехклеточными. Т.о. мужской гаметофит достиг наивысшей степени упрощения: он совершенно лишен проталлиальных клеток и антеридия, и состоит лишь из двух клеток, одна из которых, делясь образует две очень упрощенные гаметы.

женский гаметофит В ходе эволюции семенных раст. Фаза гаметофита в жизненном цикле становилась короче. Он приобретал подчиненное положение по сравнению со спрофитом. Голосемянные: время жизни гаметофита укорачивается, он теряет самостоятельность и развивается как орган на внутренней поверхности шишечной чашуи. Женский гаметофит: образуется с обратной стороны споролистиков женской шишки. Здесь развивается тканевой валик нуцеллус, который со временем обрастает оболочкой интегументом. В интегументе есть отверстие для проникновения спор микропиле. Внутри нуцеллуса расположена материнская кл. мегаспор, в ней идет мейоз и обр. 4 клетки. Три из них рассасываются, одна дает начало первичному эпидермису, в котором находится я\кл. Оплодотворение происходит на второй год. Женский гаметофит покрытосемянных растений:Материнская мегаспора делится в нуцеллусе с образованием 4 клеток мегаспор, 3 из них разрушаются. Одна увеличивается в размере и формирует зародышевый мешок, состоящий из 8 клеток. Два ядра двигаются к центру и сливаются, образуя вторичное ядро зародышевого мешка (дает начало вторичному эндосперму). Из тех же 8 клеток зародышевого мешка 3 остаются на микропильном конце, а остальные 3 на другом конце – антиподы.

В процессе эволюции женского гаметофита возникли зародышевые мешки других типов, образуемые двумя или 4-мя мегаспорами. Произошло сокращение митотических делений до двух или одного, изминилось распределение ядер. Разные сочетание этих изменений обусловили развитие нескольких типов женского гаметофита, которые отличаются как числом ядер (4,8,16), числом клеточных групп и полярных ядер (1,2,4,7-14) и т.д.

10.Сравнительная характеристика классов покрытосеменных

Покрытосеменные разделяют на два класса - двудольные и однодольные. Для двудольных характерны: две семядоли в семени, открытые проводящие пучки (с камбием), сохранение в течение всей жизни главного корня (у особей, родившихся из семян), перистое и сетчатое жилкование листьев, 5-4-2-членный тип цветков.

Однодольные характеризуются противоположными признаками: одна семядоля в семени, закрытые проводящие пучки (без камбия), раннее отмирание главного корня и развитие придаточной корневой системы, параллельное или дуговое жилкование, трехчленный тип цветков. Отдельные признаки одной группы могут встречаться и у представителей другой группы, поэтому важна вся совокупность признаков.

Однодольные растения (лат. Liliopsida, лат. Monocotyledones, англ. monocots) - класс покрытосеменных, или цветковых, растений, самым многочисленным семейством которого являются Орхидные, отличающиеся чрезвычайно сложными, красивыми цветами. На втором месте по количеству видов стоит весьма важное в хозяйственном отношении семейство Злаки.

Традиционным латинским названием для этой группы растений является Monocotyledones, хотя в последнее время, например в системе Кронквиста (Cronquist) их официальное название - Liliopsida (лилиопсиды). Так как однодольные - группа рангом выше семейства, выбор названия ничем не ограничен. Статья 16 МКБН позволяет как описательное название, так и имя, образованное от типового рода группы.

Традиционное название однодольные, Monocotyledones или Monocotyledoneae, происходит от того факта, что зародыши большинства членов группы имеют только одну семядолю в противоположность двудольным, у которых их обычно две. С диагностической точки зрения определение количества семядолей не является ни легко доступным способом, ни надёжной отличительной характеристикой растения. Различение однодольных и двудольных впервые было использовано в систематике растений ещё в начале XVIII века английским натуралистом Дж. Рэем.

Тем не менее, у однодольных имеются более наглядные отличительные признаки. Зародышевый корешок обыкновенно скоро перестаёт расти и заменяется придаточными корнями. Стеблевые сосудистые пучки замкнутые, рассеянные по всему сечению стебля; камбия нет, поэтому утолщения стеблей по типу двудольных или голосеменных не наблюдается. Стебли редко ветвятся. Листья большей частью стеблеобъемлющие, всегда без прилистников, обыкновенно узкие и дугонервные.

Цветы обыкновенно построены по тройному типу: околоцветник из двух трехчленных кругов, тычинок также 3 + 3, плодолистиков 3, реже вместо числа 3 в цветке наблюдаются числа 2 или 4.

Однодольные представляют собой монофилетическую группу, возникшую на заре истории развития покрытосеменных растений. Древнейшие ископаемые растения, которых можно отнести к однодольным, имеют возраст начала мелового периода.

Система научной классификации APG II, разработанная группой APG (англ. Angiosperm Phylogeny Group), определяет однодольные как одну из двух крупнейших групп среди покрытосеменных растений. Вторая группа -- «эудикоты» (eudicots), по устоявшейся традиции иногда называется «палеодикоты» (palaeodicots). Среди однодольных выделяются десять порядков и два семейства, которые ещё окончательно не приписаны ни к одному из порядков. Эти порядки распределены следующим образом:

Основные однодольные

• Семейство Петросавиевые (Petrosaviaceae) / en:Petrosaviaceae

• Порядок Аироцветные (Acorales) / en:Acorales

• Порядок Частухоцветные (Alismatales) / en:Alismatales

• Порядок Спаржецветные (Asparagales) / en:Asparagales

• Порядок Диоскореецветные (Dioscoreales) / en:Dioscoreales

• Порядок Лилиецветные (Liliales) / en:Liliales

• Порядок Панданоцветные (Pandanales) / en:Pandanales Commelinids

• Семейство (Dasypogonaceae) / en:Dasypogonaceae

• Порядок Пальмоцветные (Arecales) / en:Arecales

• Порядок Коммелиноцветные (Commelinales) / en:Commelinales

• Порядок Злакоцветные (Poales) / en:Poales

• Порядок Имбирецветные (Zingiberales) / en:Zingiberales

Более традиционной классификацией является система Кронквиста (1981), согласно которой все однодольные разбивались на пять подклассов со следующими порядками:

Алисматиды (Alismatidae)

• Порядок Частуховые (Alismatales)

• Порядок Водокрасовые (Hydrocharitales)

• Порядок Наядовые (Najadales)

• Порядок Триурисовые (Triuridales)

Арециды (Arecidae)

• Порядок Пальмы (Arecales)

• Порядок Циклантовые (Cyclanthales)

• Порядок Панданоцветные (Pandanales)

• Порядок Аронниковые (Arales)

Коммелиноцветные (Commelinidae)

• Порядок Коммелиноцветные (Commelinales)

• Порядок Эриокаулоновые (Eriocaulales)

• Порядок Рестиевые (Restionales)

• Порядок Ситникоцветные (Juncales)

• Порядок Осокоцветные (Cyperales)

• Порядок Гидателловые (Hydatellales)

• Порядок Рогозовые (Typhales)

Имбирные (Zingiberidae)

• Порядок Бромелиевые (Bromeliales)

• Порядок Zingiberales

Лилииды (Liliidae)

• Порядок Лилиецветные (Liliales)

• Порядок Орхидоцветные (Orchidales)

Класс Двудольные относится к отделу Цветковых (Anthophyta), или Покрытосеменных (Magnoliophyta, или Angiospermae) растений. Этот класс значительно разнообразнее и больше по объёму второго класса из этого отдела -- Однодольных (Monocotiledonae или Liliopsida). Из общего числа цветковых растений на долю Двудольных приходится около 80%.

Класс Двудольные характеризуется наличием следующих признаков, отличающих его от Однодольных:

1. Зародыш с двумя семядолями.

2. Главный корень хорошо развит и сохраняется в течение всей жизни, поэтому преобладает стержневая (реже мочковатая) корневая система.

3. Стебель способен к вторичному утолщению благодяря наличию камбия; проводящие пучки открытые.

4. Листья разнообразны по форме и рассечению, имеют пальчатое или перистое жилкование, форма края листовой пластинки может быть разной.

5. Цветки ациклические, полуциклические и циклические. Число членов каждого круга кратно 5, редко 2, еще реже 3.

К классу Двудольных относятся около 200 000 видов, 10 000 родов, около 300 семейств (в зависимости от принятой классификации). Это травянистые и древесные растения.

Систематикой цветковых растений, начиная, с 18 века занималось множество учёных-ботаников, как отечественных, так и зарубежных. Все они внесли бесценный вклад в современное построение филогенетической (естественной) системы цветковых растений. Однако, общепринятой системы классификации покрытосеменных растений до сих пор нет.

Наиболее спорным является вопрос, какие группы покрытосеменных наиболее близки к древним предковым формам. В системах известных ботаников-филогенетиков А. Энглера и Р. Веттштейна за наиболее примитивные группы принимаются семейства с однопокровными и беспокровными, невзрачными, анемофильными цветками (ивовые, березовые и др.).

В более современных системах в качестве примитивной группы рассматривают семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолистными, энтомофильными цветками, так называемые многоплодниковые (семейства магнолиевые, лютиковые и др.). Семейства с однопокровными цветками считаются вторичноупрощенными. Такими системами являются системы ботаников Н. А. Буша, А. А. Гроссгейма, А. Л. Taxтаджяна, Гетчинсона (Англия) и др. Одной из последних систем, в которой учитывается наибольшее число признаков, является система А. Л. Тахтаджяна (1970).

Согласно А. Л. Тахтаджяну, класс Двудольные включает 7 подклассов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae и Asteridae. В пределах каждого подкласса, его семейства объединены в порядки. Весь класс Двудольные включает 71 порядок. Первые по счету охватывают наиболее примитивные семейства, последние - филогенетически более продвинутые.

Основные порядки класса Двудольных:

Подкласс раздельнолепестные (Choripetalae): порядок магнолиецветные (Magnoliales), порядок лютикоцветные (Ranunculales), порядок макоцветные (Papaverales), порядок каперсоцветные (Capparales), порядок розоцветные (Rоsales), порядок бобовоцветные (Fabales), порядок мальвоцветные (Malvales), порядок гераниецветные (Geraniales), порядок терпентинные (Terebinthales), порядок зонтикоцветные (Umbellales), порядок центросеменные (Centrospermae), порядок гречихоцветные (Polygonales), порядок букоцветные (Fagales).

Подкласс спайнолепестные (Sympetalae): порядок норичникоцветные (Scrophulariales), порядок тыквенноцветные (Cucurbitales), порядок астроцветные (Asterales).

11. Теории происхождения цветка

Теории происхождения цветка.ПСЕВДАНТОВАЯ ТЕОРИЯ.

1-я ступень. Одна из известных теорий – теория Веттштейна имеет историческое зна - е. Он полагал, что семейства буковые, березовые, вязовые и др. являются простейшими и имеют примитивные цветки так называ–е однопокровные. Эти цветки близки к стробилам голосеме–х эфедры, располог–ся в собраниях,. Каждое собрание состоит: короткой оси, несущей 2-8супротив–х пар чешуевидных кроющ–х листьев, в пазухах кото–х сидит по одному микростробилу (состоит из покрова – околоцветник, 2-х супротивных чешуеви–х листьев. Далее произошла полная редукция покровов и срастание тычинок => возник однопокровный мужской цветок. Он происходит из соцветия, т. е. псевданций; околоцветник цветка по происхождению – кроющие листья микростробилов. Тычинки однопокровных располаг–ся против листочков околоцветника. 2-я ступень. ^Число тычинок, не сохраняется положение тыч-к против листо–в околоцве–ка. 3-я ступень. Возникает венчик из андроцея, околоцветник становится чашечкой. Пестичные цветки покрыто–х возникли из жен–х «соцветий» или цветков голо–х=>срастание 2-х открытых плодолистиков в один замкнутый пестик и редукция покровов. Особенности мужской цветок превращался в обоеполый. Посещение насекомых полезно растению, когда они соприкасаются не только с тычинками, но и с рыльцем при отборе появлялись тычинки и пестики. Примитивные покрытосеменные имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или без околоцветника, часто раздельнополые.

СТРОБИЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ.АРБЕРА И ПАРКИНА, открытие мезозойских голосе–х с обоеполыми «цветками» - стробилами. Размеры стробилов различные, обладали конической осью, располагались различные листовые органы. Снизу вверх шли покроволистики , микроспорофилы (перистые) и гинецей. Микроспорангии срастались образуя микросинангии. Семязачатки на верхушках ножек и обладали интегументам, защищены стерильными чешуями. Сохранились двусемядольные зародыши. Эндосперма не было. Особенности – обоеполость стробилов, расположение частей, форма оси – предполагает родство с многоплодниковыми В процессе эволюции редуцируются микроспорофилы и микроспорангии снижается до 4 –х. Открытые мегаспорофилы, смыкаясь краями и срастаясь, превращаются в замкнутые плодолистики с расположенными внутри семязачатками, и пыльца улавливается плодолистиками, возникает антостробил, т. е. образование, которое является цветком. Среди современных покрытосеменных есть растения, обладающие примитивными чертами, что и гипотетическая модель АРБЕРА И ПАРКИНА. В современных цветках есть черты как примитивной, так и развитой организации=>гетеробатмия. Гипотетическому антостробилу близки цветки магнолиевых, кувшинковых и некото – х однодольных. ТЕЛОМНАЯ ТЕОРИЯ. Предпосылками для этой теории явилось открытие в 1917- 1920гг. псилофитовых, как группы примитивных высших растений, давшей начало папоротни–ым, голо- и покрыто–ым. Знакомство с псилофитовыми=> что лист не является исходныи органом высшего растения, а выработался в процессе эволюции. ЦИММЕРМАН полагает, что все органы высших растений развились из простых органов – теломов, представляющих конечные веточки дихотомической системы ветвления псилофитовых. В прцессе эволюции теломы срастаются в синтеломы, стерильные (дифференцируются на листья и оси побега) и фертильные (преобразуются в спорофилы). Процесс образования цветка шел параллельно процессу формирования вегетативного побега=> исчезает различие между листом и стеблем. Листовые и осевые органы, вегетативные и генеративные, имеют теломное происхождение.