Структурно-функціональна організація кори мозочка .

Кора мозочка має велику поверхню - 340 см².

Кора складається з 3 шарів, у кожному з яких знаходяться свої нейрони:

1. корзинчаті та зірчасті нейрони у молекулярному шарі

2. шар клітин Пуркін'є,

3. у зернистому розташовані зернисті клітини і Гольджі.

До кори М, надходять імпульси від вестибулярних ядер, сомато-сенсорної системи, кои великих півкуль. Нейрони М. мають фонову активність – що тонічно гальмує нейрони мішені( ядра самого М. , ядра стовбура мозку(червоне, вестибулярне) + моторну зону кори півкуль великого мозку. Гальмування кори М. посилює впливи цих структур на мотонейрони спинного мозку. Від кори (соматосенсорної і рухової її ділянок ч/з колатеральні надходять сигнали до М., а від нього сигнали до стовбурових рухових центрів, а частина сигналів до кори. Аферентні сигнали рухових ділянок кори інформують М. про цілеспрямований рух, що готується; + сигнали від сомато-сенсорної ділянки створюють канал зворотного звʼязку для інформування про виконання цих рухів + ефекти від М. в кору слугують для уточнення програми рухів, що виконується. Зворотній звʼязок від М. бере участь в уточненні програми таких рухів на майбутнє, тобто в її запамʼятовуванні – навчанні.

Основні моторні впливи М.: співучасть у регуляції пози й мʼязового тонусу;-виправлення за потреби повільних цілеспрямованих рухів під час їхнього виконання; - координація цих рухів з рефлексами підтримання пози; - правильне, точніше виконання швидких цілеспрямованих рухів, команда до виконання яких надходить від кори півкуль великого мозку ; - уточнення і завчання прогам складних й усвідомлених рухів.

Симптоми пошкоджень мозочка

Ілюстрацією функціонального значення мозочка можуть бути експерименти з частковим або повним його пошкодженням, а також клінічні спостереження ефектів пошкодження мозочка з випаданням його функцій.

Для пошкоджень мозочка найбільш характерні наступні симпто­ми:

1. Атаксія - порушення координації рухів. Головним виявом є порушення узгодження рухів у зв'язку з порушенням взаємодії між центрами антагоністичних рефлексів і несвоєчасною зміною в кож­ному з них збудження й гальмування. Як наслідок, амплітуда й сила рухів втрачає відповідність з параметрами завдань. Рухи розмашисті, нерозмірні. Хода стає «півнячою», супроводжується високим підніманням стоп, широким розставлянням ніг (рис. 6.7, А). У ритмі ходи рухається голова, відбувається розхитування тіла в боки, хода «п'яна». Людина не може попасти в ціль: ложка не попадає до рота, із закритими очима важко попасти пальцем в кінчик носа.

При дискоординації мово-рухових м'язів виникають розлади мови, які полягають у тому, що мова стає повільною, уривчастою, скан­дованою - хворий розмовляє по складах, плутає наголос.

Механізм порушень пояснюється тим, що пропріоцептивні імпульси, які генеруються в ефекторні, не одержують належного опра­цювання в мозочку. Звідси порушення узгодженості в діяльності м язів синергістів і антагоністів: флексія несвоєчасно замінюється на екстензію й навпаки. Відсутність узгодження між швидкими фазичними й повільними тонічними скороченнями м'язів призводить до порушення плавності рухів. У нормальному стані імпульси, що пря­мують по γ-еферентних волокнах до м'язових веретен, гальмуються мозочком. Цим своєчасно обривається ланцюг пропріоцептивних рефлексів за рахунок зниження збудливості пропріорецепторів. При

пошкодженні мозочка такий механізм страждає. Це призводить до коливань тіла, тремтіння, особливо на початку і в кінці руху.

Порушення межі довільних рухів носить назву - дизметрії. Вона має дві різновидності симптомів. Гіперметрія - перебільшення межі

р ухів, коли кінцівка промахується при досягненні бажаної мети. Гіпометрія - дефіцит межі рухів, коли при рухах кінцівка зупиня­ється до досягнення мети. У клініці використовують спеціальні про­би, які виявляють ці розлади. Серед них вказівна, пальце-носова, коліно-п'яткова (рис. 6.8).

Рис. 6.8. Коордипаторні проби 1 - вказівна; 2 - пальце-носова; 3 - коліно-п'яткова проба.

Асинергія. Полягає в порушенні ко­ординації між м'язами синергістами. При рухах будь-якої частини тіла зміщується центр маси й разом з ним проекція на площу опори. Мозочок рефлекторно ре­гулює пересування центру маси в про­тилежному напрямку. Ця синергія втра­чається при пошкодженнях мозочка, що виявляється пробою Бабінського. Люди­ні, що лежить на спині, пропонують сісти, не спираючись на руки. Якщо вплив М вимкнений, людина підіймає одночасно з тулубом ноги, та сісти не може, оскіль­ки не може подолати ваги тулуба. Такий розлад виявляється й коліно-п'ятковою пробою.

Адіодохокінез. При пошкодженні М заміна будь-якого руху на протилежний відбувається повільно. Для виявлення атаксії пропонують швидко змінити пронацію кисті на супінацію. При цьому доводиться долати інерцію спокою на початку кожної фази та інерцію руху в кінці неї. При нормальній діяльності М інерція долається й зміна протилежних фаз відбувається швидко. Скорочення антагоністів починається завчасно під З кінець попередньої фази для погашення інерції руху.

2. Астазія - порушення статичних рефлексів: установлювальних, пози. Звідси відсутність можливості підтримувати стійке положен­ня, зберігати позу, втрата рівноваги, особливо із заплющеними очи­ма (дизеквілібрація). Виявляється за допомогою симптома Ромберга. Спостерігається розхитування тулуба хворого, який стоїть із зімкнутими носками і п'ятами й опущеними руками; розхитування підсилюється, якщо хворий витягує руки вперед або закриває очі.

3. Атонія - значне зниження тонусу м'язів. Іноді цей вид пору­шень проявляється дистонією - комбінацією гіпер- і гіпотонусу. Мозочок безперервно надсилає свої поправки на вплив ваги та інерції у вигляді імпульсів до моторних клітин передніх рогів спинного мо­зку й до рухових черепних ядер. Сума цих безперервних імпульсів мозочка є певною частиною імпульсів, котрі одержують мотонейрони як з периферії, так і з розташованих вище центрів. Таким чи­ном, мозочок приймає участь у створенні тонусу смугастих м'язів, і тому при його вимиканні тонус знижується.

4. Астенія - м'язова слабкість (кволість). Цей розлад пов'язаний не тільки з порушенням координації рухів, але й з порушенням трофіки, живлення і обмінних процесів тканин, аж до важкого ступе­ня виснаження.

Кора великих півкуль. У віданні кори знаходяться всі функції організму. Кортикалізація функцій є одним із принципів координації. Особливістю діяльності є психонервова діяльність. Відоме значення кори великих півкуль полягає у причетності до організації рухових програм (за­дум руху, після організації програми - вибір м'язів для її виконан­ня); при здійсненні емоцій - оцінка корою високовірогідних подій (тут кора - одна з чотирьох стратегічних зон), суб'єктивний компонент (мотивація) теж потребує кортикалізації. При утворенні будь-якої функціональної системи - забезпечення поведінкової реакції, тобто зовнішньої ланки функціональної системи.

Для повноцінної діяльності кори необхідні дві умови : - неспання(активуючий вплив РФ), другий – свідомість – правильне відзеркалення (відбиття)людиною дійсності.

За Р.Шмідтом, свідомість - особливий стан, який являє собою головну ознаку існування. • Критерії свідомості:

• усвідомлення власного «Я» і визнання інших індивідуумів;

• здатність зосередитись, тобто наявність уваги;

• здатність до абстрагування, тобто словесного, творчого вира­ження думки;

можливість оцінити наступний поступок, тобто здатність до прогнозування;

наявність етичних і естетичних цінностей.

Кора – це сіра речовина на поверхні великих півкуль, скупчення величезної кількості нервових клітин. Три основні борозни - центральна, бокова, тімʼяно – потилична ділять кору кожної півкулі на чотири долі: лобову, тімʼяну, потиличну , скроневу. Менші ніж основні, борозни розмежовують закрутки

Площа кори великих півкуль складає 0,25 м². Кількість нейронів (Н) у корі товщиною від 1,5 до 4,5 мм досягає 1х 10⁹. У корі 6 шарів

1. Молекулярний (переважно з дендритів пірамідних Н й волокон неспецифічних ядер таламусу - регуляторів збудливості кори).

2. Зовнішній зернистий шар - із зірчастих клітин, через які цирку­лює збудження, що важливо для пам'яті.

3. Шар малих пірамід (зовнішній пірамідний) - з клітин, які забез­печують внутрішньокоркові зв'язки.

4. Внутрішній зернистий - із зірчастих клітин, на яких закінчу­ються волокна специфічних таламо-кортикальних шляхів.

5. Шар великих пірамід, які започатковують своїми аксонами кортико-спинальний (пірамідний) тракт.

6. Поліморфний шар, клітини якого започатковують кортико-та-ламічні, кортико-каудальні та інші міжцентральні зв'язки.

Головною руховою ділянкою є кора прецентральної звивини. Це МІ. їй властива соматотопічна організація з певним упорядкованим просторовим розташуванням центрів, котрі відають скороченнями певних груп м'язів (проекції догори ногами) (рис. 2). Найбільша площа поля для м'язів лиця й пальців кисті, тобто ділянок тіла,які виконують особливо різноманітні й складні рухові функції, при розумінні, що треба зробити. Аферентні звʼязки до мотрних зон кори надходять ч/з моторні ядра таламуса,від базальних ядер, мозочка. Ця ділянка захо­дить і на медіальний край півкулі, а також виходить за межі прецен­тральної звивини. Є також вторинна моторна ділянка (М2); розта­шована вона вглибині міжпівкулевої щілини й прилягає до М1. Обидві ділянки мають також представництво чутливих периферичних по­лів і тому точніше звуться первинною і вторинною мотосенсорними ділянками кори (МсІ та Мс2).Пошкодження кори прецентральної звивини викликає паралічі і парези кистей, стоп, мімічної мускулатури, мʼязів повʼязаних з артикуляцією.

Електричне подразнення під час нейрохірургічних операцій по­лів 1, 2. З (СІ і С2) викликає відчуття тиску, дотику, тепла на про­тилежнім боці тіла, їх видалення спричиняє втрату тонкої градації чутливості тієї частини тіла, котра представлена у видаленій ділянці кори. Рухи ж стають незграбними, «неакуратними», невправними.

СІ відповідальна за сприйняття взаємного положення частин тіла. Забезпечує сприйняття деталей подразника, орієнтацію голови в напрямку звуків і світла. Аналіз дискримінаційний (точковий).

С2 забезпечує первинний ситуаційний аналіз подразника. Тут організується сприйняття протяжності тіла, виділення біологічно небезпечних подразників в екстремальних умовах. У цій ділянці кори є больові клітини. Описані еферентні зв'язки С2 з РФ.

Ознаками ураження сенсорної кори С2(пост центральної звивини) є слідуючі:

• втрата почуття протяжності тіла, що необхідно для оцінки на-поямку руху подразника та його локалізації;

порушення взнавання частин свого тіла, положення частин тіла в просторі (головне - пальців рук);

• утруднення у виконанні складних цілеспрямованих рухів при відсутності паралічів і здійсненні елементарних рухів;

при ушкодженні справа хворі уникають користуватись лівою рукою для виконання тонких дрібних рухів.

Проекційні зони кори:

1.Зорова ділянка кори (поле 17) - острогова звивина та латераль­на''борозна по її берегах. Отримує зорову інформацію. Це топогра­фічно (фототопічно) організоване представництво сітківки. У кожну півкулю надходять сигнали від рецепто­рів обох очей - у ліву - від правих половин, у праву - від лівих. Електричне подразнення дає відчуття світла (без усвідомлення його джерела). Пошкодження спричиняє фотоми, геміанопсію.

2."Слухова проекційна ділянка кори - поперечні звивини верхньої частини скроневих долей (поле 41). Це звивина Гешля, головним чи­ном розташована в латеральній борозні, невелика частка - на верхнім краї скроневої долі. У слуховій ділянці представлено тонотопічно завиток внутрішнього вуха. Сюди ж проектуються вестибулярні шляхи. Електричне подразнення цієї ділянки викликає відчуття шуму в обох вухах. Ураження вискової долі призводить до порушень слу­ху! Завдяки двобічному представництву, однобічне руйнування не призводить до повної глухоти.

3.Моторний центр мови (Брока, поле 40) у нижній лівій лобній звивині (у правшів) прилягає до прецентральної звивини - ділянки, що керує скороченнями м'язів губ, язика, піднебіння, глотки, тобто м'язів, причетних до артикуляції. Центр Брока розвивається з мозкового центру міміки мавп. Ураження цієї ділянки спричиняє моторну афазію, тобто неможливість вимовляти слова. Однак паралічів відповідних м'язів немає.

Асоціативні поля

Великі території (у людини 86% усієї поверхні кори) займають асоціативні поля (у мавп - 64%, у щурів усього 3%). Ці зони спеціа-лізовані на узагальнюючій оцінці діючих подразників за всіма ознаками,а також настроюванні на найбільш цілеспрямовану діяльність; отже забезпечують інтегративні функції мозку на вищому різні.

Якщо в проекційних зонах переважають мономодальні Н, то в асоціативних - полімодальні завдяки конвергенції; пов'язані вони з асо-аціативними ядрами таламусу.

Головних асоціативних полів 3: паріето-окціпіто-темпоральне, фронтальне, лімбічна кора.

Асоціативні поля, які забезпечують оцінку діючого подразника розташовані у вигляді поясів шириною 4-6 см, що оточують відпо­відні проекційні поля.

Спеціальні зони верхнього й середнього вип'ячувань (конволюцій) у лівій півкулі пов'язані з розумінням мови. При їх пошкодженні втрачається здатність розуміти слова почуті, а також вимовлені самою людиною (сенсорний центр мови Верніке).

Зорова асоціативна кора (поля 18, 19 за Бродманом). Поле 18 за­безпечує сприйняття цілісної картини, поле 19 - пізнання зорових образів. Ці поля забезпечують асоціацію зорової та інших видів чу­тливості. Синтезу підлягають не тільки зорові, але частково й так­тильні та слухові відчуття. Усе це забезпечує пізнавання предметів за їх багатьма ознаками. Подразнення поля 19 викликає зорові га­люцинації, ушкодження - зорові агнозії (неможливість оцінити дже­рело світлового впливу, сприйняти написані слова).Гнозіс- це впізнавання. Зорова агнозія - пору­шення пізнавання при збереженні елементарної чутливості й свідо­мості(хворий бачить предмет- обличчя,букви, цифри,а не взнає його при цьому страждає памʼять. Агнозії головним чином пов'язані з пошкодженням асоціатив­них тім'яно-потиличних ділянок.

Пошкодження слухової асоціативної кори викликає слухову аг­нозію - неможливість пізнати джерело звукової дії. Отже зона, роз­ташована на периферії слухової первинної ділянки, є асоціативним слуховим полем, пов'язаним з оцінкою значущості звуків, її подраз­нення викликає слухові галюцинації й рухи голови в протилежний бік. З пам'яті витягаються звукові образи минулого (пенфілд).

Є поле, яке забезпечує усвідомлення написаного. Його зруйну­вання викликає алексію. «Поле імен» забезпечує можливість назва­ти предмет.

Сенситивна агнозія(порушення взнавання тактильних, больових, температурних, пропріоцептивних образіві їх поєднання спостерігається при пошкодженні верхньої ті­м'яної частки, яка прилягає до зони шкіряної чутливості. Не взнаються предмети при обмацуванні за формою, об'ємом (астереогнозія- розлад схеми тіла), хоча тактильна й глибока чутливість збережені.

Апраксії (на відміну від еупраксій - правильних дій) полягають у порушеннях цілеспрямованих доцільних дій, виконання яких слід було здійснити за наказом, за інструкцією або за взірцем (наслідуванням). У звʼязку з пошкодженням асоціативних полів тім'яної кори лівої півкулі у правшів) - неможливість заселити нитку в голку, шити ; з ушкодженням поля 40 тім'яної кори - неможливість намалювати чи зконструювати.

Отже, пошкодження асоціативного поля не веде до втрати чутливості, але заважає оцінити значення діючого подразника. джерело подразнення. Якщо активація проекційних полів забезпечує оцінку модальності, виду подразника подібно до сигнального дзвоника за телефоном чи лампочки на табло, то активізацією асоціативного поля розкривається суттєвість подразника (зміст телефонної розмови), його значення, всебічна оцінка ситуації. Так, асоціативні поля важливі у сприйнятті форми, схеми, розташування власного тіла, просторових відношень навколишнього світу.

Лобна кора (поля 9-14). Ця ділянка пов'язана з моторними полями, що забезпечує задум рухової програми. Пов'язана з гіпоталамусом і лімбічною системою;

Звідси випливає роль префронтальної кори в узгодженні при поведіковій діяльності зовнішніх ситуацій і внутрішніх мотивацій. Як наслідок

-адекватність поведінки;

• керування природженими поведінковими реакціями за допомо­гою накопиченого досвіду;

• реалізація найвищих форм інтегративної діяльності мозку;

• цілеспрямований вибір рухів, дій, що важливо при навчанні з урахуванням індивідуального досвіду, отже, причетність до органі­зації пам'яті;

• на підставі попереднього синтезу сигналів, за рахунок вилу­чення інформації про минулий досвід, прогнозування.

_ Отже, лобна кора - це важлива ділянка акцептору результату дії (Анохін, Судаков). При

пошкодженнях лобної кори в поведінці людини спостерігається імпульсивність, підвищена емоційність, розгальмованість, роздратованість,ейфорія,та інші прояви психічної нестійкості, нестриманості, неврівноваженості.

Лімбічна кора → вісцеральний мозок(старі відділи кори і підкоркових структур) регулює функції внутрішніх органів + забезпечує емоційне забарвлення поведінки її відповідність субʼєктивному досвіду + процеси навчання і памʼяті, + захисно – агресивну поведінку+ їжову та статеві форми поведінки + нюхову функцію, гомеостаз, створення настороженості, підвищення уваги+ орієнтовні рефлекси+ організацію емоційної напруги( спрага, голод, агресія, стах).

Черепно – мозкові нерви(ЧМН):

І- пара, нюховий нерв(слизова носа→центральні відростки утворюють нитки→в порожнину черепа ч/з L.cribrosa→нюхова цибулина на основі мозку→нюховий тракт→первинні нюхові центри→коркові нюхові центри;

ІІ – пара, зоровий нерв→входить в череп, перехрещуються тільки внутрішні волокна(медіальні-носова половина), зоровий шлях після перехрестя називають зоровим трактом, утримує волокна від внутрішньої половини сітківки протилежної сторони і зовнішньої половини сітківки своєї сторони;

ІІІ – пара, окоруховий нерв, іннервує посмуговані м'язи(верхній, нижній і внутрішній прямий і нижній косий м'язи ока, а також м'яз, що підіймає повіку+ містить парасимпатичні волокна,які йдуть від ядра Якубовича(звужує зіницю, іннервує ціліарний м'яз,який змінює випуклість кришталика), м'язи повертають очне яблуко доверху і всередину, доверху і назовні, донизу і всередину. При ураженні парсимпатичних ядер Якубовича→мідріаз- розширення зіниці, розлад акомодації за чухонок параліча міліарного м'язу, зниження реакції на світло;

ІV- пара,блоковий нерв, іннервує м'яз повертаючий очне яблуко назовні і донизу. При ураженні –східна косоокість,неможливість повернути око на зовні, диплопія;

VІ- пара відвідний нерв,→входить в орбіту, іннервує латеральний прямий м'яз( при паралічі східна косоокість, неможливість повернути око назовні, диплопія;

V – пара, трійничний нерв, змішаний(чутливі і рухові волокна), проведення чутливої інформації від шкіри обличчя, передньої частини волосяної поверхні голови, від слизової носа,рота, очного яблука, мозкових оболонок, а також рухову іннервацію жувальних м'язів. Є три гілки трійничного нерву( очний, верхньощелепний і нижньощелепний нерви). В складі гілок є симпатичні і парасимпатичні волокна;

VІІ- лицьовий нерв , іннервує мімічні м'язи, слізну залозу,слизову рота носа, смакова аферентація 2/3 язика;

VІІІ – пара, вестибуло – кохлеарний,слуховий аналізатор, почуття рівноваги, орієнтація людин в просторі;

ІХ – пара, язико – глотковий, сприйняття смаку задня третина язика, іннервує м'язи язика, глотки, піднебіннія, відомості про газовий склад артеріальної крові, виділення слюни, ковтання;

Х пара, передача інформації від внутрішніх органів крім органів малого тазу, регуляція скорочень гладких мʼязів, серця, секреція екзокринних залоз;

ХІ пара, додатковий нерв, , іннервує грудинно – ключично – сосковий м'яз і трапецієподібний м'яз, рухи голови, шиї плечового поясу;

ХІІ пара, підязиковий нерв іннервує м'язи язика, рухи язика.

103