33.Транспорт органических веществ. Распределение и пути движения ассимиляторов в растении. Механизм передвижения веществ по флоэме.

Передвижение минеральных и органических веществ по растению имеет очень большое значение, так как это процесс, с помощью которого осуществляется фи­зиологическая взаимосвязь отдельных органов. Между органами, поставляющими питательные вещества, и органами, потребляющими их, создаются так называе­мые донорно-акцепторные связи. Донором минеральных питательных веществ служит корень, донором органических веществ — лист. В этой связи в растениях существуют два основных тока питательных веществ — восходящий и нисходящий. Большую роль в изучении путей передвижения отдельных питательных веществ сыграл прием кольцевания растений. Этот прием заключается в наложении коль­цевых вырезок на стебель растения; при этом кора (флоэма) удаляется, а древесина (ксилема) остается неповрежденной. С помощью этого приема еще в конце XVII в. итальянским исследователем М. Малышги было показано, что восходящий ток воды с минеральными веществами идет по ксилеме, нисходящий ток органических ве­ществ из листьев — по элементам флоэмы. Вывод этот был сделан М. Малышги на основании того, что над кольцевой вырезкой листья оставались тургесцентными, несмотря на удаление коры, в них продолжала поступать вода. Ток органических веществ приостанавливался, и это приводило к образованию над вырезкой утол­щении (наплывов). Ряд уточнений в вопрос о путях и направлении передвижения веществ по растению внесли исследования с применением меченых атомов. В настоящее время ученые считают, что система транспорта у растений вклю­чает внутриклеточный, ближний и дальний транспорт. Ближний транспорт — передвижение веществ между клетками внутри органа по неспециализирован­ным тканям, например по апопласту или симпласту. Дальний транспорт — это перемещение веществ между органами по специализированным тканям — про­водящим пучкам, т. е. по ксилеме и флоэме. Вместе ксилема и флоэма образуют проводящую систему, которая пронизывает все органы р Флоэмный сок представляет собой раствор углеводов (у древесных растений — преимущественно сахарозы), являющихся продуктами фотосинтеза, в достаточно высокой концентрации — 0,2—0,7 моль/литр (7—25 %), а также других ассимилятов и метаболитов (аминокислот и фитогормонов) в значительно более низких концентрациях. Скорость транспорта составляет десятки сантиметров в час, что превышает скорость диффузии.

В отличие от ксилемы, где перемещение содержимого происходит в одном направлении — вверх от корней к листьям, флоэмный транспорт происходит от органов-доноров, в которых происходит фотосинтез к акцепторам — органам или областям, в которых продукты фотосинтеза потребляются или запасаются. Интенсивное потребление ассимилятов происходит в корнях, верхушках побегов, формирующихся листьях, репродуктивных органах; у многих видов растений есть специальные органы запасания — луковицы, клубни и корневища, выступающие в качестве акцепторов.

Эксперименты с радиоактивными метками (¹⁴C) показали, что транспорт от донора — например, подкормленного меткой листа — происходит к ближайшим акцепторам, то есть нижние листья обеспечивают углеводами корни, листья побега, расположенные рядом с плодами — плоды и т. п. Следует отметить, что флоэмный транспорт является двусторонним: так, органы запасания могут в зависимости от фазы вегетации выступать как в качестве акцептора — при накоплении крахмала, синтезирующегося из углеводов, поставляемых листьями в конце вегетационного периода — так и в качестве донора при расщеплении запасённого крахмала на углеводы, идущие на построение молодых листьев в начале периода вегетации.

астения и обеспечивает непрерывную циркуляцию воды и веществ.

В 1930 г. Э. Мюнх выдвинул гипотезу «массового тока», согласно которой по ситовидным трубкам из одного членика в другой через поры движется жидкость с растворенными веществами. Движущей силой этого потока является тургорное давление. Клетки, в которых образуются сахара (вещество-донор), характеризуются высокой концентрацией клеточного сока и высоким тургорным давлением, а клетки, в которых сахара потребляются,— низким тургорным давлением (структура-акцептор). Если эти клетки соединены между собой, то жидкость должна перетекать из клеток с высоким давлением в клетки с низким давлением. Гипотеза Мюнха в последнее время приобрела сторонников, однако она не согласуется с многими факторами. Далеко не всегда передвижение идет по градиенту тургорного давления (в сторону его уменьшения). Эта гипотеза не объясняет как происходит переброска ассимилятов из опадающих листьев или завядающих лепестков цветка, которые обладают, низким тургорным давлением. Расчеты показывают также, что для передвижения раствора сахарозы с той скоростью, которая наблюдается в ситовидных трубках, нужна сила, значительно превосходящая силу тургорного давления, развиваемую в клетках-донорах. Альтернативной является гипотеза, согласно которой передвижение органических веществ идет с затратой энергии. По данным А.Л. Курсанова, существует взаимосвязь между флоэмным транспортом и напряженностью энергетического обмена. Источником энергии для транспорта веществ может быть АТФ, образовавшаяся как в самих ситовидных элементах, так и, главным образом, в клетках-спутницах. Известно, что клетки-спутницы характеризуются исключительно высокой интенсивностью дыхания и окислительного фосфорилирования. Возможно, что периодические сокращения белковых тяжей ситовидных трубок могут способствовать перемещению веществ в определенном направлении. Ряд исследователей говорят о электроосмотических явлениях при транспорте веществ по флоэме. Со­гласно этой гипотезе, на каждой ситовидной пластинке возникает электрический потенци­ал. Возникновение электрического потенциа­ла связано с циркуляцией ионов К⁺. Предпо­лагается, что К⁺ активно (с затратой энергии АТФ) поглощается выше ситовидной перего­родки и проникает через нее в нижний членик. По другую сторону перегородки ионы К⁺ пас­сивно выходят в сопровождающую клетку. Активное поступление К⁺ с одной стороны ситовидной трубки обеспечивается тем, что ас­симиляционный поток обогащает ситовидную трубку АТФ именно с той стороны, к которой он первоначально подходит. Возникающий на каждой ситовидной пластинке электрический потенциал и является движущей силой потока сахарозы по флоэме. Важно отметить, что флоэма, имеет и вто­рую функцию — распространение импульсов возбуждения, что может являться одним из механизмов, обеспечивающих транспорт (В.А. Опритов). Д. Фенсом выдвинута гипоте­за, что транспорт ассимилятов по флоэме осу­ществляется с помощью нескольких механизмов. Основное значение при этом придается тем механизмам, которые были рассмотрены, т.е. перетеканию рас­твора под давлением, электроосмотической гипотезе и передвижению, свя­занному с перистальтическим сокращением белковых тяжей. Каждый из этих механизмов может осуществляться и усиливаться при отсутствии условий для функционирования других. Важное значение имеет направление движения и распределение ассимилятов. Оно во многом определяется интенсивностью использования веществ, потребностями того или иного органа, интенсивностью его роста.

34. Сердце человека. Последовательность фаз и периодов сердечного цикла.Автоматия сердца. Тоны сердца. Кровяное давление, как фактор, обеспечивающий движение крови по сосудам . Регистрация кровяноо давления . Реакция сердечно- сосудистй системы на изменение окружающей температуры, положения тела, физическую работу.

Сердце – полый мышечн. орган, ритмически сокращающ. в течение всей его жизни. Стенка три слоя: наружн.-эпикард – серозная обол.-соединит. ткань в основании переходит в перикард(сердечная сумка). М\у с-м и перикардом-небольшое кол-во серозной ж-ти-уменьшение трения. Внутр. обол. – эндокард – соединит. ткань с большим кол-вом волокон. Складки эндотелия-створчатые и полулунные клапаны. Ср. слой – миокард – поперечно-полосатые мышечн. кл-ки-кардиомицеты: типичные (сократительные) и атипичные -проводящая система.

Серде́чный цикл — понятие, отражающее последовательность процессов, происходящих за одно сокращение сердца и его последующее расслабление. Каждый цикл включает в себя три большие стадии: систола предсердий, систола желудочков и диастола. Термин систола означает сокращение мышцы. Выделяют электрическую систолу — электрическую активность, которая стимулирует миокард и вызывает механическую систолу — сокращение сердечной мышцы и уменьшение сердечных камер в объёме. Термин диастола означает расслабление мышцы. Во время сердечного цикла происходит повышение и снижение давления крови, соответственно высокое давление в момент систолы желудочков называется систолическим, а низкое во время их диастолы — диастолическим.

Систола желудочков

Систола желудочков — период сокращения желудочков, что позволяет протолкнуть кровь в артериальное русло.

В сокращении желудочков можно выделить несколько периодов и фаз:

• Период напряжения — характеризуется началом сокращения мышечной массы желудочков без изменения объёма крови внутри них.

  • Асинхронное сокращение — начало возбуждения миокарда желудочков, когда только отдельные волокна вовлечены. Изменения давления в желудочках хватает для закрытия предсердно-желудочковых клапанов в конце этой фазы.

  • Изоволюметрическое сокращение — вовлечен практически весь миокард желудочков, но изменения объёма крови внутри них не происходит, так как закрыты выносящие (полулунные — аортальный и лёгочный) клапаны. Термин изометрическое сокращение не совсем точен, так как в это время происходит изменение формы (ремоделирование) желудочков, натяжение хорд.

• Период изгнания — характеризуется изгнанием крови из желудочков.

  • Быстрое изгнание — период от момента открытия полулунных клапанов до достижения в полости желудочков систолического давления — за этот период выбрасывается максимальное количество крови.

  • Медленное изгнание — период, когда давление в полости желудочков начинает снижаться, но все ещё больше диастолического давления. В это время кровь из желудочков продолжает двигаться под действием сообщенной ей кинетической энергии, до момента выравнивания давления в полости желудочков и выносящих сосудов.

В состоянии спокойствия желудочек сердца взрослого человека за каждую систолу выбрасывает от 60 мл крови (ударный объём). Сердечный цикл длится до 1 с, соответственно, сердце делает от 60 сокращений в минуту (частота сердечных сокращений, ЧСС). Нетрудно подсчитать, что даже в состоянии покоя сердце перегоняет 4 л крови в минуту (минутный объём сердца, МОС). Во время максимальной нагрузки ударный объём сердца тренированого человека может превышать 200 мл, пульс — превышать 200 ударов в минуту, а циркуляция крови может достигать 40 л в минуту.

Диастола

Диастола — период времени, в течение которого сердце расслабляется для приема крови. В целом характеризуется снижением давления в полости желудочков, закрытием полулунных клапанов и открытием предсердно-желудочковых клапанов с продвижением крови в желудочки.

• Диастола желудочков

  • Протодиастола — период начала расслабления миокарда с падением давления ниже, чем в выносящих сосудах, что приводит к закрытию полулунных клапанов.

  • Изоволюметрическое расслабление — аналогична фазе изволюметрического сокращения, но с точностью до наоборот. Происходит удлинение мышечных волокон, но без изменения объёма полости желудочков. Фаза заканчивается открытием предсердно-желудочковых (митрального и трехстворчатого) клапанов.

• Период наполнения

  • Быстрое наполнение — желудочки стремительно восстанавливают свою форму в расслабленном состоянии, что значительно снижает давление в их полости и засасывает кровь из предсердий.

  • Медленное наполнение — желудочки практически полностью восстановили свою форму, кровь течет уже из-за градиента давления в полых венах, где оно выше на 2-3 мм рт. ст.

Систола предсердий

Является завершающей фазой диастолы. При нормальной частоте сердечных сокращений вклад сокращения предсердий невелик (около 8 %), так как за относительно длинную диастолу кровь уже успевает наполнить желудочки. Однако, с увеличением частоты сокращений, в основном снижается длительность диастолы и вклад систолы предсердий в наполнение желудочков становится весьма существенным.

Здоровое сердце ритмично и без перерывов сжимается и разжимается. В одном цикле работы сердца различают три фазы:

1. Наполненные кровью предсердия сокращаются. При этом кровь через открытые клапаны нагнетается в желудочки сердца (они в это время остаются в состоянии расслабления). Сокращение предсердий начинается с места впадения в него вен, поэтому устья их сжаты и попасть назад в вены кровь не может.

2. Происходит сокращение желудочков с одновременным расслаблением предсердий. Трехстворчатые и двустворчатые клапаны, отделяющие предсердия от желудочков, поднимаются, захлопываются и препятствуют возврату крови в предсердия, а аортальный и лёгочный клапаны открываются. Сокращение желудочков нагнетает кровь в аорту и лёгочную артерию.

3. Пауза (диастола) — это расслабление всего сердца, или короткий период отдыха этого органа. Во время паузы из вен кровь попадает в предсердия и частично стекает в желудочки. Когда начнётся новый цикл, оставшаяся в предсердиях кровь будет вытолкнута в желудочки — цикл повторится.

Один цикл работы сердца длится около 0,85 сек., из которых на время сокращения предсердий приходится только 0,11 сек., на время сокращения желудочков 0,32 сек., и самый длинный — период отдыха, продолжающийся 0,4 сек. Сердце взрослого человека, находящегося в покое, работает в системе около 70 циклов в минуту.

Сокращение сердца происходит, как известно, вследствие периодически возникающих процессов возбуждения в сердечной мышце. Это явление получило название автоматии. Способностью к автоматии обладают определенные участки миокарда, состоящие из специфической (атипической) мышечной ткани, напоминающей эмбриональную мышечную ткань. Специфическая мускулатура образует в сердце проводящую систему — синусно-предсердный узел — водитель ритма сердца (в стенке предсердия у устьев полых вен) и предсердно-желудочковый узел (в стенке правого предсердия, отделяющей его от правого желудочка). От этого узла берет начало предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса), прободающий предсердно-желудочковую перегородку и разветвляющийся на правую и левую ножки, следующие вдоль межжелудочковой перегородки. В области верхушки сердца ножки предсердно-желудочкового пучка загибаются вверх и переходят в сеть сердечных проводящих миоцитов (волокна Пуркинье), охватывающих рабочий миокард желудочков. Деполяризация мембраны вызывает активацию медленных: натрий-калиевых каналов. Поток Са²⁺ внутрь клетки по этим каналам приводит к развитию плато потенциала действия в период плато натриевые каналы инактивизируются и клетка переходит в состояние абсолютной рефрактерности. Одновременно происходит активация калиевых каналов. Выходящий из клетки поток К²⁺ обеспечивает быструю реполяризацию мембраны, во время которой кальциевые каналы закрываются, что ускоряет процесс реполяризации (поскольку падает входящий кальциевый ток, деполяризующий мембрану). Реполяризация мембраны вызывает постепенное закрывание калиевых и реактивацию натриевых каналов. В результате возбудимость миокардиальной клетки восстанавливается (этот период так называемой относительной рефрактерности).

ТОНЫ СЕРДЦА , звуки, возникающие при работе сердца. В норме при аускультации сердца у животных выслушиваются два чётких постоянных тона — первый и второй. Первый (систолический) тон возникает во время систолы при захлопывании атрио-вентрикулярных клапанов и при сокращении желудочков; второй (диастолический) — в начале диастолы при захлопывании клапанов аорты и лёгочной артерии. Первый Т. с., в отличие от второго, более сильный, продолжительный и низкий; второй—слабее, более короткий, высокий и отчётливый . Первый тон совпадает с сердечным пульсом, хорошо прослушивается в пунктах наилучшей слышимости двустворчатого и трёхстворчатого клапанов, второй — в пунктах аорты и лёгочной артерии. Иногда (при патол. состояниях) можно прослушать дополнительные (непостоянные) Т. с.— диастолич. третий, четвёртый и пятый. Третий Т. с. следует сразу же после второго и возникает при быстром макс. наполнении желудочка, особенно левого (снижение тонуса миокарда). Четвёртый Т. с. слышен перед первым и образуется при усиленном сокращении предсердий или замедлении атрио-вентрикулярной проводимости. Пятый Т, с. возникает после второго Т. с., между третьим и четвёртым тоном и отражает эластич, реакцию желудочков на их быстрое наполнение (значит. изменения тонуса миокарда).

Методы измерения и регистрации кровяного давления. Различают прямой и непрямой методы измерения кровяного давления. Прямой метод в клинической практике используют для измерения венозного давления . У здоровых людей венозное давление 80—120 мм вод. ст..  Наиболее распространенным методом непрямого измерения артериального давления является аускультативный метод Короткова . Во время исследования больной сидит или лежит. Рука отводится в сторону сгибательной поверхностью вверх. Аппарат устанавливают таким образом, чтобы артерия, на которой измеряют артериальное давление, и аппарат находились на уровне сердца. В резиновую манжету, надетую на плечо обследуемого и соединенную с манометром, нагнетают воздух. Одновременно при помощи стетоскопа прослушивают артерию ниже места наложения манжеты (обычно в локтевой ямке). Воздух в манжету нагнетают до полного сжатия просвета артерии, чему соответствует прекращение выслушивания тона на артерии. Затем из манжеты постепенно выпускают воздух и следят за показаниями манометра. Как только систолическое давление в артерии превысит давление в манжете, кровь с силой проходит через сдавленный участок сосуда, и легко прослушивается шум движущейся крови. Этот момент отмечают на шкале манометра и считают за показатель систолического артериального давления. При дальнейшем выпускании воздуха из манжеты препятствие току крови становится все меньшим, шумы постепенно ослабевают и, наконец, исчезают вовсе. Показания манометра в этот момент считают величиной диастолического артериального давления. В норме артериальное давление в плечевой артерии человека в возрасте 20—40 лет равно в среднем 120/70 мм рт. ст. С возрастом величина артериального давления, особенно систолического, повышается в связи с уменьшением эластичности стенок крупных артерий. Для ориентировочной оценки высоты артериального давления в зависимости от возраста можно пользоваться формулой: АДмакс.= 100 + В, где АДмакс —систолическое давление (в миллиметрах ртутного столба), В — возраст исследуемого в годах. Систолическое давление в физиологических условиях колеблется от 100 до 140 мм рт. ст., диастолическое давление — от 60 до 90 мм рт. ст. Систолическое давление от 140 до 160 мм рт. ст. считают опасным в отношении возможности развития гипертонии.