36. Формирование акцепторов результата действия. Обратная связь.

Аппарат акцептора результатов действия - один из самых интересных в деятельности мозга и практически так же универсален и «вездесущ», как обратная афферентация и афферентный синтез. Формирование этого механизма нарушает устоявшееся представление о поступательном ходе возбуждений по центральной нервной системе согласно рефлекторному процессу. Акцептор результатов действия на основе многостороннего механизма афферентного синтеза не является выражением последовательного развития всей цепи явлений поведенческого акта. Он «предвосхищает» афферентные свойства того результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением, и, следовательно, опережает ход    событий    в отношениях    между    организмом    и внешним пиром.

Акцептор результатов действия является весьма сложным аппаратом. По сути дела он должен сформировать какие-то тонкие нервные механизмы, которые позволяют не только прогнозировать признаки необходимого в данный момент результата, но и сличать их с параметрами реального результата, информация о которых приходит к акцептору результатов действия благодаря обратной афферентации. Именно этот аппарат дает единственную возможность организму исправить ошибку поведения или довести несовершенные поведенческие акты до совершенных. Здесь следует также подчеркнуть, что различного рода «поиски» и компенсации также могут повести к полезному результату через такого рода оценку обратной афферентации. Циркуляторное развитие этих возбуждений при «узнавании» и «поиске» может быть столь быстрым, что каждый блок этой функции, состоящей из компонентов: результат - обратная афферентация - сличение и оценка реальных результатов в акцепторе результатов действия - коррекция - новый результат и т.д., может развиться буквально в доли секунды. Особенно быстро этот процесс протекает в условиях «сканирования» и «слежения».

Факт организации этого аппарата непосредственно после принятия решения был доказан в нашей и других лабораториях как в обычном эксперименте с условными рефлексами, так и при помощи тонких электрофизиологических приемов.

Возможно, сам момент встречи опережающего комплекса возбуждений с информацией о реально полученных результатах происходит на основе каких-то весьма тонких признаков возбуждения вообще, допускающих количественное и композиционное сличения.

Одна из интересных форм сличения в акцепторе результатов действия, хотя ее автор и не был знаком с общей архитектурой функциональной системы, была недавно представлена японским ученым Suga (1964).  Он изучал получение обратного, отраженного от объекта сигнала при ультразвуковой локации у летучих мышей. Оказалось, что при посылке ультразвукового поискового сигнала в пространство в мозге летучей мыши формируется комплекс из возбужденных клеток с различными латентными периодами, периодом торможения и частотной конфигурацией, именно  эти комплексы в  зависимости от фазы,  в которой происходит встреча их с отраженным от объекта ультразвуковым сигналом, решают вопрос о расстоянии, на котором находится преследуемый объект.

Конечно, этот аппарат оценки результата действия сравнительно простой, но он подсказывает нам, какими возможностями и параметрами нервное возбуждение решает проблему сличения. В более сложных формах результата, например при очинке карандаша, этот аппарат, включающий  несколько сенсорных компонентов, является, несомненно, более сложным. Наши последние исследования по составу акцептора результатов действия как комплекса разнородных возбуждений показали, что эти средства сличения могут быть очень различны.

Что может входить в состав этого аппарата?    Совершенно   очевидно, что существенные  признаки  будущего  результата  динамически формируются    благодаря    многосторонним    процессам    афферентного    синтеза с извлечением из памяти прошлого жизненного    опыта и его результата.

Некоторые последние данные заставляют, однако, думать, что в стадии афферентного синтеза складывается несколько возможных результатов, но они не выходят на эфферентные пути и поэтому не реализуются, Решение же совершается после того, как произведен выбор наиболее адекватного результата по отношению к данной доминирующей мотивации.

Этот комплекс возбуждений - в подлинном смысле слова афферентная модель будущего результата, и именно эта модель, являясь эталоном оценки обратных афферентаций, должна направлять активность человека и животных вплоть до получения запрограммированного результата.

В последнее время были получены дополнительные сведения о том, что в этот нервный комплекс, обладающий высокой степенью мультиконвергентного взаимодействия, приходит еще одно возбуждение, совершенно иной, не афферентной, а уже эфферентной природы. Речь идет о коллатеральных ответвлениях пирамидного тракта, отводящих ко многим межуточным нейронам «копии» тех эфферентных посылок, которые выходят на пирамидный тракт. Интересно, что эти эфферентные возбуждения конвергируют на те же межуточные нейроны сенсомоторной области, куда поступают и все те афферентные возбуждения, которые могут составить параметры реального результата.

Таким образом, момент принятия решения и начала выхода рабочих эфферентных возбуждений из мозга сопровождается формированием обширного комплекса возбуждений, состоящего из афферентных признаков будущего результата и из коллатеральной копии эфферентных возбуждений, вышедших на периферию по пирамидному тракту к рабочим аппаратам. В зависимости от интервала между постановкой цели и ее реализацией к этому же комплексу возбуждений через определенное время приходят возбуждения и от реальных параметров полученного результата. Самый процесс оценки полученного реального результата осуществляется из сличения прогнозированных параметров и параметров реально полученного результата. Именно здесь, в этом пункте, осуществляется таинство оценки полученного результата, которое, как мы видели на примере с летучей мышью, производится специальным динамически формирующимся аппаратом. Оценка же и ее результат определяют дальнейшее поведение организма. Если результат соответствует прогнозированному, то организм переходит к следующему этапу поведенческого континуума.

Если же результат не соответствует прогнозу, то в аппарате сличения возникает рассогласование, активирующее ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая, поднимая ассоциативные возможности мозга на высокий уровень, тем самым помогает активному подбору дополнительной информации. Все эти процессы поведения акцептора действия достаточно хорошо изучены в нашей лаборатории.

Так, например, было показано, что в момент выхода из коры головного мозга пирамидное возбуждение отдает копию эфферентного возбуждения не только в комплексы оценки результата, т. е. в кору мозга, но и в ретикулярную формацию. Ретикулярная формация в обратном кортикопетальном направлении имеет возможность оказать дополнительное энергетическое воздействие на те циркулярные возбуждения («круги ожидания»), которые должны удержать свою активность до момента прихода информации о получении полезного результата. Как мы знаем, в некоторых случаях комплекс акцептора результатов действия должен очень долго быть в напряженном состоянии, прежде чем будет получен реальный запрограммированный результат.

Обратная связь.

Существование систем регулирования с О. с. прослеживается на всех уровнях организации живого — от молекулярного до популяционного и биоценотического. Особенно значителен вклад этого механизма в автоматическое поддержание постоянства внутренних сред организма — гомеостаза, в деятельность генетического аппарата, эндокринной и нервной систем.

Представления о регулировании по принципу О. с. появились в биологии давно. Уже первая гипотеза о рефлекторных реакциях (Р. Декарт, 17 в., Й. Прохаска, 18 в.) содержала предпосылки этого принципа. В более чёткой форме эти представления были развиты в работах Ч. Белла, И. М. Сеченова и И. П. Павлова, а позже — в 30—40-х гг. 20 в. Н. А. Бернштейном и П. К. Анохиным. В наиболее полном и близком к современному его пониманию виде принцип О. с. (отрицательной) — как общий принцип для всех живых систем — был сформулирован русским физиологом Н. А. Беловым (1912—24) под названием «параллельно-перекрестного взаимодействия» и экспериментально изучен на эндокринных органах М. М. Завадовским, назвавшим его «плюс — минус взаимодействием». Белов показал, что отрицательная О. с. — общий принцип, обеспечивающий тенденцию к равновесию в любых (не только живых) системах, но, как и Завадовский, считал, что в живых системах невозможно существование положительных О. с. Советским учёным А. А. Малиновским было показано наличие в живых системах всех типов О. с. и сформулированы различия их приспособительского значения (1945—60). За рубежом О. с. в биологии начали широко исследовать после появления в 1948 книги Н. Винера «Кибернетика». В СССР в 50—60-х гг. 20 в. И. И. Шмальгаузен успешно применил представление об О. с. в популяционной генетике.

В живых системах следует различать О. с. типа взаимной стимуляции (положительная О. с.) или подавления в ответ на стимуляцию (отрицательная О. с.), поддающиеся хотя бы приближённой количественнной оценке, и качественно сложные О. с., когда, например в онтогенезе, один орган способствует дифференцировке другого, а последний, на новом этапе, определяет качественно развитие первого. Общие принципы О. с. сформулированы в основном для отношений первого типа. Отрицательная О. с. обеспечивает поддержание системы в устойчивом равновесии, т.к. увеличение воздействия управляющего органа на объект (регулируемый орган, систему, процесс) вызывает противоположное воздействие объекта на управляющий орган. Физиологический смысл отрицательной О. с. заключается в том, что увеличение регулируемой величины (например, активности органа) сверх некоего предела вызывает понижающее воздействие со стороны сопряжённой с нею подсистемы; резкое уменьшение регулируемой величины обусловливает противоположное воздействие. При положительной О. с. информация об увеличении регулируемой величины вызывает в связанной с нею подсистеме реакцию, обеспечивающую дальнейшее увеличение этой величины. У высокоорганизованных животных деятельность центральной нервной системы в норме всегда включает как необходимое условие наличие О. с. Так, любое действие животного, например погоня за добычей, сопровождается импульсами, поступающими от центральной нервной системы к мышцам (бег, схватывание добычи), и обратными сигналами от органов чувств (зрение, проприорецепторы и др.), позволяющими учитывать результаты усилий и корректировать их в связи с ходом событий.

Саморегуляция процессов жизнедеятельности также обусловлена О. с. Так, подъём артериального давления выше нормы воспринимается специальными рецепторами (например, барорецепторами каротидного синуса), которые сигнализируют об этом в вазомоторные центры нервной системы. Это приводит к возникновению центробежных импульсов, ведущих к снижению давления. Подобный процесс — пример отрицательной О. с., наиболее часто наблюдаемой в стабильных живых системах. Большинство регуляторных систем животных и растительных организмов работает по этому принципу. Положительная О. с. преобладают в период эмбрионального развития.

Многие процессы в экологии, например регуляция динамики популяций, также основаны на положительной и отрицательной О. с. Так, особый случай отрицательной О. с. представляет собой рассмотренная итальянским математиком В. Вольтерра система хищник — жертва. Увеличение численности жертв способствует усиленному размножению хищников, а рост численности последних, напротив, — снижению численности жертв. Хотя таким образом равновесие и поддерживается в природе, по благодаря запозданию в размножении животных оно приобретает форму волн жизни — широких колебаний численности животных вокруг среднего уровня.

На молекулярном уровне по принципу О. с. регулируется огромное число ферментативных реакций, одновременно протекающих в живой клетке. Координация этой сложной взаимосвязанной системы осуществляется путём изменения активности ферментов (отрицательную О. с. осуществляют ингибиторы, положительную — стимуляторы) или скорости их синтеза (О. с. осуществляют эффекторы).

Комбинации положительных и отрицательных О. с. обусловливают альтернативную смену физиологических состояний (например, сон — бодрствование). Изучение кривой развития патологических процессов неинфекционного характера (трофические язвы, гипертония, маниакально-депрессивный психоз, эпилепсия и т.д.) позволяет, исходя из результата, определить наиболее вероятный тип О. с., лежащий в основе заболевания, и ограничить изучение его этиологии и патогенеза механизмами определённой категории. Живые объекты как наиболее совершенные саморегулирующиеся системы богаты различными типами О. с.; изучение последних — весьма продуктивно для исследования биологических явлений и установления их специфичности.