Включення інших вуглеводів в процес гліколізу
Фруктоза.
Встановлено, що фруктоза, присутня у вільному стані у багатьох фруктах, утворюється в тонкій кишці з сахарози, всмоктуючись в тканинах, може піддаватися фосфорилюванню у фруктозо-6-фосфат за участю ферменту гексокінази і АТФ.
Ц
я
реакція ингібується глюкозою.
Фруктозо-6-фосфат, що утворюється, або
перетворюється на глюкозу через стадії
утворення глюкозо-6-фосфату і подальшого
відщеплення фосфорної кислоти (рис.
10.4), або піддається подальшим перетворенням.
З фруктозо-6-фосфату під впливом
6-фосфофруктокінази і АТФ утворюється
фруктозо-1,6-дисфосфат.
Рис.
10.4. Метаболізм фруктози.
1
- гексокіназа; 2
- 6-фосфофруктокіназа;
3
- фруктозодисфосфатальдолаза; 4
- кетогексокіназа;
5
- кетозо-1-фосфатальдолаза; 6
- тріокіназа;
7
- глюкозофосфатізомераза; 8
- глюкозо-6-фосфатаза;
9
- тріозофосфатізомераза.
Далі фруктозо-1,6-дифосфат може піддаватися подальшим перетворенням по шляху гліколізу. Такий головний шлях включення фруктози в метаболізм м'язової тканини, нирок, жирової тканини.
Проте, у печінці для цього існує інший шлях, у якому є фермент фруктокіназа, яка каталізує фосфорилювання фруктози не за 6-м, а за 1-м атомом вуглецю.
Ця реакція не блокується глюкозою. Фруктозо-1-фосфат, що утворюється, розщеплюється потім під дією кетозо-1-фосфатальдолази на діоксиацетонфосфат і D-гліцеральдегід.
D-Гліцеральдегід, що утворюється, під впливом відповідної кінази (тріокінази) піддається фосфорилюванню до гліцеральдегід-3-фосфату. У цей же проміжний продукт гліколізу переходить і дигідроксіацетонфосфат.
Галактоза.
Основним джерелом галактози є лактоза їжі, яка в травному тракті розщеплюється до галактози і глюкози (рис. 10.5).
1 Етап. Обмін галактози починається з перетворення її в галактозо-1-фосфат. Цю реакцію каталізує галактокіназа за участю АТФ:
2 Етап. У наступній реакції у присутності УДФ-глюкози фермент гексозо-1-фосфатуридилтрансфераза каталізує перетворення галактозо-1-фосфату в глюкозо-1-фосфат, одночасно утворюється уридиндифосфат-галактоза (УДФ-галактоза).
Глюкозо-1-фосфат, що утворився, надалі або переходить в глюкозо-6-фосфат і далі піддається перетворенням за гліколітичним шляхом, або під впливом фосфатази утворюється вільна глюкоза.
3 Етап. УДФ-галактоза піддається вельми своєрідній епімеризації під дією УДФ-глюкоза-4-епімерази.
4 Етап. УДФ-глюкозапірофосфорилаза каталізує розщеплення УДФ-глюкози з утворенням глюкозо-1-фосфату.
5
Етап.
Глюкозо-1-фосфат під дією фосфоглюкомутази
перетворюється в глюкозо-6-фосфат і далі
піддається перетворенням за гліколітичним
шляхом.
Рис.
10.5. Метаболізм галактози.
Зброджувані і незброджувані природні сполуки
Більшість природних сполук, що складаються з вуглецю, водню, кисню і (або) азоту, піддаються зброджуванню в анаеробних умовах. Передумовою для цього є можливість часткового окислення субстрату в результаті внутрішньомолекулярного розщеплювання, що супроводжується виділенням енергії (екзергонічна реакція).
Зброджуються, наприклад:
полісахариди,
гексози, пентози, тетрози,
багатоатомні спирти,
органічні кислоти (у тому числі арові кислоти, глюконат, малат, тартрат і т.п.),
амінокислоти (за винятком ароматичних, таких, що лише умовно піддаються зброджуванню),
пурини і піримідини.
Разом із сполуками, які зброджуються в анаеробних умовах, є речовини, нездатні зброджуватися:
насичені аліфатичні і ароматичні вуглеводні,
стероїди,
каротиноїди,
терпени,
порфірини.
У аеробних умовах всі ці речовини піддаються розщеплюванню і повністю окислюються, але в анаеробних умовах вони дуже стабільні. Стабільність їх може бути обумовлена двома причинами:
по-перше, більшість названих сполук містять лише атоми вуглецю і водню; при внутрішньомолекулярному розщепленні таких речовин енергія не виділяється,
по-друге, насичені вуглеводні і поліізопреноїди можуть окислюватися лише в присутності молекулярного кисню (під дією оксигенази).
Завдяки високій стабільності вуглеводнів в анаеробних умовах вони так довго зберігаються в нафтових родовищах. Вочевидь, в епоху утворення нафти мікроорганізми не були здатні зброджувати парафіни. Не мають вони її і до сьогодні.
