45. Класс Oligochaeta.

Малощетинковые черви — обитатели пресных вод и почвы, единично встречающихся в морях. Отличительными особенностями внешнего строения малощетинковых червей являются гомономная сегментация тела, отсутствие параподий, наличие железистого пояска в передней трети тела у половозрелых особей. Головной отдел у них не выражен. Головная лопасть, как правило, лишена глаз и придатков. На анальной лопасти (пигидиуме) также нет никаких придатков. По бокам тела расположены щетинки, обычно по четыре пары пучков на каждом сегменте. Это рудименты параподий. Такое упрощение внешнего

строения связано с адаптациями к роющему образу жизни. У малощетинковых червей наблюдается конвергентное сходство с роющими полихетами. Это подтверждает причину их морфоэкологического сходства в связи с развитием сходного, роющего образа жизни. Наиболее знакомыми нам олигохетами являются обитающие в почве дождевые черви. Их тело достигает нескольких сантиметров, самые крупные среди них — до 3 м (в Австралии). В почве обычны и мелкие беловатые кольчатые черви — энхитреиды (5—10 мм). Дождевые черви и энхитреиды питаются растительными остатками в почве и играют важную роль в почвообразовании. В пресных водоемах нередко можно видеть олигохет с длинными щетинками или живущих в вертикальных трубках и образующих плотные поселения на дне. Они питаются взвешенными органическими остатками и являются полезными фильтраторами, играющими существенную роль в очистке вод.

В период размножения сначала все особи становятся как бы самцами, так как у них развиты только семенники. Черви соединяются головными концами навстречу, при этом поясок каждого червя

располагается на уровне семяприемников другого червя. Поясок выделяет слизистую «муфту», соединяющую двух червей. Таким образом, спаривающиеся черви объединены двумя перевязями из слизистых муфт в области их поясков. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая по особым бороздкам на брюшной стороне тела поступает в семяприемники другой особи. Обменявшись мужскими половыми продуктами, черви расходятся. Через некоторое время у червей созревают яичники и все особи становятся как бы самками. «Муфта» из области пояска сползает к переднему концу тела благодаря перистальтическим движениям тела червя. На уровне 14-го сегмента в муфту попадают яйцеклетки из женских половых отверстий, а на уровне 9—10-го сегментов выпрыскивается «чужая» семенная жидкость. Так происходит перекрестное оплодотворение. Затем муфточка сползает с головного конца тела и замыкается. Образуется яйцевой кокон с развивающимися яйцами.

Развитие у олигохет протекает без метаморфоза, т. е. без личиночных стадий. Из яйцевого кокона вылупляются маленькие червячки, похожие на взрослых.

Эмбриональное развитие зародыша олигохет протекает, как и у большинства полихет, по спиральному типу дробления и с телобластической закладкой мезодермы.

Бесполое размножение известно в некоторых семействах пресноводных олигохет. При этом происходит поперечное деление червя на несколько фрагментов, из которых потом развиваются целые особи, или путем дифференциации червя на цепочку из коротких дочерних особей.

В дальнейшем эта цепочка распадается. У дождевых червей крайне редко наблюдается бесполое размножение, зато хорошо выражена способность к регенерации. Перерезанный червь, как правило, не погибает, а каждая его часть восстанавливает недостающие концы. Наиболее легко червь восстанавливает задний конец тела. Головной конец тела восстанавливается редко и с трудом.

46.Общая характеристика и классификация Mollusca

Моллюски относятся к группе трохофорных целомических животных (Trochozoa). В связи с этим они обладают такими

общими признаками, как первичная билатеральная симметрия, вторичная полость тела — целом и его производные — целомодукты, спиральный тип дробления, трохофорообразные личинки. Обладают несегментированным (аметамерным) телом. Своеобразие типа моллюсков заключается в следующих особенностях:

1. Тело моллюсков состоит из трех функционально различных отделов: головы, туловища и ноги. На голове расположены рот и органы чувств. В туловище сосредоточены внутренние органы. Нога — орган движения, представляет собой мускульное производное брюшной стенки тела. У прикрепленных форм нога, как правило, редуцируется.

2. Тело моллюсков покрыто мантией. Это кожная складка, свешивающаяся со спины. Снаружи мантия выделяет раковину. Между мантией и телом образуется мантийная полость, в которой размещается мантийный комплекс органов: жабры, органы химического чувства (осфрадии) и отверстия задней кишки, выделительной и половой систем органов.

3. Для большинства моллюсков характерна известковая раковина, выделяемая мантией. Раковина защищает тело моллюска от врагов и механических повреждений и выполняет роль скелета, к которому прикрепляются мышцы и некоторые другие органы. Раковина представлена несколькими подвижными щитками или имеет форму колпачка, спирали, или состоит из двух створок. В некоторых случаях раковина редуцируется.

4. Пищеварительная система моллюсков состоит из трех отделов, как и у кольчатых червей. У моллюсков появляются слюнные железы, связанные с глоткой. В глотке у них имеется специфический орган для перетирания пищи — терка, или радула, и нередко развиты хитиновые челюсти. К среднему отделу кишки относятся желудок и связанная с ним пищеварительная железа — «печень».

5. Органы дыхания представлены перистыми жабрами — ктенидиями, или кожными адаптивными жабрами. Дыхательная поверхность ктенидиев у моллюсков часто во много раз превосходит поверхность тела. Усиленная функция дыхания компенсирует дефицит кислорода при малоподвижном образе жизни многих из них. Кожное дыхание имеет большое значение для большинства видов моллюсков и для некоторых из них является единственным. У сухопутных форм вместо ктенидиев развит особый орган воздушного дыхания — «легкое».

6. Целом моллюсков неметамерный и обычно представлен околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Целомодукты, открывающиеся в перикардий, выполняют функцию почек. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, служат половыми протоками, или гонодуктами.

7. Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Это означает, что кровь течет не только по сосудам, но и по лакунам и синусам в промежутках между органами. Для кровеносной системы моллюсков характерно наличие сердца, состоящего из нескольких камер. У большинства моллюсков сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий.

8. Органы выделения — почки. Это перикардиодукты (целомодукты) мезодермального происхождения. Воронки почек обращены в целом (перикардий), а выделительные отверстия открываются в мантийную полость.

9. Нервная система у примитивных моллюсков лестничного типа и напоминает таковую у некоторых кольчатых червей. Она состоит из окологлоточного кольца и двух пар стволов, связанных комиссурами. Но у большинства моллюсков нервная система разбросанно-узлового типа, состоящая из нескольких пар ганглиев, соединенных между собой комиссурами и коннективами. У некоторых моллюсков происходит концентрация нервных ганглиев с образованием сложного головного мозга. У моллюсков имеются органы зрения, статоцисты, органы химического чувства — осфрадии. Органы осязания представлены сенсорными клетками, которые сосредоточены главным образом на голове, ноге, крае

мантии.

10. Большинство моллюсков раздельнополы, но среди них имеются и гермафродиты. От гонад отходят протоки — гонодукты (целомодукты).

Оплодотворение наружное или внутреннее. Развитие протекает обычно с метаморфозом. У низших моллюсков из яйца развивается трохофорная личинка, а у большинства стадия трохофорной личинки проходит в яйце, затем из яйца выходит личинка — велигер, или парусник, типичная для моллюсков. Кроме пучка ресничек на верхнем полушарии, у велигера имеется орган движения — парус с лопастями, несущими реснички. У некоторых морских, у большинства

пресноводных моллюсков и у всех сухопутных видов развитие прямое.

47. Раковина моллюсков, ее строение и функции у представителей различных классов.

Строение

Строение раковины различается у представителей разных групп.

Раковина Conchifera

Раковины всех Conchifera (классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora) построены, в общем, по одной схеме. Исходно раковина состоит из трёх слоёв:

Периостракум — наружный тонкий слой, состоящий исключительно из белка —конхиолина. Фактически, он представлен двумя плотно прилегающими друг к другу слоями.

Остракум — средний слой раковины, состоит из кристаллических призм карбоната кальция(СaCO₃) в обёртке из конхиолина. Структура его может быть весьма разнообразной.

Гипостракум или перламутровый слой — внутренний слой раковины, состоит из пластин СaCO₃, также обёрнутых конхиолином.

Нередко, особенно у высокоорганизованных брюхоногих моллюсков, перламутровый слой отсутствует; зато остракум в таких случаях может состоять из множества разных по структуре слоёв.

Карбонат кальция в составе раковины моллюсков может находиться в виде трёх модификаций:

Арагонит — характерен для наиболее древних моллюсков; перламутровый слой всегда состоит только из арагонита.

Кальцит — по-видимому, эта модификация — более позднее приобретение моллюсков.

Ватерит — используется для репарации.

Встречаются разнообразные комбинации арагонита и кальцита в раковинах разных моллюсков.

Секреция раковины осуществляется мантийным эпителием на её нарастающем крае. В его основании расположена железа периостракума, которая секретирует наружный слой периостракума. Далее по ходу мантийного эпителия последовательно секретируются остальные слои раковины. В пространстве между мантийным эпителием и периостракумом (экстраполиальная полость) происходит процесс биоминерализации. Он осуществляется за счёт постоянной подкачки ионов Ca²⁺ и HCO₃ и откачки ионов водорода. Таким образом создаётся благоприятная среда для образования углекислого кальция (CaCO₃). Кроме того, в экстраполиальную полость секретируются мукополисахариды и белки для формирования конхиолиновой обёртки кристаллов углекислого кальция.

Раковина хитонов

У хитонов (Polyplacophora) раковина устроена несколько иначе, чем у других классов моллюсков. В ней также выделяют три слоя:

Периостракум — наружный слой, состоит исключительно из конхиолина.

Тегментум — средний слой; состоит в основном из конхиолина с небольшой примесью углекислого кальция. Часто бывает пигментирован.

Артикуломентум — внутренний слой, состоит практически из одного карбоната кальция.

Принципиальным отличием от других моллюсков является то, что через раковину проходят тяжи живой ткани. Они расположены на границе тегментума и артикуломентума. От них к поверхности идут ветвящиеся чувствительные образования — эстеты.

Редукция раковины

Редукция раковины наблюдается практически во всех классах моллюсков. Так, у некоторых хитонов раковинные пластинки погружаются вглубь тела и теряют свои верхние слои: периостракум и тегментум. Также погружение и редукция раковины характерны для высших головоногих моллюсков — Dibranchia. И если у каракатиц внутренняя раковина несёт функциональную нагрузку (используется для регуляции плавучести), то у кальмаров и осьминогов она исключительно рудиментарна. Среди брюхоногих моллюсков наблюдается независимая редукция раковины в разных группах: во-первых, у лёгочных моллюсков — среди слизней (семейства Arionidae, Limacidae и др.) и, во-вторых, среди заднежаберных — в подотрядах Голожаберные, Крылоногие и др.

Морфология раковин

Морфология раковин брюхоногих моллюсков

Основные части, выделяемые у раковины брюхоногих моллюсков. На примере раковиныCharonia tritonis

В строении раковины брюхоногих моллюсков принято выделять несколько элементов. Завитокобразован верхними оборотами раковины. Последний оборот раковины открывается устьем. Верхняя часть завитка оканчивается вершиной. На ней часто выявляется зародышевая раковина(протоконх). Шов — граница между двумя оборотами. Сросшиеся стенки внутренней поверхности оборотов раковины образуют колумеллу (центральный столбик). У некоторых раковин верхняя часть оборотов образует так называемое плечо, которое может быть округлой, угловатой или отлогой формы. В верхней части оборота может присутствовать пришовная площадка, представляющая собой уплощенный участок, расположенный непосредственно под швом. Самая широкая, средняя часть оборота носит название периферии, а нижняя часть последнего оборота называют основанием или базой раковины. Края устья называют внешней и внутренней губой. Передний и задний его края могут вытянуты в передний (сифональный) и задний выросты. Возле внутренней губы устья может располагаться пупок — углубление, через которое видна брюшная часть первого оборота раковины.

Устье раковины у большинства брюхоногих прикрыто оперкулумом (оперкулюм, крышечка). Оперкулюм может быть известковым или роговым и обычно имеет коническую, округлую форму, у отдельных видов — форму запятой. Некоторые брюхоногие моллюски (например, ципреи, пресноводные и наземные лёгочные) лишены оперкулюма.

При определении моллюсков часто используют пропорции раковины, которые определяют с помощью специальных промеров ^[1]

Форма раковин

Подавляющее большинство раковин закручены вправо, они называются дексиотропными. Однако, существуют также и левозакрученные раковины, которые называют синистральньми. Если посмотреть на раковину со стороны устья, то у правозакрученных оно расположено с правой стороны, у левозакрученых — с левой.

Большинство брюхоногих моллюсков имеют раковину, обороты которой не наползают друг на друга, а только соприкасаются — такие раковины называют эволютными. Те же раковины, у которых каждый новый виток полностью закрывает предыдущие, относятся к инволютным иликонволютным. Инволютные раковины характерны для ципрей, тривий и некоторых других родов брюхоногих моллюсков. Конволютные раковины отличаются тем, что последний оборот скрывает все предыдущие, и они имеют веретеновидную форму со стороны устья. В этой части они более вытянуты, сифональный и задний каналы легко различимы на фоне крупной наружной губы и меньшего по размеру предпоследнего оборота. Такие раковины характерны для ovula и volva. Раковины, напоминающие спираль, обороты которой не сомкнуты вместе, а многократно перекручены в разных направлениях, называют деволютными, или раскрученными.

Устье раковины может быть округлым, овальным, продолговатым, полукруглым; узким или широким. Внутренние обороты раковины, срастаясь, образуют внутренний столбик иликолумнеллу. У ряда видов внутренний канал колумнеллы открывается наружу на основании раковины в виду отверстия, называемого пупком. Данная морфологическая особенность имеет место у моллюсков из рода Natica. Внутренняя губа устья может быть широкой, узкой, вывернутой, а также содержать зубцы. Иногда данная губа может нести на себе утолщенный наплыв эмали, называемый каллюсом.

Внешняя губа устья имеет разнообразные морфологические варианты. Например, последние осевые гребни, рёбра и пластины окаймляют устье раковины мурексов, часто напоминая своей формой рыбьи плавники. Все представители семейства Strombidae имеют в нижней части внешней губы устья специальную выемку, которая позволяет моллюскам смотреть вокруг, не высовывая органы зрения из раковины. Также, часть представителей этого семейства обладает раковинами с широкой отогнутой наружной губой. Представители рода Lambis обладают многочисленными изогнутыми выростами наружной губы устья раковины.

В нижней части устья раковин некоторых брюхоногих моллюсков находится желобовидный или сомкнутый сифональный вырост, который в последнем случае содержит в себе сифональный канал, открывающийся на конце выроста отверстием.

Конусы и ципреи обладают своеобразными раковинами. Это привело к появлению специфических терминов, описывающих те или иные черты строения данных раковин. У раковин ципрей принято различать спинную (верхнюю), базовую (нижнюю) поверхности, а также базальный (боковой) край и срединную площадку. У конусов различают базу (основание), на которой могут встречаться пятна, тело и вершину, которая может быть гладкой или иметь круговой ряд зубчиков.

Скульптура

Скульптура раковин брюхоногих моллюсков может быть поверхностной (в этом случае она называется микроскульптурой) или настоящей скульптурой, образованной за счёт более глубоких слоёв раковины. Примерами микроскульптуры являются чешуйки, бугорки или спиральные бороздки. Настоящая скульптура бывает представлена килями, ребрами, рёбрышками, гребнями и пластинами. Иногда последние могут быть высокими, низкими, крыловидными. Высокие волнистые гребни и пластины некоторых мурексов принято называть вариксами. В случае вертикального расположения скульптурные образования называются осевыми, в случае поперечного — спиральными. В ряде случаев говорят о диагональной скульптуре.

Окраска

Общая окраска раковины может быть однотонной, пятнистой, полосатой или сложной, узорчатой. У одних видов пятна на раковине могут быть нечёткими, расплывчатыми, у других — контрастно выделяться на общем фоне раковины, принимая овальную, треугольную или квадратную форму, что может являться видовым признаком. Полосы, в зависимости от расположения, делят на осевые, в случае вертикального расположения, спиральные — в случае горизонтального, диагональные и зигзаговидные. Раковины некоторых видов брюхоногих моллюсков окрашены удивительно сложно. Каждая раковина в пределах одного вида обладает своим уникальным, но имеющим общие черты, узором. Для некоторых узоров существуют специальные определения. Так, светлое пятно на спинной поверхности раковин ципрей часто называют окном, округлые пятнышки с контрастным включением именуют глазками, а тонкие каллиграфические линии, образующие живописный каскад треугольников разного размера и украшающие раковины некоторых видов конусов, носят название чешуйчатого узора.

Морфология раковин двустворчатых моллюсков

Двустворчатые моллюски — двусторонне-симметричные животные, тело которых находится в раковине, состоящей из левой (верхней) и правой (нижней) створок. Более или менее выпуклый округлый бугорок на верхней части спинной поверхности створки называвается макушкой. У равносторонних раковин макушка занимает срединное положение, тогда как у большинства неравнесторонних раковин она смещена вперед, либо назад. У ряда видов, например гребешки, спондилюсы, по бокам макушки имеются плоские треугольные выросты, называемые ушками.

Створки раковины соединены между собой эластичным лигаментом, расположенным на спинной поверхности позади макушек. Замок раковины, имеющийся у большинства моллюсков этого класса, представлен зубами и выемками на замочной площадке. Каждый зуб одной створки соответствует выемке другой, обеспечивая надёжное сочленение закрытых створок раковины.

На внутренней поверхности створок находятся округлые отпечатки мышц-аддукторов (замыкателей). Их может быть два или один. Между ними заметна тонкая и волнистая мантийная линия, которая проходит вдоль края створки. У видов, имеющих хорошо развитые сифоны, в задней части раковины эта линия, ограничивающая мантийный синус, делает изгиб.

Ряд двустворчатых моллюсков имеют раковину с различающимися по размеру, окраске, или даже форме створками. Таковы, например, устрицы, некоторые гребешки и спондилюсы. Часто более глубокая и светлая нижняя створка дополняется плоской и ярко окрашенной верхней.

Форма раковин

Форма створок сильно различается у различных видов. Большинство двустворчатых имеют овальную или треугольную раковину. Также существуют моллюски с прямоугольной, дисковидной, клиновидной и трапециевидной формой створок.

Скульптура

Наружная поверхность створок может быть гладкой или же быть скульптурированной. Различают микроскульптуру и настоящую скульптуру. Микроскульптура (щетинки, бороздки, морщинки) образуется на поверхности периостракума, тогда как настоящая скульптура (рёбра, кили, шипы) образована более глубокими, призматическими слоями раковины. В случае пересечения концентрических рёбрышек равными по ширине и высоте радиальными образуется сетевидная текстура. Мелкие чешуйки на поверхности створок могут быть плоскими или выпуклыми. Они покрывают гладкую поверхность или располагаются на рёбрышках. Крупные чешуйки могут располагаться рядами, придавая последним вид ступенек, или заворачиваться в длинные трубочки на поверхности раковин.

Окраска

Общая окраска раковин двустворчатых моллюсков может быть преимущественно однотонной, пятнистой, с разнообразными линиями, узорами. Тонкие или широкие радиальные линии называют лучами, концентрические линии — полосами. Линии могут быть волнистыми, зигзагообразными, разветвляющимися или образовывать замысловатые узоры, например ромбы и треугольники, кресты.

Морфология раковин головоногих моллюсков

Раковина у головоногих моллюсков исходно представляет собой коническую трубку, прямую или согнутую, в жилой камере которой располагается мягкое тело, а задняя часть выполняет функцию гидростатистического аппарата. Приобретение раковиной планоспиральной свернутости является адаптационным механизмом, который дал им возможность расположить центр тяжести и плавучести по одной вертикали, или даже в одной точке (у Nautilus несовпадение данных центров составляет около 2 мм). Это в свою очередь требует от животного минимум усилий для приобретения любого необходимого положения в воде.

Головоногие моллюски со спирально свернутой раковиной впервые появивилсь в раннем ордовике(отряд Tarphycerida) и в течение долгого времени были немногочисленными. Начиная с девона(появлением отряда Nautilida и аммоноидеи) они получили преобладающее распространение. Данный тип раковины возник независимо по меньшей мере в трёх крупных самостоятельных филогенетических ветвях. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключённой внутри мягких тканей тела.

Морфология раковин хитонов

Раковина хитонов состоит из восьми пластин, которые независимо формируются в процессе эмбриогенеза. Пластинки расположены последовательно вдоль передне-задней оси тела. Первая и последняя пластинки отличаются от остальных по форме. Средние шесть пластинок своей формой напоминают ромб. Кроме того, они имеют две пары выростов: передние (апофизы) и задние (боковые инсерционные пластинки), которые погружены в эпителий и состоят исключительно из артикуломентума.