59. Строение и эволюция ротовых аппаратов насекомых.

Ротовые органы образуют ротовой аппарат, строение которого зависит от способа приема пищи. Различают 4 основных типа ротовых аппаратов насекомых: грызущий, или жующий, лижущий, колюще-сосущий и сосущий. Грызущий тип ротового аппарата — основной для насекомых, приспособлен для питания жесткой пищей. Другие типы — модификации грызущего типа в связи с изменением вида пищи. Аппарат состоит из верхней губы, верхних и нижних парных конечностей и непарной нижней губы, на которой находятся все остальные части ротового аппарата. Верхние челюсти служат для схватывания добычи (хищные насекомые), откусывания пищи (гусеницы бабочек, личинки пилильщиков), прокладывания ходов под корой (короеды). Они могут служить также орудием борьбы между самцами за обладание самкой или для защиты от врагов (муравьи). Нижние челюсти состоят из основного членика, стволика с внутренними и наружными жевательными лопастями, служащими для измельчения пищи, и нижнечелюстных щупиков (органы осязания и вкуса) (рис. 1.1). Такой тип ротового аппарата характерен для прямокрылых, сетчатокрылых, перепончатокрылых насекомых. Лижущий ротовой аппарат имеют перепончатокрылые насекомые (пчелы, шмели, осы), приспособившиеся к слизыванию нектара цветков, У ос встречаются все переходы от жующего к лижущему ротовому аппарату. Эти переходы выражаются в постепенном вытягивании всех частей ротового аппарата, кроме того, здесь имеется еще одна деталь — язычок, илигипофаринкс, служащий для слизывания нектара. Колюще-сосущий ротовой аппарат встречается у двукрылых (мухи, комары), хоботных (тли, червецы), полужесткокрылых (клопы). Он представляет собой хоботок, состоящий из отдельных щетинок, которые в покое уложены на нижней губе. Из щупалец имеется лишь одна пара на нижней губе. Такой ротовой аппарат имеет много разновидностей. Так, у комаров самцы не сосут кровь теплокровных, а питаются нектаром цветков, поэтому щетинки у них мягкие. Большинство мух сосет нижней губой, на конце которой расположена так называемая подушечка. У слепней верхние и нижние челюсти превратились в острые стилеты, у оводов ротовые органы редуцированы, и они во взрослом состоянии не питаются. У некоторых тлей хоботок и щетинки в несколько раз длиннее тела.

60. Метаморфоз насекомых, типы метаморфоза. Гуморальная регуляция метаморфоза.

Типы метаморфоза у насекомых. Неполное превращение, или гемиметаморфоз (др. греческого «полу-» и «превращение»), в целом характеризуется прохождением лишь трех стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Exopterygota (англ.) (или Hemimetabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию — они также похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными, то есть специально личиночными, органами — жабрами и др. Таких личинок называют наядами.

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение — гипоморфоз (лат. hypomoгрhosis), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением — вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение, или голометаморфоз характеризуется прохождением от четырех до пяти стадий — яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Endopterygota (англ.) (или Holometabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни — питание, место обитания и пр.

Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.

Анаморфоз — одна из двух первичных форм метаморфоза насекомых, возможно, свойственная наиболее примитивному из отрядов насекомых — бессяжковым. При анаморфозе личинки внешне очень сходны со взрослыми, но имеют меньшее число брюшных сегментов. С развитием личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное их число достигается лишь во взрослой фазе. Этот тип превращения широко распространен у многоножек и других «низших»членистоногих. Следует заметить, что наличие настоящего анаморфоза у бессяжковых неоднократно подвергалось сомнению. Помимо увеличения с линьками числа брюшных сегментов метаморфоз бессяжковых интересен также наличием стадии предимаго.

Первичное превращение, или протоморфоз — второй первичный для насекомых тип метаморфоза, сохранившийся ногохвосток, двухвосток, щетинохвосток и поденок. Характеризуется наличием двух взрослых стадий: субимаго и имаго. Личинка в целом сходна со взрослой стадией.

Гиперморфоз — модификация гемиметаморфоза, являющаяся в некотором роде преходной к полному превращению. Характерен для белокрылок, кокцид и трипсов. Его отличие от неполного превращения состоит в появлении в конце развития личинки стадии покоя, называемой иногдаложнокуколкой. Также нимфа этих насекомых (особенно у самцов кокцид) не настолько похожа на взрослое насекомое, как у насекомых с типичным гемиметаморфозом. Однако на стадии покоя при гиперморфозе всё же не происходит настолько сложной перестройки строения, как это происходит при полном превращении.

Гиперметаморфоз, или избыточное полное превращение — усложнение полного превращения, характерной особенностью которого является наличие нескольких форм личинок, а иногда и нескольких куколочных стадий. Личинки первого возраста носят особое название — триунгулин. Они обычно камподеовидные, чем резко отличны от личинок второго и последующего возрастов — червеобразных с разной степенью развития грудных ног. Столь резкие различия между молодой и старшими личинками связаны с их разным образом жизни: первые после выхода из яйца активно бегают, ищут добычу, но, разыскав её, линяют, превращаясь в паразитических личинок, биологическая роль которых состоит в росте и питании. Избыточное полное превращение характерно для веерокрылых, жужжал, нарывников и др.

Типы личинок. Личинки насекомых с полным превращением имеют червеобразную форму тела. Личинок бабочек называют гусеницами, а личинок пилильщиков - ложногусеницами. Личинки различных отрядов насекомых с полным превращением отличаются следующими признаками. Гусеницы бабочек и ложногусеницы большинства видов пилильщиков в отличие от личинок других насекомых имеют, кроме трех пар грудных ног, брюшные ложные ноги. У гусениц их от двух до пяти пар, у ложногусениц от шести до восьми.

Личинки жуков, кроме личинок долгоносиков и короедов, имеют только грудные ноги (по три пары) и хорошо обособленную голову. У личинок долгоносиков и короедов, как и у личинок перепончатокрылых (пчелы, осы, муравьи), грудных ног нет, но, как у всех других жуков, голова хорошо обособлена. Личинки мух безногие, голова у них обособлена плохо. У насекомых с неполным превращением личинки внешне похожи на взрослых насекомых. Это сходство особенно заметно у личинок-нимф при появлении зачатков крыльев.