5 Сипки. Том 1

65

четко видно ядрышко. Количество органелл невелико: мито­хондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и ком­плекс Гольджи. Остеоциты располагаются в лакунах, однако тела клеток окружены тонким слоем так называемой костной жидкости (тканевой) и не соприкасаются непосредственно с кальцинированным матриксом (стенками лакуны). Очень длин­ные (до 50 мкм) отростки остеоцитов, богатые актиноподобны-ми микрофиламентами, проходят в костных канальцах. Отрост­ки также отделены от кальцинированного матрикса пространст­вом шириной около 0,1 мкм, в котором циркулирует тканевая (костная) жидкость. За счет этой жидкости осуществляется пи­тание (трофика) остеоцитов. Расстояние между каждым остео-цитом и ближайшим кровеносным капилляром не превышает 100—200 мкм.

Остеокласты — это крупные многоядерные (5—100 ядер) клетки моноцитарного происхождения, размером до 190 мкм. Эти клетки разрушают кость и хрящ, осуществляют резорбцию кост­ной ткани в процессе ее физиологической и репаративной регене­рации. Ядра остеокластов богаты хроматином и имеют хорошо видимые ядрышки. В цитоплазме содержится множество мито­хондрий, элементов зернистой эндоплазматической сети и ком­плекса Гольджи, свободных рибосом, различных функциональ­ных форм лизосом. Остеокласты имеют многочисленные ворсин-кообразные цитоплазматические отростки. Таких отростков осо­бенно много на поверхности, прилежащей к разрушаемой кости. Это гофрированная, или щеточная, каемка, увеличивающая пло­щадь соприкосновения остеокласта с костью. Отростки остео­кластов также имеют микроворсинки, между которыми находятся кристаллы гидроксиапатита. Эти кристаллы обнаруживаются в фаголизосомах остеокластов, где они разрушаются. Деятельность остеокластов зависит от уровня паратиреоидного гормона, увели­чение синтеза и секреции которого приводит к активации функ­ции остеокластов и разрушению кости.

Различают два типа костной ткани — ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую. Грубоволокнистая костная ткань имеется у зародыша. У взрослого человека она располага­ется в зонах прикрепления сухожилий к костям, в швах черепа после их зарастания. Грубоволокнистая костная ткань содержит толстые неупорядоченные пучки коллагеновых волокон, между которыми находится аморфное вещество.

Пластинчатая костная ткань образована костными плас­тинками толщиной от 4 до 15 мкм, которые состоят из остеоци­тов, основного вещества, тонких коллагеновых волокон. Волок­на (коллаген I типа), участвующие в образовании костных плас­тинок, лежат параллельно друг другу и ориентированы в опреде­ленном направлении. При этом волокна соседних пластинок разнонаправленные и перекрещиваются почти под прямым углом, что обеспечивает большую прочность кости.

Вопросы для повторения и самоконтроля

1. Что называют плазмой крови? Какие функции она выполняет?

2. Назовите клеточные элементы крови. Дайте морфофункцио-нальную характеристику каждому виду этих клеток.

3. Опишите строение и функции хрящевой ткани.

4. Расскажите об особенностях строения гиалинового, волокнисто­го и эластического хрящей.

5. Вспомните и расскажите особенности строения и функции ос­теобластов, остеокластов.

6. Чем отличаются друг от друга пластинчатая и ретикулофиброз-ная (грубоволокнистая) костная ткань?

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Мышечная ткань представляет собой группу тканей (поперечнополосатая, гладкая, сердечная), имею­щих различное происхождение и строение, объединенных по функциональному признаку — способности сокращаться — укорачиваться. Наряду с упомянутыми разновидностями мы­шечной ткани, образующейся из мезодермы (мезенхимы), в ор­ганизме человека выделяют мышечную ткань эктодермального происхождения — миоциты радужки глаза.

Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань образована цилиндрическими мышечными волокнами длиной от 1 мм до 4 см и более и толщиной до 0,1 мм. Каждое волокно покрыто плазматической мем­браной, которую называют сарколеммой (от греч.— мясо) (рис. 16). Снаружи к сарколемме прилежит базаль-ная пластинка (мембрана), образованная тонкими коллагеновы-ми и ретикулярными волокнами. Миосимпласт, находящийся под сарколеммой мышечного волокна, получил название сар­коплазмы. Он состоит из множества эллипсоидных ядер (до 100), миофибрилл и цитоплазмы. Удлиненные ядра, ориен­тированные вдоль мышечного волокна, лежат под сарколеммой. В саркоплазме имеется большое количество элементов зерни­стой эндоплазматической сети. Между миофибриллами располагаются многочисленные мито­хондрии с хорошо развитыми кристами и гликоген.

В поперечнополосатом мышечном волокне хорошо развита саркотубулярная сеть, которая образована двумя компонентами: канальцами эндоплазматической сети, расположенными вдоль миофибрилл (Ь-система), и Т-канальцами (Т-трубочками), начинающимися в области впячивания сарколеммы (рис. 17). Т-трубочки проникают в глубь мышечного волокна и образуют поперечные трубочки вокруг каждой миофибриллы.

Рис. 17. Строение миофибриллы мы­шечного волокна (по В.Г.Елисееву).

1 — сарколемма; 2 — полоска А (диск А); 3 — линия М (мезофрагма) в середине диска А: 4 — полоска I (диск I); 5 — линия 2 (телофрагма) в середине диска I; 6 — митохондрия; 7 — ко­нечная цистерна; 8 — саркоплазматическая сеть; 9 — поперечные трубочки.

Т-трубочки играют важную роль в быстром проведении по­тенциала действия к каждой миофибрилле. Возникший в сарко­лемме мышечного волокна под воздействием нервного импуль­са потенциал действия распространяется по Т-трубочкам, а от них на незернистую эндоплазматическую сеть, канальцы кото­рой располагаются возле Т-трубочек, а также между миофиб-риллами.

Основную часть саркоплазмы мышечного волокна составля­ют специальные органеллы — миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из правильно чередующихся участков — темных анизотропных дисков А и светлых изотропных дисков I. В середине каждого анизотропного диска А проходит светлая зона — полоска Н, в центре которой находится линия М, или мезофрагма. Через середину диска I проходит линия Ъ — так называемая телофрагма. Чередование темных и светлых дисков в соседних миофибриллах, располагающихся на одном уровне, на гистологическом препарате скелетной мышцы создает впе­чатление поперечной исчерченности. Каждый темный диск об­разован толстыми миозиновыми нитями диаметром 10—15 нм. Длина толстых нитей около 1,5'мкм. Основу этих нитей (фила-ментов) составляет высокомолекулярный белок миозин. Каж­дый светлый диск образован из тонких актиновых нитей диа­метром 5—8 нм и длиной около 1 мкм, состоящих из низкомо­лекулярного белка актина, а также низкомолекулярных белков тропомиозина и тропонина.

Участок миофибриллы между двумя телофрагмами ^-ли­ниями) называют саркомером. Он является функцио­нальной единицей миофибриллы. Длина саркомера около 2,5 мкм, в него входят темный диск А и половинки примыкаю­щих к нему с двух сторон светлых дисков I. Таким образом, тон­кие актиновые нити идут от 2-линии навстречу друг другу и входят в диск А, в промежутки между толстыми миозиновыми нитями. При сокращении мышцы актиновые и миозиновые нити скользят навстречу друг другу, при расслаблении — двига­ются в противоположные стороны.

Саркоплазма богата белком миоглобином, который, подоб­но гемоглобину, может связывать кислород. В зависимости от толщины волокон, содержания в них миоглобина и миофиб-рилл различают так называемые красные и белые поперечнопо­лосатые мышечные волокна. Красные мышечные волокна (тем­ные) богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями, од­нако в них мало миофибрилл. Эти волокна медленно сокраща­ются и долго могут быть в сокращенном (рабочем) состоянии. Белые мышечные (светлые) волокна содержат мало саркоплазмы, миоглобина и митохондрий, но в них много миофибрилл. Эти волокна сокращаются быстрее красных, но быстро «устают». У человека мышцы содержат оба типа волокон. Сочетание мед­ленных (красных) и быстрых (белых) мышечных волокон обес-

печивает мышцам быстроту реакции (сокращение) и длитель­ную работоспособность.

Миосателлитоциты располагаются непосредствен­но над сарколеммой, но под базальной пластинкой (мембра­ной). Это уплощенные клетки с богатым хроматином крупным ядром. Каждый миосателлитоцит имеет центросому и малое число органелл; спиральных органелл (миофибрилл) у них нет. Миосателлитоциты являются стволовыми (ростковыми) клетка­ми поперечнополосатой (скелетной) мышечной ткани, они спо­собны к синтезу ДНК и митотическому делению.

Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань состоит из миоци-тов, которые располагаются в стенках кровеносных, лимфати­ческих сосудов, полых внутренних органов, где образуют их со­кратительный аппарат. Гладкие миоциты — это удли­ненные веретенообразные клетки длиной от 20 до 500 мкм и толщиной от 5 до 15 мкм, лишенные поперечной исчерченности (рис. 18). Клетки располагаются группами, заостренный конец каждой клетки внедряется между двумя соседними клетками. Каждый миоцит окружен базальной мембраной, коллагеновыми и ретикулярными волокнами, среди которых проходят эласти­ческие волокна. Клетки связаны между собой многочисленны­ми нексусами. Удлиненное палочковидное ядро, достигающее 10—25 мкм в длину, при сокращении клетки принимает форму штопора. Изнутри к цитолемме прилежат расположенные в ци­топлазме веретенообразные плотные (прикрепительные) тельца.

Плотные тельца являются аналогом Z-полосок поперечнополо­сатых мышечных волокон. В их состав входит белок а-актинин.

В цитоплазме гладких миоцитов находятся миофиламенты двух типов — тонкие и толстые. Тонкие актиновые миофила­менты диаметром 3—8 нм лежат вдоль миоцита или косо по от­ношению к его длинной оси. Они прикрепляются к плотным тельцам. Толстые короткие миозиновые миофиламенты диамет­ром около 15 нм располагаются в цитоплазме продольно. Тон­кие и толстые нити не образуют саркомеров, поэтому гладкие миоциты не имеют поперечной исчерченности. При сокраще­нии миоцитов актиновые и миозиновые миофиламенты смеща­ются навстречу друг другу, при этом гладкомышечная клетка укорачивается.

Группа миоцитов, окруженных соединительной тканью, ин-нервируется обычно одним нервным волокном. Нервный им­пульс передается с одной мышечной клетки на другую благода­ря нексусам со скоростью 8—10 см/с. В некоторых гладких мышцах (например, сфинктер зрачка) иннервируется каждый миоцит.

Скорость сокращения гладких миоцитов значительно меньше, чем поперечнополосатых мышечных волокон (в 100—1000 раз), при этом гладкими миоцитами затрачивается в 100—500 раз мень­ше энергии.

Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокра­щения (например, сфинктеры полых — трубчатых — органов, гладкие мышцы кровеносных сосудов) и относительно медлен­ные движения, которые часто ритмичные.

Исчерченная сердечная мышечная ткань относится к попере­чнополосатой, однако по своему строению и функции отличает­ся от скелетных мышц. Она состоит из сердечных миоцитов (кардиомиоцитов), образующих соединяющиеся друг с другом комплексы. Сокращения сердечной мышцы не контролируются сознанием человека. Кардиомиоциты — это клетки не­правильной цилиндрической формы длиной 100—150 мкм и диаметром 10—20 мкм. Каждый кардиомиоцит имеет один-два овальных ядра, лежащих в центре и окруженных миофибрилла-ми, расположенными по периферии строго продольно. Возле обоих полюсов ядра видны зоны цитоплазмы, лишенные мио-фибрилл. Строение миофибрилл в кардиомиоцитах аналогично их строению в скелетных мышцах. В кардиомиоцитах большое количество крупных митохондрий с хорошо развитыми криста-ми, которые располагаются группами между миофибриллами. Под цитолеммой и между миофибриллами находятся гликоген и структуры незернистой эндоплазматической сети. Эта сеть об­разует канальцы L-системы, с которыми контактируют Т-тру-бочки.

Кардиомиоциты соединены между собой так называемыми вставочными дисками, которые при светооптическом изучении имеют вид темных полосок. Вставочный диск — это зона кон­такта двух кардиомиоцитов, включающая цитолемму этих кле­ток, десмосомы, нексусы и зоны прикрепления миофибрилл каждого кардиомиоцита к его цитолемме. Десмосомы и нексусы соединяют соседние кардиомиоциты друг с другом. Через не­ксусы происходят передача нервного возбуждения и обмен ио­нами между клетками.

Вопросы для повторения и самоконтроля

1. Расскажите о строении исчерченной (поперечнополосатой) мы­шечной ткани, мышечных волокнах.

2. Что такое красные и белые мышечные волокна, в чем их особен­ности?

3. Опишите строение саркомера и место его в мышечном волокне.

4. Что собой представляют неисчерченная (гладкая) мышечная ткань, ее строение и функции?

5. Расскажите о строении и функциях кардиомиоцитов (сердечной мышечной ткани).

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань является основным структурным элементом органов нервной системы — головного и спинного мозга, нер­вов, нервных узлов (ганглиев) и нервных окончаний. Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейроцитов, или нейронов) и связанных с ними анатомически и функционально вспомога­тельных клеток нейроглии.

Нейроциты (нейроны) с отходящими от них от­ростками являются структурно-функциональными единицами органов нервной системы (рис. 19). Нервные клетки способны воспринимать раздражения, приходить в состояние возбужде­ния, вырабатывать и передавать информацию, закодированную в виде электрических и химических сигналов (нервных импуль­сов). Нервные клетки участвуют также в переработке, хранении информации и извлечении ее из памяти.

Каждая нервная клетка имеет тело и отростки. Снаружи нерв­ная клетка окружена плазматической мембраной (цитолеммой), способной проводить возбуждение, а также обеспечивать обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой. Тело нервной клетки содержит ядро и окружающую его цитоплазму, которую называют также перикарионом (от греч. реп — вокруг, karyon — ядро). В цитоплазме находятся органеллы клетки: зернистая эндо-плазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы и др. Для нейронов характерно присутствие в их цитоплазме хро-матофильного вещества (субстанций Ниссля) и нейрофибрилл. Хроматофильное вещество выявляется в виде базофильных глы-бок (скопления структур зернистой эндоплазматической сети),

Рис. 19. Различные виды нервных клеток.

1 — биполярные нейроны; 2 — псеедоуниполярный нейрон; 3 — мультиполярный нейрон.

присутствие которых свиде- тельствует о высоком уровне У -/—Ч- э

синтеза белка. и ^"""^ • \ /, <^ /

Цитоскелет нервной ] I

клетки представлен микро- /^п/ Т^\">^:

трубочками (нейротрубочка- \~ 1 и ) ? — ми) и промежуточными фи- ~^^\,/ </ <^ \ ламентами, которые участву- ^ ' \

ют в транспорте различных веществ. Размеры (диаметр)

тел нейронов составляют от 4—5 до 135 мкм. Форма тел нервных клеток также различна — от округлой, овоидной до пирамидаль­ной. От тела нервной клетки отходят окруженные оболочкой раз­личной длины тонкие цитоплазма™ чес кие отростки. Зрелые нервные клетки имеют отростки двух типов. Один или несколько древовидно ветвящихся отростков, по которым нервный импульс достигает тела нейрона, называют дейдритом. Это так назы­ваемый дендритный транспорт веществ. У большинства клеток длина дендритов составляет около 0,2 мкм. В направлении длин­ной оси дендрита проходит множество нейротрубочек и неболь­шое количество нейрофиламентов. В цитоплазме дендритов нахо­дятся удлиненные митохондрии и небольшое количество цистерн незернистой эндоплазматической сети. Конечные отделы дендри­тов часто колбообразно расширены. Единственный, обычно длинный, отросток, по которому нервный импульс направляется от тела нервной клетки, — это аксон, или нейрит. Аксон отходит от конечного аксонного холмика у тела нервной клетки. Заканчивается аксон множеством концевых разветвлений, кото­рые образуют синапсы с другими нервными клетками или тканя­ми рабочего органа. Поверхность цитолеммы аксона (аксолеммы) гладкая. В аксоплазме (цитоплазме) находятся тонкие удлинен­ные митохондрии, большое количество нейротрубочек и нейро­филаментов, пузырьки и трубочки незернистой эндоплазматичес­кой сети. Рибосомы и элементы зернистой эндоплазматической сети в аксоплазме отсутствуют. Они имеются только в цитоплазме холмика аксона, где расположены пучки нейротрубочек, в то же время количество нейрофиламентов здесь невелико.

В зависимости от скорости движения нервных импульсов различают два вида аксонного транспорта: медленный транс­порт, со скоростью 1—3 мм в сутки, и быстрый, со скоростью 5—10 мм в час.

Рис. 20. Нервные во­локна.

А — миелиноаое волок­но; Б — беэмиелиновое волокно; 1 — осевой ци­линдр; 2 — миелиновый слой; 3 — мезаксон; 4 — ядро нейролеммоцита (шванновской клетки); 5 — базальная мембра­на; 6 — узловой пере­хват (перехват Ранвье);

7. — нейрофиламенты;

8. — митохондрии.

А Б

Нервные клетки динамически поляризованы, т.е. способны проводить нервные импульсы только в одном направлении — от дендритов к телу нервных клеток.

Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток (дендриты, нейрит), покрытые оболочками. В каждом нервном волокне отросток является осевым цилиндром, а окру­жающие его леммоциты (шванновские клетки), относящиеся к нейроглии, образуют оболочку волокна.

С учетом строения оболочек нервные волокна делятся на без-мякотные (безмиелиновые) и мякотные (миелиновые) (рис. 20).

Безмиелшювые (безмякотные) нервные волокна имеются глав­ным образом у вегетативных нейронов. Оболочка этих волокон тонкая, построена таким образом, что осевой цилиндр как бы вдавлен в шванновскую клетку, в образованный ею глубокий же­лобок. Сомкнутую, сдвоенную над осевым цилиндром мембрану нейролеммоцита называют мезаксоном. Нередко внутри оболоч­ки располагается не один осевой цилиндр, а несколько (от 5 до 20), образуя нервное волокно кабельного типа. На протяжении отростка нервной клетки его оболочку образуют многие шваннов­ские клетки, располагающиеся одна за другой. Между аксолем­

мой каждого нервного волокна и шванновской клеткой имеется узкое пространство (10—15 нм), заполненное тканевой жидкос­тью, участвующей в проведении нервных импульсов.

Миелиновые нервные волокна имеют толщину до 20 мкм. Они образованы довольно толстым аксоном клетки — осевым ци­линдром, вокруг которого имеется оболочка, состоящая из двух слоев: более толстого внутреннего — миелинового и наружно­го — тонкого слоя, образованного нейролеммоцитами. Миели-новый слой нервных волокон имеет сложное строение, так как шванновские клетки в своем развитии спирально наматываются на аксоны нервных клеток (осевые цилиндры). Дендриты, как известно, миелиновой оболочки не имеют. Каждый леммоцит окутывает только небольшой участок осевого цилиндра. Поэто­му миелиновый слой, состоящий из липидов, имеется только в пределах шванновских клеток, он не сплошной, а прерывистый. Через каждые 0,3—1,5 мм имеются так называемые узлы нерв­ного волокна (перехваты Ранвье), где миелиновый слой отсутст­вует (прерывается) и соседние леммоциты своими концами под­ходят непосредственно к осевому цилиндру. Покрывающая шванновские клетки базальная мембрана сплошная, она без перерыва переходит через перехваты Ранвье. Эти перехваты рас­сматриваются в качестве мест проницаемости для ионов Ыа⁺ и деполяризации электрического тока (нервного импульса). Такая деполяризация (только в области перехватов Ранвье) способст­вует быстрому прохождению нервных импульсов по миелино-вым нервным волокнам. Нервные импульсы по миелиновым во­локнам проводятся как бы прыжками — от одного перехвата Ранвье к следующему. У безмиелиновых нервных волокон депо­ляризация происходит по всему волокну, и нервные импульсы по таким волокнам проходят медленно. Так, скорость проведе­ния нервных импульсов по безмиелиновым волокнам составля­ет 1—2 м/с, а по мякотным (миелиновым) — 5—120 м/с.

Классификация нервных клеток. В зависимости от количества отростков различают униполярные, или одноотростчатые, нейро­ны и биполярные, или двухотростчатые. Нейроны с большим ко­личеством отростков называют мультиполярными, или многоот-ростчатыми. К биполярным нейронам относятся такие ложноуни-полярные (псевдоуниполярные) нейроны, которые являются клет­ками спинномозговых ганглиев (узлов). Эти нейроны называются псевдоуниполярными потому, что от тела клетки отходят рядом два отростка, но при световой микроскопии пространство между отростками не выявляется. Поэтому эти два отростка под свето­вым микроскопом принимаются за один. Количество дендритов, степень их ветвления широко варьируют в зависимости от лока­лизации нейронов и выполняемой ими функции. Мультиполяр-ные нейроны спинного мозга имеют тело неправильной формы, множество слабоветвящихся дендритов, отходящих в разные сто­роны, и длинный аксон, от которого отходят боковые ветви — коллатерали. От треугольных тел больших пирамидных нейронов коры головного (большого) мозга отходит большое количество коротких горизонтальных слабоветвящихся дендритов, аксон от­ходит от основания клетки. И дендриты, и нейрит заканчиваются нервными окончаниями. У дендритов это чувствительные нерв­ные окончания, у нейрита — эффекторные.

По функциональному назначению нервные клетки подраз­деляют на рецепторные, эффекторные и ассоциативные.

Рецепторные (чувствительные) нейроны своими окончания­ми воспринимают различные виды чувств и переносят возник­шие в нервных окончаниях (рецепторах) импульсы к мозгу. Поэтому чувствительные нейроны называют также приносящи­ми (афферентными) нервными клетками. Эффекторные нейро­ны (вызывающие действие, эффект) проводят нервные импуль­сы от мозга к рабочему органу. Эти нервные клетки называют также выносящими (эфферентными) нейронами. Ассоциативные, или вставочные, кондукторные нейроны передают нервные им­пульсы от приносящего нейрона выносящему.

Существуют крупные нейроны, функцией которых является выработка секрета. Эти клетки называют нейросекреторными нейронами. Секрет (нейросекрет), содержащий белок, а также липиды, полисахариды, выделяется в виде гранул и транспорти­руется кровью. Нейросекрет участвует во взаимодействиях нервной и сердечно-сосудистой (гуморальной) систем.

В зависимости от локализации различают следующие виды нервных окончаний — рецепторов:

1. экстерорецепторы воспринимают раздражение факторов внешней среды. Они расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств;

2. интерорецепторы получают раздражение главным образом при изменении химического состава внутренней среды (хеморецепторы), давление в тканях и органах (бароре-цепторы, механорецепторы);

3. проприорецепторы, или проприоцепторы, воспринимают раздражение в тканях собственно тела. Они имеются в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, суставных капсу­лах.

В соответствии с функцией выделяют терморецепторы, ме­ханорецепторы и ноцирецепторы. Первые воспринимают измене­ния температуры, вторые — различные виды механических воз­действий (прикосновение к коже, ее сдавление), третьи — боле­вые раздражения.

Среди нервных окончаний различают свободные, ли­шенные глиальных клеток, и несвободные, у которых нервные окончания имеют оболочку — капсулу, образованную клетками нейроглии или соединительнотканными элементами (рис. 21).

А: 1 — свободное нервное окончание; 2 — граница между дермой и эпидер­мисом. Б: 1 — измененная клетка эпидермиса (клетка Меркеля); 2 — базаль­ная мембрана; 3 — конечный диск афферентного волокна; 4 — миелин; 5 — нейролеммоцит. В: 1 — суб кап суля рное пространство; 2 — капсула; 3 — мие­лин; 4 — нейролеммоцит; 5 — наружная колба; 6 — базальная мембрана; 7 — внутренняя колба; 8 — терминальный отросток афферентного волокна. Г: 1 — упрощенные нейролеммоциты; 2 — капсула; 3 — базальная мембрана; 4 — спиральные терминала афферентного волокна; 5 — нейролеммоциты; 6 — миелин. Д: 1 — пучки коллагеновых волокон в ядре тельца; 2 — терминальные ветви афферентного волокна; 3 — капсула. Е: 1 — терминальные ветви аффе­рентного волокна; 2 — капсула.

Свободные нервные окончания имеются в коже. Подходя к эпидермису, нервное волокно теряет миелин, проникает через базальную мембрану в эпителиальный слой, где разветвляется между эпителиоцитами вплоть до зернистого слоя. Конечные ветви диаметром менее 0,2 мкм на своих концах колбообразно расширяются. Аналогичные нервные окончания имеются в эпи­телии слизистых оболочек и в роговице глаза. Концевые сво­бодные рецепторные нервные окончания воспринимают боль, тепло и холод. Другие нервные волокна проникают таким же образом в эпидермис и заканчиваются контактами с осязатель­ными клетками (клетки Меркеля). Нервное окончание расши­ряется и образует с клеткой Меркеля синапсоподобный кон­такт. Эти окончания являются механорецепторами, восприни­мающими давление.

Несвободные нервные окончания могут быть инкапсулирован­ными (покрыты соединительнотканной капсулой) и неинкапсу-лированными (лишены капсулы). Неинкапсулированные нервные окончания встречаются в соединительной ткани. К ним относят­ся также окончания в волосяных фолликулах. Инкапсулирован­ными нервными окончаниями являются осязательные тельца, пластинчатые тельца, луковицеобразные тельца (тельца Гольд-жи—Маццони), генитальные тельца. Все эти нервные оконча­ния — механорецепторы. К этой группе относятся и концевые колбы, являющиеся терморецепторами.

Пластинчатые тельца (тельца Фатера—Пачини) — самые крупные из всех инкапсулированных нервных окончаний. Они овальные, достигают 3—4 мм в длину и 2 мм в толщину. Распо­лагаются в соединительной ткани внутренних органов и под­кожной основе (дерме, чаще — на границе дермы и гиподермы). Большое число пластинчатых телец имеется в адвентициальной оболочке крупных сосудов, в брюшине, сухожилиях и связках, по ходу артериоловенулярных анастомозов. Тельце снаружи по­крыто соединительнотканной капсулой, имеющей пластинчатое строение и богатой гемокапиллярами. Под соединительноткан­ной оболочкой лежит наружная луковица, состоящая из 10— 60 концентрических пластинок, образованных уплощенными гексагональными периневральными эпителиоидными клетками. Войдя в тельце, нервное волокно теряет миелиновую оболочку. Внутри тельца оно окружено лимфоцитами, которые формиру­ют внутреннюю луковицу.

Осязательные тельца (тельца Мейсснера) длиной 50—160 мкм и шириной около 60 мкм, овальные или цилиндрические. Их особенно много в сосочковом слое кожи пальцев. Они имеются также в коже губ, краев век, наружных половых органов. Тельце образовано множеством удлиненных, уплощенных или груше­видных лимфоцитов, лежащих один на другом. Нервные волок­на, входящие в тельце, теряют миелин. Периневрий переходит в окружающую тельце капсулу, образованную несколькими слоя­ми эпителиоидных периневральных клеток. Осязательные тель­ца являются механорецепторами, воспринимающими прикос­новение, сдавление кожи.

Генитальные тельца (тельца Руффини) веретенообразные, расположены в коже пальцев кисти и стопы, в капсулах суста­вов и стенках кровеносных сосудов. Тельце окружено тонкой капсулой, образованной периневральными клетками. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелин и разветвляется на множество ветвей, которые заканчиваются колбообразными вздутиями, окруженными леммоцитами. Окончания плотно прилегают к фибробластам и коллагеновым волокнам, форми­рующим основу тельца. Тельца Руффини являются механоре­цепторами, они также воспринимают тепло и служат пропри-орецепторами.

Концевые колбы (колбы Краузе) сферические по форме, рас­положены в коже, конъюнктиве глаз, слизистой оболочке рта. Колба имеет толстую соединительнотканную капсулу. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелиновую оболочку и раз­ветвляется в центре колбы, образуя множество ветвей. Колбы Краузе воспринимают холод; возможно, они являются и меха­норецепторами.

В соединительной ткани сосочкового слоя кожи головки по­лового члена и клитора множество генитальных телец, сходных с концевыми колбами. Они являются механорецепто­рами.

Проприорецепторы воспринимают сокращения мышц, натя­жение сухожилий и суставных капсул, мышечную силу, необхо­димую для выполнения того или иного движения или удержа­ния частей тела в определенном положении. К проприорецеп-торным нервным окончаниям принадлежат нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена, которые находятся в брюшках мышц или в их сухожилиях.

Нервно-сухожильные веретена находятся в местах перехода мышцы в сухожилие. Они представляют собой пучки сухожиль­ных (коллагеновых) волокон, соединенных с мышечными во­локнами, окруженных соединительнотканной капсулой. К вере­тену подходит обычно толстое миелиновое нервное волокно, которое теряет миелиновую оболочку и образует концевые раз­ветвления. Эти окончания располагаются между пучками сухо­жильных волокон, где они воспринимают сократительное дей­ствие мышцы.

Нервно-мышечные веретена крупные, длиной 3—5 мм и тол­щиной до 0,5 мм, окружены соединительнотканной капсулой. Внутри капсулы до 10—12 тонких коротких поперечнополоса­тых мышечных волокон, имеющих различное строение. В одних мышечных волокнах ядра сосредоточены в центральной части и образуют «ядерную сумку». В других волокнах ядра располага­ются «ядерной цепочкой» на протяжении всего мышечного во­локна. На тех и других волокнах спирально разветвляются коль­цеобразные (первичные) нервные окончания, реагирующие на изменения длины и скорости сокращений. Вокруг мышечных волокон с «ядерной цепочкой» разветвляются также гроздевид­ные (вторичные) нервные окончания, воспринимающие только изменение длины мышцы.

В мышцах имеются эффекторные нервно-мышечные оконча­ния, которые располагаются на каждом мышечном волокне. По­дойдя к мышечному волокну, нервное волокно (аксон) теряет миелин и разветвляется. Эти окончания покрыты леммоцитами, их базальной мембраной, которая переходит в базальную мем­брану мышечного волокна. Аксолемма каждого такого нервного окончания контактирует с сарколеммой одного мышечного во­локна, прогибая ее. В щели между окончанием и волокном (ши­риной 20—60 нм) находится аморфное вещество, содержащее, как и синаптические щели, ацетилхолинэстеразу. Вблизи нерв­но-мышечного окончания в мышечном волокне находится мно­жество митохондрий, полирибосом.

Эффекторные нервные окончания неисчерченной (гладкой) мы­шечной ткани образуют вздутия, в которых также находятся си­наптические пузырьки и митохондрии, содержащие норадрена-лин и дофамин. Большинство нервных окончаний и вздутий ак­сонов контактирует с базальной мембраной миоцитов; лишь не­большое их количество прободает базальную мембрану. В кон­тактах нервного волокна с мышечной клеткой аксолемма отде­лена от цитолеммы миоцита щелью толщиной около 10 нм.

Нейроны воспринимают, проводят и передают электричес­кие сигналы (нервные импульсы) другим нервным клеткам или рабочим органам (мышцам, железам и др.). В местах передачи нервного импульса нейроны соединены между собой с помо­щью межклеточных контактов — синапсов (от греч. synapsis — связь). В синапсах происходит преобразование элект­рических сигналов в химические и обратно — химических в электрические.

В зависимости от того, какие части нейронов связаны между собой, различают следующие синапсы: аксосомати-ч е с к и е, когда окончания одного нейрона образуют контакты с телом другого нейрона; аксодендритические, когда аксоны вступают в контакт с дендритами; а к с о-а к с о н а л ь-н ы е, когда контактируют одноименные отростки — аксоны. Такое устройство цепочек нейронов создает возможность для проведения возбуждения по этим цепочкам. Передача нервного импульса при этом осуществляется с помощью биологически активных веществ, получивших название нейромедиато-р о в. Роль медиаторов выполняют две группы веществ: 1) нор-адреналин, ацетилхолин и некоторые моноамины (адреналин, серотонин и др.); 2) нейропептиды (энкефалины, нейротензин, соматостатин и др.).

В каждом межнейронном синапсе выделяют пресинап-тическую и постсинаптическую части. Эти части разделены синаптической щелью. Нервный импульс по­ступает по нервному окончанию в булавовидную пресинапти-ческую часть, которая ограничена пресинаптической мембра­ной. В цитозоле пресинаптической части находится большое количество округлых мембранных синаптических пузырьков диаметром от 4 до 20 нм, содержащих медиатор. Когда нервный импульс достигает пресинаптической части, открываются каль­циевые каналы и ионы Са²⁺ проникают в цитоплазму пресинап­тической части. При повышении содержания Са²⁺ синаптичес-кие пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной и вы­деляют нейромедиатор в синаптическую щель шириной 20— 30 нм, заполненную аморфным веществом умеренной элек­тронной плотности.

Поверхность постсинаптической мембраны имеет постси-наптическое уплотнение. Нейромедиатор связывается с рецеп­тором постсинаптической мембраны, что ведет к изменению ее потенциала — возникает постсинаптический потенциал. Таким образом, постсинаптическая мембрана преобразует химический стимул в электрический сигнал (нервный импульс). Величина электрического сигнала прямо пропорциональна количеству выделяемого нейромедиатора. Как только прекращается выде­ление медиатора, рецепторы постсинаптической мембраны воз­вращаются в исходное состояние.

Нейроглия. Нейроны существуют и функционируют в опре­деленной среде, которую им обеспечивает нейроглия. Клетки нейроглии (рис. 22) выполняют многообразные функции: опор­ную, трофическую, защитную, изолирующую, секреторную. Среди клеток нейроглии (глиоцитов) различают макроглию (эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты) и микроглию, имеющую моноцитарное происхождение.

Эпендимоциты выстилают изнутри желудочки мозга и спин­номозговой канал. Эти клетки кубические или призматические, располагаются в один слой. Апикальная поверхность эпендимо-цитов покрыта микроворсинками, количество которых различ­но в разных отделах центральной нервной системы (ЦНС). От базальной поверхности эпендимоцитов отходит длинный отрос­ток, который проникает между подлежащими клетками, развет­вляется и контактирует с кровеносными капиллярами. Эпенди­моциты участвуют в транспортных процессах (образование це­реброспинальной жидкости), выполняют опорную и разграни­чительную функции, принимают участие в метаболизме мозга.

Астроциты являются основными глиальными (опорными) элементами ЦНС. Различают и волокнистые, и протоплазмати-ческие астроциты.

Волокнистые астроциты преобладают в белом веществе головного и спинного мозга. Это многоотростчатые

(20—40 отростков) клетки, тела которых имеют размеры около 10 мкм. В цитоплазме много фибрилл, выходящих в отростки. Отростки располагаются между нервными волокнами. Неко­торые отростки достигают кровеносных капилляров. П р о-топлазматические астроциты имеют звездча­тую форму, от их тел во все стороны отходят ветвящиеся цито-плазматические отростки. Эти отростки служат опорой для от-

ростков нейронов, отделенных от цитолеммы астроцитов щелью шириной около 20 нм. Отростки астроцитов образуют сеть, в ячейках которой залегают нейроны. Указанные отрост­ки расширяются на концах, образуя широкие «ножки». Эти «ножки», контактируя между собой, со всех сторон окружают кровеносные капилляры, образуют вокругсосудистую глиаль-ную пограничную мембрану. Отростки астроцитов, достигаю­щие своими расширенными окончаниями поверхности мозга, соединяются между собой нексусами и образуют сплошную поверхностную пограничную мембрану. К этой пограничной мембране прилежит базальная мембрана, отграничивающая ее от мягкой мозговой оболочки. Глиальная мембрана, образо­ванная расширенными концами отростков астроцитов, изо­лирует нейроны, создавая для них специфическое микроокру­жение.

Олигодендроциты — многочисленные мелкие клетки овоид-ной формы (диаметром 6—8 мкм) с крупным, богатым хрома­тином ядром, окруженным тонким ободком цитоплазмы, в ко­торой находятся умеренно развитые органеллы. Располагаются олигодендроциты вблизи нейронов и их отростков. От тел оли-годендроцитов отходит небольшое количество коротких кону­совидных и широких плоских трапециевидных миелинообра-зующих отростков. Олигодендроциты, образующие оболочки нервных волокон периферической нервной системы, назы­ваются леммоцитами, или шванновскими клетками.

Микроглия (клетки Ортеги), составляющая около 5 % от всех клеток глии в белом веществе мозга и около 18 % в сером, представлена мелкими удлиненными клетками угловатой или неправильной формы. От тела клетки — глиального макрофа­га — отходят многочисленные отростки различной формы, на­поминающие кустики. Основание некоторых клеток микро-глии как бы распластано на кровеносном капилляре. Клетки микроглии обладают подвижностью и фагоцитарной способ­ностью.

Вопросы для повторения и самоконтроля

1. Опишите строение и функции нервной клетки и нервных воло­кон (миелиновых и безмиелиновых).

2. Приведите классификацию нервных окончаний, дайте им мор-фофункциональную характеристику.

3. Что называют синапсом? По каким признакам классифицируют синапсы?

4. Опишите строение синапса и механизм прохождения через него нервных импульсов.

5. Приведите классификацию нейроглии, расскажите о строении и функциях глии центральной и периферической нервных систем.

ОРГАНЫ. СИСТЕМЫ И АППАРАТЫ ОРГАНОВ

Из тканей построены органы. Орган — это часть тела, имею­щая определенную форму, отличающаяся особой для этого ор­гана конструкцией, занимающая определенное место в организ­ме и выполняющая характерную для этого органа функцию. В образовании каждого органа участвуют все виды тканей. Одна из тканей является главной, ведущей, рабочей для данного орга­на. Для мозга это нервная ткань, для мышц — мышечная, для желез — эпителиальная. Другие ткани, участвующие в образова­нии органа, выполняют вспомогательную функцию. Так, эпите­лиальная ткань выстилает слизистые оболочки органов пищева­рительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата; со­единительная ткань осуществляет опорную, трофическую функ­ции, образует соединительнотканный остов органа, его строму; мышечная ткань участвует в образовании стенок полых внут­ренних органов, кровеносных сосудов.

В организме человека выделяют системы и аппараты орга­нов. Систему органов составляют органы, выполняющие единую функцию, имеющие общие происхождение и план строения (пищеварительная, дыхательная, мочевая, половая, сердечно­сосудистая, нервная системы). Так, пищеварительная система имеет вид трубки с расширениями или сужениями в определен­ных местах, развивается из первичной кишки (эпителиальный покров и железы) и выполняет функцию пищеварения. Печень, поджелудочная железа, большие слюнные железы являются вы­ростами эпителия пищеварительной трубки.

Аппараты органов представляют собой органы, которые объ­единены единой функцией, однако имеют разное строение и происхождение (опорно-двигательный, мочеполовой, эндо­кринный аппараты).

Системы и аппараты органов образуют единый целостный человеческий организм.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ

РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА В ОНТОГЕНЕЗЕ

РАННИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША ЧЕЛОВЕКА

Для понимания индивидуальных особенностей строения тела человека необходимо познакомиться с развитием челове­ческого организма во внутриутробном периоде. Каждый чело­век имеет индивидуальные особенности внешнего облика и внутреннего строения, наличие которых определяется двумя

Рис. 23. Дробление зиготы и образова­ние зародышевых листков.

а — оплодотворение: 1 — сперматозоид, 2 — яйцеклетка; б,в,г — дробление зиготы; д.е — бластула: 1 — эмбриобласт; 2 — тро-фобласг, ж,а,и — фор­мирование зародыше­вых листков: 1 — энто­дерма, 2 — эктодерма, 3 — мезодерма.

факторами. Прежде всего это наследственность — черты, унас­ледованные от родителей, а также результат влияния внешней среды, в которой человек растет, развивается, учится, работает.

Индивидуальное развитие, или развитие в онтогенезе, проис­ходит во все периоды жизни — от зачатия до смерти. В онто­генезе человека выделяют дна периода: до рождения (внутриутробный, пренатальный; от греч. natos — рожденный) и после рождения (внеутробный, постнатальный). Во внутриутробном периоде, от зачатия и до рождения, заро­дыш (эмбрион) располагается в теле матери. В течение первых 8 нед происходят основные процессы формирования органов, частей тела. Этот период называется эмбриональным, а организм будущего человека — эмбрион (зародыш). Начиная с 9-й недели, когда уже начали обозначаться основные внешние человеческие черты, организм называют плодом, а период — плодным.

После оплодотворения (слияние сперматозоида и яйцеклет­ки), которое происходит обычно в маточной трубе, слившиеся половые клетки образуют одноклеточный зародыш — зиготу, обладающую всеми свойствами обеих половых клеток. С этого момента начинается развитие нового (дочернего) организма.

Первая неделя развития зародыша — это период дробления (деления) зиготы на дочерние клетки (рис. 23). В течение пер­вых 3—4 дней зигота делится и одновременно продвигается по маточной трубе в сторону полости матки. В результате деления зиготы образуется многоклеточный пузырек — бластула с по­лостью внутри (от греч. blästos — росток). Стенки этого пузырь­ка состоят из клеток двух видов: крупных и мелких. Из наруж­ного слоя мелких светлых клеток формируются стенки пузырь­ка — трофобласт. В дальнейшем клетки трофобласта образуют внешний слой оболочек зародыша. Более крупные темные клет­ки (б л а с т о м е р ы) образуют скопление — эмбриобласт (за­родышевый узелок, зачаток зародыша), который располагается кнутри от трофобласта. Из этого скопления клеток (эмбрио-бласта) развиваются зародыш и прилежащие к нему внезароды-шевые структуры (кроме трофобласта). Между поверхностным слоем (трофобластом) и зародышевым узелком скапливается небольшое количество жидкости.

К концу 1-й недели развития (6—7-й день беременности) заро­дыш внедряется (имплантируется) в слизистую оболочку матки. Поверхностные клетки зародыша, образующие пузырек — тро­фобласт (от греч. trophe — питание, trophicus — трофический, пи­тающий), выделяют фермент, разрыхляющий поверхностный слой слизистой оболочки матки. Последняя уже подготовлена к внедрению в нее зародыша. К моменту овуляции (выделение яйцеклетки из яичника) слизистая оболочка матки становится толще (до 8 мм). В ней разрастаются маточные железы и крове­носные сосуды. На трофобласте появляются многочисленные вы­росты — ворсинки, что увеличивает поверхность его соприкосно­вения с тканями слизистой оболочки матки. Трофобласт превра­щается в питательную оболочку зародыша, которая получила на­звание ворсинчатой оболочки, или хориона. Вна­чале хорион имеет ворсинки со всех сторон, затем эти ворсинки сохраняются только на стороне, обращенной к стенке матки. В этом месте из хориона и прилежащей к нему слизистой оболоч­ки матки развивается новый орган — плацента (детское место). Плацента — это орган, который связывает материнский организм с зародышем и обеспечивает его питание.

Вторая неделя развития зародыша — это стадия, когда клетки эмбриобласта разделяются на два слоя (две пластинки), из кото­рых образуется два пузырька. Из наружного слоя клеток, приле­жащих к трофобласту, образуется эктобластический (амниоти-ческий) пузырек, заполненный амниотической жидкостью. Из внутреннего слоя клеток зародышевого узелка эмбриобласта формируется эндобластический (желточный) пузырек. Закладка («тело») зародыша находится там, где амниотический пузырек соприкасается с желточным (рис. 24). В этот период зародыш представляет собой двухслойный щиток, состоящий из двух за­родышевых листков: наружного — эктодермы (от греч. ektos — вне, derma — кожа) и внутреннего — энтодермы (от греч. ёп-tos — внутри). Эктодерма обращена в сторону амниотического

Рис. 24. Образование зародыша и зародышевых оболочек на ранних стадиях развития человека.

А — 2—3 нед. Б — 4 нед: 1 — полость амниона, 2 — тело эмбриона, 3 — жел­точный мешок, 4 — трофобласт. 6 — 6-я неделя. Г — плод 4—5 мес: 1 — тело эмбриона (плода), 2 — амнион, 3 — желточный мешок, 4 — хорион, 5 — пупоч­ный канатик.

пузырька, а энтодерма прилежит к желточному пузырьку. На этой стадии можно определить поверхности зародыша. Дорсаль­ная поверхность прилежит к амниотическому пузырьку, а вент­ральная — к желточному. Полость трофобласта вокруг амниоти-ческого и желточного пузырьков рыхло заполнена тяжами кле­ток внезародышевой мезенхимы. К концу 2-й недели длина за­родыша составляет всего 1,5 мм. В этот период зародышевый щиток в своей задней (каудальной) части утолщается. Здесь в дальнейшем начинают развиваться осевые органы (хорда, нерв­ная трубка).

Третья неделя развития зародыша — период образования трехслойного щитка. Клетки наружного, эктодермального, листка зародышевого щитка смещаются к заднему его концу, в результате чего образуется валик, вытянутый в направлении оси зародыша. Этот клеточный тяж получил название первичной по­лоски. В головной (передней) части первичной полоски клетки растут и размножаются быстрее, в результате чего образуется небольшое возвышение — первичный узелок (узелок Гензена). Первичная полоска определяет двустороннюю симметрию тела зародыша, т.е. его правую и левую стороны. Место первичного узелка указывает на краниальный (головной) конец тела заро­дыша.

В результате быстрого роста первичной полоски и первично­го узелка, клетки которых прорастают в стороны между экто­дермой и энтодермой, образуется средний зародышевой лис­ток — мезодерма. Клетки мезодермы, расположенные между листками щитка, называются внутризародышевой мезодермой, а выселившиеся за его пределы — в н е з а-родышевой мезодермой.

Часть клеток мезодермы в пределах первичного узелка осо­бенно активно растет вперед, образуя головной (хордальный) отросток. Этот отросток проникает между наружным и внутрен­ним листками от головного до хвостового конца зародыша и об­разует клеточный тяж — спинную струну (хорду). Головная (кра­ниальная) часть зародыша растет быстрее, чем хвостовая (кау-дальная), которая вместе с областью первичного бугорка как бы отступает назад. В конце 3-й недели кпереди от первичного бу­горка в наружном зародышевом листке выделяется продольная полоска активно растущих клеток — нервная пластинка. Эта пластинка вскоре прогибается, образуя продольную борозду — нервную бороздку. По мере углубления бороздки ее края утол­щаются, сближаются и срастаются друг с другом, замыкая нерв­ную бороздку в нервную трубку. В дальнейшем из нервной труб­ки развивается вся нервная система. Эктодерма смыкается над образовавшейся нервной трубкой и теряет с ней связь.

В этот же период из задней части внутреннего (энтодермаль-ного) листка зародышевого щитка во внезародышевую мезенхи­му (в так называемую амниотическую ножку) проникает паль­цевидный вырост — аллантоис, который у человека определен­ных функций не выполняет. По ходу аллантоиса от зародыша через амниотическую ножку к ворсинкам хориона прорастают кровеносные пупочные (плацентарные) сосуды. Содержащий кровеносные сосуды тяж, соединяющий зародыш с внезароды-шевыми оболочками (плацентой), образует брюшной стебелек. Таким образом, к концу 3-й недели зародыш человека имеет вид трехслойного щитка. В области наружного зародышевого листка видна нервная трубка, а глубже — спинная струна, т.е. появляются осевые органы зародыша человека.

Четвертая неделя развития зародыша является периодом, когда зародыш, имеющий вид трехслойного щитка, начинает изгибаться в поперечном и продольном направлениях. Зароды­шевой щиток становится выпуклым, а его края отграничивают­ся от амниона глубокой бороздой — туловищной складкой. Тело зародыша из плоского щитка превращается в объемное, экзо­дерма покрывает тело зародыша со всех сторон.

Энтодерма, оказавшаяся внутри тела зародыша, свертывает­ся в трубку и образует эмбриональный зачаток будущей кишки. Узкое отверстие, посредством которого эмбриональная кишка сообщается с желточным мешочком, в дальнейшем превращает­ся в пупочное кольцо. Из энтодермы формируются эпителий и железы пищеварительного тракта и дыхательных путей. Из эк­тодермы образуются нервная система, эпидермис кожи и ее производные, эпителиальная выстилка полости рта, анального отдела прямой кишки, влагалища. Мезодерма дает начало внут­ренним органам (кроме производных энтодермы), сердечно-со­судистой системе, органам опорно-двигательного аппарата (кости, суставы, мышцы), собственно коже.

Эмбриональная (первичная) кишка вначале замкнута спере­ди и сзади. В переднем и заднем концах тела зародыша появля­ются впячивания эктодермы — ротовая ямка (будущая полость рта) и анальная (заднепроходная) ямка. Между полостью пер­вичной кишки и ротовой ямкой имеется двухслойная (эктодер­ма и энтодерма) передняя (ротоглоточная) пластинка (мембра­на), между кишкой и заднепроходной ямкой — клоакальная (заднепроходная) пластинка (мембрана), также двухслойная. Передняя (ротоглоточная) мембрана прорывается на 4-й неделе развития. На 3-м месяце прорывается задняя (заднепроходная) мембрана.

В результате изгибания тело зародыша оказывается окру­женным содержимым амниона — амниотической жидкостью, которая выполняет роль защитной среды, предохраняющей за­родыш от повреждений, в первую очередь механических (сотря­сения). Желточный мешок отстает в росте и на 2-м месяце внут­риутробного развития имеет вид небольшого мешочка, а затем полностью редуцируется. Брюшной стебелек удлиняется, стано­вится относительно тонким и в дальнейшем получает название пупочного канатика.

В течение 4-й недели продолжается начавшаяся в конце 3-й недели развития зародыша дифференцировка его мезодермы. Дорсальная часть мезодермы, расположенная по бокам от хорды, образует парные выступы — сомиты. Сомиты сегменти­руются, т.е. делятся на метамерно расположенные участки. По­этому дорсальную часть мезодермы называют сегментирован­ной. Сегментация сомитов происходит постепенно в направле­нии спереди назад. На 20-й день образуется 3-я пара сомитов, к 30-му дню их уже 30, а на 35-й день — 43—44 пары. Вентральная

Рис. 25. Схема располо­жения осевых органов в теле зародыша (попере­чный разрез через тело).

1 — нервная трубка; 2 — хорда; 3 — аорта; 4 — скле-ротом; 5 — миотом; 6 — дер-матом; 7 — первичная кишка; 8 — первичная полость тела (целом); 9 — соматоплевра; 10 — спланхноплевра; 11 — эктодерма.

5

6

7

Є

часть мезодермы на сег­менты не подразделена, а представлена с каждой стороны двумя пластин­ками (не сегментиро­ванная часть мезодер­мы). Медиальная (вис­церальная) пластинка прилежит к энтодерме

(первичной кишке) и называется сплаихноплеврой, латеральная (наружная) — к стенке тела зародыша, к эктодерме, и получила название соматоллевры (рис. 25). Из спланхно- и соматоплевры развиваются эпителиальный покров серозных оболочек (мезоте-лий), а также собственная пластинка серозных оболочек и под-серозная основа. Мезенхима спланхноплевры идет также на по­строение всех слоев пищеварительной трубки, кроме эпителия и желез, которые формируются из энтодермы. Энтодерма дает на­чало железам пищевода, желудка, печени с желчевыводящими путями, железистой ткани поджелудочной железы, эпителиаль­ному покрову и железам органов дыхания. Пространство между пластинками несегментированной части мезодермы превраща­ется в полость тела зародыша, которая подразделяется на брюш­ную, плевральную и перикардиальную полости.

Мезодерма на границе между сомитами и сплаихноплеврой образует нефротомы (сегментарные ножки), из которых развива­ются канальцы первичной почки. Из дорсальной части мезодер­мы — сомитов — образуется три зачатка. Вентромедиальный участок сомитов — склеротом — идет на построение скелетоген-ной ткани, дающей начало костям и хрящам осевого скелета — позвоночника. Латеральнее его лежит миотом, из которого раз­вивается исчерченная скелетная мускулатура. В дорсолатераль-ной части сомита находится дерматом, из его ткани образуется соединительнотканная основа кожи — дерма.

На 4-й неделе в головном отделе на каждой стороне зароды­ша из эктодермы формируются зачатки внутреннего уха (внача­ле слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и будущий хруста-

Рис. 26. Зародыш человека; 7-я неделя развития.

лик глаза, который располагается над боковым выпячиванием головного мозга — глазным пузырем. В это же время преобразовываются висцераль­ные отделы головы, группирующиеся вокруг ротовой бухты в виде лобного и верхнечелюстных отростков. Кау-дальнее этих отростков видны конту­ры нижнечелюстной и подъязычной (гиоидной) висцеральных дуг.

На передней поверхности тулови­ща зародыша выделяются сердечный, а за ним печеночный бугры. Углубле­ние между этими буграми указывает на место образования по­перечной перегородки — одного из зачатков диафрагмы.

Каудальнее печеночного бугра находится брюшной стебе­лек, включающий крупные кровеносные сосуды и соединяю­щий эмбрион с плацентой (пупочный канатик).

Период с 5-й по 8-ю неделю развития эмбриона — период развития органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Это пе­риод раннего развития сердца, легких, усложнения строения кишечной трубки, формирования висцеральных и жаберных дуг, образования капсул органов чувств. Нервная трубка пол­ностью замыкается и расширяется в головном отделе (будущий головной мозг). В возрасте около 31—32 дней (5-я неделя, длина зародыша 7,5 см) на уровне нижних шейных и 1 грудно­го сегментов тела появляются плавникоподобные зачатки (почки) рук. К 40-му дню образуются зачатки ног (на уровне нижних поясничных и верхних крестцовых сегментов).

На 6-й неделе заметны закладки наружного уха, с конца 6— 7-й недели — пальцев рук, а затем ног (рис. 26).

К концу 7-й недели начинают формироваться веки. Благодаря этому глаза обрисовываются более четко. На 8-й неделе заканчи­вается закладка органов зародыша. С 9-й недели, т.е. с начала III месяца, зародыш принимает вид человека и называется плодом.

Начиная с III месяца и в течение всего плодного периода происходят рост и дальнейшее развитие образовавшихся орга­нов и частей тела. В это же время начинается дифференцировка наружных половых органов. Закладываются ногти на пальцах. С конца V месяца становятся заметными брови и ресницы. На VII месяце открываются веки, начинает накапливаться жир в подкожной клетчатке. На X месяце плод рождается. Возрастные особенности развития отдельных органов и систем органов из­лагаются в соответствующих разделах учебника.

Вопросы для повторения и самоконтроля

1. Когда и из каких клеток образуются эмбриобласт и трофобласт?

2. Из каких слоев клеток зародыша образуются амниотический и желточный пузырьки?

3. Как называется складка, отграничивающая тело зародыша от ам­ниона?

4. Какое образование называют несегментированной частью мезо­дермы? Что из нее образуется?

5. Какие органы развиваются из энтодермы, мезодермы, эктодер­мы?

6. Какие органы зародыша называют осевыми? Когда и из чего они образуются?

РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА

В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

После рождения ребенок быстро растет, увеличиваются масса и длина, площадь поверхности тела (табл. 2).

Рост человека продолжается в течение первых 20—22 лет его жизни. Затем до 60—65 лет длина тела почти не изменяется. Од­нако в пожилом и старческом возрасте (после 70 лет) в связи с изменением осанки тела, истончением межпозвоночных дис­ков, уплощением сводов стоп длина тела ежегодно уменьшается на 1,0—1,5 см.

К концу первого года жизни ребенка длина тела увеличива­ется на 21—25 см. Периоды раннего и первого детства (1 год—

7. лет) характеризуются быстрым снижением скорости роста.

8. начале периода второго детства (8—12 лет) скорость роста со­ставляет 4,5—5,5 см в год, а затем возрастает. В подростковом возрасте (12—16 лет) годичная прибавка длины тела у мальчи­ков равна в среднем 5,8 см, у девочек — около 5,7 см. У девочек наиболее интенсивный рост наблюдается в возрасте от 10 до 13 лет, а у мальчиков — в 13—16 лет, затем рост замедляется.

Масса тела человека к 5—6-му месяцу удваивается, утраива­ется к концу 1-го года и увеличивается примерно в 4 раза к 2 го­дам после рождения. Увеличение длины и массы тела происхо­дит примерно с одинаковой скоростью. Максимальное годич­ное увеличение массы тела наблюдается у подростков: у дево­чек — на 13-м, а у мальчиков — на 15-м году жизни. Масса тела увеличивается до 20—25 лет, а затем стабилизируется и обычно не изменяется до 40—46 лет. Считается важным и физически оправданным сохранять массу тела в пределах цифр 19—20-лет­него возраста.

За последние 100—150 лет наблюдается ускорение морфо-функционального развития и созревания всего организма у детей и подростков (акселерация). Это ускорение в большей степени проявляется в экономически развитых странах. Так,

Продолжение

масса тела новорожденных за столетие возросла в среднем на 100—300 г, годовалых — на 1500—2000 г. На 5 см возросла длина тела. Длина тела детей в периоды второго детства и у подрост­ков увеличивается на 10—15 см, а у взрослых мужчин — на 6— 8 см. Сократилось время, в течение которого возрастает длина тела человека. В конце XIX в. рост продолжался до 23—26 лет, в конце XX в. у мужчин рост тела в длину происходит до 20— 22 лет, а у женщин — до 18—20 лет. Ускорилось прорезывание молочных и постоянных зубов. Быстрее происходят психичес­кое развитие, половое созревание. В конце XX в. по сравнению с его началом средний возраст менархе снизился с 16,5 года до 12—13 лет, а наступление менопаузы происходит не в 43 года — 45 лет, а в 48—50 лет.

После рождения, в период продолжающегося роста челове­ка, в каждом возрастном периоде отмечаются морфофункцио-нальные особенности.

У новорожденного голова округлая, большая, шея и грудь короткие — живот длинный; ноги короткие — руки длинные (рис. 27). Окружность головы на 1—2 см больше окружности груди, мозговой отдел черепа относительно больше лицевого. Грудная клетка бочкообразная. Позвоночник лишен изгибов, лишь незначительно выражен мыс. Кости, образующие тазовую кость, еще не сращены между собой. Внутренние органы круп­нее, чем у взрослого человека. Так, масса печени у новорожден­ного составляет Vio массы тела, в то время как у взрослого — ¹/50. Длина кишечника у новорожденного в 2 раза больше длины тела, у взрослого — в 4—4,5 раза. Масса мозга у новорожденно­го составляет 13—14 %, а у взрослого человека — около 2 % от массы тела. Большими размерами у новорожденного отличают­ся надпочечники и тимус.

В грудном возрасте (10 дней—1 год) тело ребенка растет наи­более быстро. Примерно с 6-го месяца начинается прорезыва­ние молочных зубов. В течение первых лет жизни быстро растут и развиваются опорно-двигательный аппарат, пищеваритель­ная, дыхательная системы.

В период раннего детства (1—3 года) прорезываются все мо­лочные зубы и происходит первое «округление»: увеличение массы тела опережает рост тела в длину. Быстро прогрессируют психическое развитие ребенка, речь, память. Ребенок начинает ориентироваться в пространстве. В течение 2—3-го года жизни рост в длину преобладает над увеличением массы тела. В связи с быстрым развитием мозга, масса которого к концу этого перио­да достигает 1100—1200 г, быстро развиваются умственные спо­собности, каузальное мышление, длительно сохраняется спо­собность узнавания, ориентации во времени, днях недели. В раннем и в первом детстве (4—7 лет) половые отличия (кроме первичных половых признаков) почти не выражены. С 6—7 лет начинается прорезывание постоянных зубов.

В период второго детства (8—12 лет) вновь преобладает рост тела в ширину. К концу этого периода усиливается рост тела в длину, темпы которого больше у девочек. Прогрессирует психи­ческое развитие. Развивается ориентация в отношении месяцев и календарных дней. Начинается половое созревание, более раннее у девочек, что связано с усилением секреции женских половых гормонов. У девочек в 8—9 лет начинают расширяться таз и округляться бедра, увеличивается секреция сальных желез, происходит оволосение лобка. У мальчиков в 10—11 лет начина­ется рост гортани, яичек и полового члена, который к 12 годам увеличивается на 0,5—0,7 см.

В подростковом возрасте (12—16 лет) быстро растут и раз­виваются половые органы, усиливаются вторичные половые признаки. У девочек увеличивается количество волос на коже лобковой области, появляются волосы в подмышечных впади­нах. Увеличиваются размеры половых органов, молочных желез, щелочная реакция влагалищного секрета становится кислой, появляются менструации, увеличиваются размеры таза. У мальчиков быстро увеличиваются яички и половой член. Вначале оволосение лобка развивается по женскому типу, набухают молочные железы. К концу подросткового пе­риода (15—16 лет) начинается рост волос на лице, теле, в под­мышечных впадинах, на лобке — по мужскому типу. Пигмен-

тируется кожа мошонки, еще больше увеличиваются половые органы, возникают первые эякуляции (непроизвольные семя­извержения).

В подростковом возрасте развивается механическая и сло­весно-логическая память.

Юношеский возраст (16—21 год) совпадает с периодом со­зревания организма. В этом возрасте рост и развитие организма в основном завершаются, все аппараты и системы органов практически достигают морфофункциональной зрелости.

Строение тела в зрелом возрасте (22 года — 60 лет) изменя­ется мало, а в пожилом (61—74 года) и старческом (75—90 лет) прослеживается характерная для этих возрастных периодов перестройка, которую изучает специальная наука геронтология (от греч. §егбщо8 — старик). Временные границы старения имеют широкие пределы у различных индивидуумов. В старчес­ком возрасте происходят снижение адаптивных возможностей организма, изменение морфофункциональных показателей всех аппаратов и систем органов, среди которых важнейшая роль принадлежит иммунной, нервной и кровеносной системам.

Активный образ жизни, регулярные занятия физической культурой замедляют процесс старения, однако это возможно в пределах, обусловленных наследственными факторами.

Мужчину от женщины отличают половые признаки. Они де­лятся на первичные (половые органы) и вторичные (развитие волос на лобке, молочных желез, изменение голоса и др.).

Вопросы для повторения и самоконтроля

1. Как изменяются масса тела и рост человека в детском возрасте и у подростков?

2. Что произошло с морфофункциональными показателями роста и созревания у детей и подростков за последние 100—150 лет?

3. Опишите закономерности строения тела новорожденного.

4. Расскажите об особенностях роста и развития человека от 1 года до 20 лет.

5. Какие процессы происходят в зрелом возрасте (21 год — 60 лет) и после 60 лет?

УЧЕНИЕ О КОСТЯХ - ОСТЕОЛОГИЯ (OSTEOLOGÍA)

Одни из важнейших функций человеческого организма — удержание тела и его частей в определенном положении и пере­движение в пространстве. Эти статические и динамические функ­ции выполняет опорно-двигательный аппарат, у которого выделя­ют пассивную и активную части. К пассивной части отно­сят кости, которые служат опорой для мышц и различных орга­нов (твердый, жесткий скелет), и соединения костей (рис. 28). Активной частью опорно-двигательного аппарата являют­ся мышцы, которые, сокращаясь, действуют на костные рычаги, приводя их в движение. В теле человека выделяют также мягкий скелет (остов), который участвует в удержании органов возле кос­тей. К мягкому скелету относят фасции, связки, капсулы органов и другие соединительнотканные структуры.

Кости скелета образованы костной и хрящевой тканями, ко­торые относятся к соединительным тканям. Состоят кости из клеток и плотного межклеточного вещества.

Кости образуют твердый скелет, в который входят позвоноч­ный столб (позвоночник), грудина и ребра (кости туловища), череп, кости верхних и нижних конечностей. Скелет выполняет функции опоры, движения, рессорную, защитную, а также яв­ляется депо различных солей.

Опорная функция скелета заключается в формировании жест­кого костно-хрящевого остова тела, к костям скелета прикрепля­ются мышцы, фасции и многие органы. Функция движения осу­ществляется благодаря наличию подвижных соединений между костями, приводимых в движение мышцами. Рессорная функция определяется наличием специальных анатомических образова­ний, уменьшающих и смягчающих сотрясения при движениях (арочная конструкция стопы, хрящевые прослойки между костя­ми и др.). Защитная функция обусловлена участием костей в фор­мировании костных вместилищ для головного мозга и органов чувств (полость черепа), для спинного мозга (позвоночный канал). Внутри костей располагается костный мозг, являющийся источником образования клеток крови и иммунной системы. Кости служат депо минеральных солей. В малых количествах (до 0,001 %) кости содержат более 30 различных химических элемен­тов. Живая кость содержит витамины А, В, С и др.

Рис. 28. Скелет человека; вид спереди.

1 — череп; 2 — позвоночный столб; 3 — ключица; 4 — ребро; 5 — грудина; 6 — пле­чевая кость; 7 — лучевая кость; 8 — локтевая кость; 9 - кости запястья; 10 — пястные кости; 11 — фаланги пальцев кисти; 12 — под­вздошная кость; 13 — крес­тец; 14 — лобковая кость; 15 — седалищная кость; 16 — бедренная кость; 17 — над­коленник; 18 — большебер-цовая кость; 19 — малобер­цовая кость; 20 — кости предплюсны; 21 — плюсне­вые кости; 22 — фаланги пальцев стопы.

В составе скелета в среднем 206 костей, из них 33—34 — непарные кости, остальные пар­ные. У взрослого чело­века 23 кости образу­ют череп, 26 костей — позвоночный столб, 25 — ребра и грудину, 64 кости образуют ске­лет верхних конеч­ностей и 62 кости — скелет нижних конеч­ностей.

Позвоночный столб, череп и грудная клетка составляют осевой ске­лет. Кости верхних и нижних конечностей называют добавочным скелетом. Масса «живо­го» скелета составляет у новорожденных примерно 11 % от массы тела, у детей других возрастных групп — от 9 до 18 %. У взрослых людей на протяже­нии большей части жизни соотношение массы скелета и тела удерживается на уровне около 20 %. У пожилых и старых людей масса скелета несколько уменьшается.

В учебных целях используют специально обработанные (ма-церированные) кости (последовательно обезжиренные, отбе-

ленные, высушенные), являющиеся пособиями для изучения анатомии. Такой «сухой» скелет имеет массу 5—6 кг. Это со­ставляет примерно 8—10 % от массы всего тела.

КЛАССИФИКАЦИЯ КОСТЕЙ

В основу классификации кос гей заложены следующие прин­ципы: форма (строение костей), их развитие и функция. Разли­чают следующие группы костей: длинные (трубчатые), короткие (губчатые), плоские (широкие), смешанные (ненормальные) и воздухоносные (рис. 29).

Длинные кости образуют твердую основу конечностей. Они выполняют функции длинных костных рычагов. Эти кости имеют форму трубок. Диафиз (тело кости) обычно ци­линдрический или трехгранный. Утолщенные концы длинной трубчатой кости называются эпифизами. На эпифизах на­ходятся суставные поверхности, покрытые суставным хрящом.

Эпифизы участвуют в образовании соединений с соседними костями. Участок кости, находящийся между диафизом и эпи­физом, называют метафизом. Этот отдел кости соответст­вует окостеневшему в процессе постнатального развития эпи-физарному хрящу, расположенному между диафизом и эпифи­зом. За счет метафизарной хрящевой зоны кость растет в длину. Среди трубчатых костей принято выделять длинные (плечевые, бедренные и др.) и короткие (пястные и плюсневые) кости.

Короткие, или губчатые, кости располагаются в тех частях скелета, где значительная подвижность костей сочетается с большой механической нагрузкой (кости запястья и предплюс­ны). К коротким костям относят также сесамовидные кости, расположенные в толще некоторых сухожилий. Сесамовидные кости наподобие своеобразных блоков увеличивают угол при­крепления сухожилия к кости и соответственно силу мышечно­го сокращения.

Плоские кости формируют стенки полостей, выполняют за­щитные функции (кости крыши черепа, таза, грудина, ребра). Эти кости имеют значительные поверхности для прикрепления мышц.

Смешанные кости построены сложно, их части по своему виду похожи на различные по форме кости. Так, у позвонка, на­пример, его тело относят к губчатым костям, отростки и дугу — к плоским костям.

Воздухоносные кости содержат полости, выстланные слизи­стой оболочкой и заполненные воздухом. Такие полости имеют некоторые кости черепа (лобная, клиновидная, решетчатая, ви­сочная, верхнечелюстные). Наличие полостей в костях облегча­ет массу головы. Полости служат также резонатором голоса.

На поверхности каждой кости имеются неровности. Это места начала и прикрепления мышц, фасций, связок. Возвыше­ния, отростки, бугры называются апофизами. Их форми­рованию способствует тяга мышечных сухожилий. На участках, где мышца прикрепляется своей мясистой частью, имеются обычно углубленные участки (ямки).

В местах прилегания сосудов или нервов на поверхности кости имеются борозды, вырезки. У трехгранных трубчатых костей обо­значают заостренные края и плоские поверхности между ними, у плоских костей выделяют края, углы, а также поверхности.

СТРОЕНИЕ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КОСТЕЙ

Кости занимают строго определенное место в организме че­ловека. Как и любой орган, кость представлена разными видами тканей, основное место среди которых занимает костная ткань, являющаяся разновидностью соединительной ткани.

Кость (os) имеет сложное строение и химический состав. В живом организме в составе кости взрослого человека присут­ствует до 50 % воды, 28,15 % органических и 21,85 % неоргани­ческих веществ. Неорганические вещества представлены соеди­нениями кальция, фосфора, магния и других элементов. Маце-рированная кость на ^{Л состоит из органических веществ, полу­чивших название «оссеин», на ²А — из неорганических веществ.

Прочность кости обеспечивается физико-химическим един­ством неорганических и органических веществ и особенностя­ми ее конструкции. Преобладание органических веществ обес­печивает значительную упругость, эластичность кости. При уве­личении доли неорганических соединений (в старческом воз­расте, при некоторых заболеваниях) кость становится ломкой, хрупкой. Соотношение неорганических веществ в составе кости у разных людей неодинаково. Даже у одного и того же человека оно изменяется на протяжении жизни, зависит от особенностей питания, профессиональной деятельности, наследственности, экологических условий и др.

Большинство костей взрослого человека состоит из пластин­чатой костной ткани. Из нее образовано компактное и губчатое вещество, распределение которых зависит от функциональных нагрузок на кость (рис. 30).

Компактное вещество (substantia compacta) кости образует диафизы трубчатых костей, в виде тонкой пластины покрывает снаружи их эпифизы, а также губчатые и плоские кости, по­строенные из губчатого вещества. Компактное вещество кости пронизано тонкими каналами, в которых проходят кровеносные сосуды, нервные волокна. Одни каналы располагаются преиму­щественно параллельно поверхности кости (центральные, или гаверсовы, каналы), другие открываются на поверхности кости питательными отверстиями (foramina nutncia), через которые в толщу кости проникают артерии и нервы, а выходят вены.

Стенки центральных (гаверсовых) каналов (canales centrales) образованы концентрическими пластинками толщиной 4— 15 мкм, как бы вставленными друг в друга. Вокруг одного кана­ла от 4 до 20 таких костных пластинок. Центральный канал вме­сте с окружающими его пластинками называют остеоном (гавер-сова система) (рис. 31). Остеон является структурно-функцио­нальной единицей компактного вещества кости. Пространства между остеонами заполнены вставочными пластинками. Наруж­ный слой компактного вещества сформирован наружными окру­жающими пластинками, являющимися продуктом костеобра-зующей функции надкостницы. Внутренний слой, ограничи­вающий костно-мозговую полость, представлен внутренними окружающими пластинками, образующимися из остеогенных клеток эндоста.

Губчатое (трабекулярное) вещество кости (substantia spon-giosa) напоминает губку, построенную из костных пластинок

Рис. 30. Строение трубчатой кости. 1 — губчатое (трабекуляр-ное) вещество; 2 — ком­пактное вещество; 3 — пи­тательный канал; 4 — пи­тательное отверстие.

Рис. 31. Строение ос­теона (в разрезе).

1. — пластинка остеона;

2. — остеоциты (костные клетки); 3 — центральный канал (канал остеона).

Рис. 32. Расположение костных перекладин (балок) в губчатом ве­ществе трубчатой кости (схема). (Продольный распил проксималь­ного конца бедренной кости.) 1 — линии сжатия (давления); 2 — линии растяжения.

Рис. 33. Отрезок диафиза трубчатой кости.

1 — кость; 2 — надкостница; 3 — костномозговая полость.

(балок) с ячейками между ними. Расположение и размеры кост­ных балок определяются нагрузками, которые испытывает кость в виде растяжения и сжатия. Линии, соответствующие ориента­ции костных балок, называют кривыми сжатия и растяжения (рис. 32). Расположение костных балок под углом друг к другу способствует равномерной передаче на кость давления (мышеч­ной тяги). Такая конструкция придает кости прочность при на­именьшей затрате костного вещества.

Вся кость, кроме ее суставных поверхностей, покрыта соеди­нительнотканной оболочкой — надкостницей (рис. 33). Над­костница (periosteum) прочно срастается с костью за счет соеди­нительнотканных прободающих (шарпеевых) волокон, прони­кающих в глубь кости. У надкостницы выделяют два слоя. На­ружный фиброзный слой образован коллагеновыми волокнами, придающими особую прочность надкостнице. В нем проходят кровеносные сосуды и нервы. Внутренний слой — ростковый, камбиальный. Он прилежит непосредственно к наружной по­верхности кости, содержит остеогенные клетки, за счет которых

кость растет в толщину и регенерирует после повреждения. Таким образом, надкостница выполняет не только защитную и трофическую, но и костеобразующую функции.

Изнутри, со стороны костно-мозговых полостей, кость по­крыта эндостом. Эндост (епёоБО в виде тонкой пластинки плот­но прилежит к внутренней поверхности кости и также выполня­ет остеогенную функцию.

Кости отличаются значительной пластичностью. Они легко перестраиваются под действием тренировок, физических нагру­зок, что проявляется в увеличении или уменьшении количества остеонов, изменении толщины костных пластинок компактного и губчатого веществ. Для оптимального развития кости предпо­чтительны умеренные регулярные физические нагрузки. Сидя­чий образ жизни, малые нагрузки способствуют ослаблению и истончению кости. Кость приобретает крупноячеистое строение и даже частично рассасывается (резорбция кости, остеопороз). Профессия также оказывает влияние на особенность строения кости. Существенную роль, помимо внешнесредовых, играют также наследственно-половые факторы.

Пластичность костной ткани, ее активная перестройка обу­словлены образованием новых костных клеток, межклеточного вещества на фоне разрушения (резорбции) имеющейся костной ткани. Резорбция обеспечивается деятельностью остеокластов. На месте разрушающейся кости формируются новые костные балки, новые остеоны.

РЕНТГЕНОАНАТОМИЯ КОСТЕЙ

Кости скелета живого человека можно изучать методом рентгеновского исследования. Наличие в костях солей кальция делает кости менее «прозрачными» для рентгеновских лучей, чем окружающие их мягкие ткани. Вследствие неодинакового строения костей, присутствия в них более или менее толстого слоя компактного коркового вещества, а кнутри от него губча­того вещества можно увидеть и различить кости и их части на рентгенограммах.

Компактное вещество образует на рентгенограмме плотную «тень» в виде светлых полос большей или меньшей толщины, а губчатое — сетеподобный рисунок, на котором ячейки имеют вид темных пятен различных размеров. У диафизов трубчатых костей, в средней их части, довольно толстое компактное веще­ство дает соответствующей толщины «тень», суживающуюся в области эпифизов, где компактное вещество становится тонь­ше. Между двумя светлыми «тенями» компактного вещества видна более темная широкая полоса, соответствующая костно­мозговой полости. Компактное вещество губчатых (коротких) и эпифизов трубчатых костей на рентгенограммах представлено узкой (тонкой) светлой полосой. Кнутри от этой полосы видна сеточка губчатого вещества, по направлению балок которого можно проследить линии сжатия и растяжения. Различного рода костные вместилища, содержащие прозрачные для рентге­новского излучения мягкие ткани (например, глазницы), или заполненные воздухом полости (околоносовые пазухи, полость носа) на рентгенограммах имеют вид крупных темных образова­ний («просветлений»), ограниченных светлыми линиями, кото­рые соответствуют их костным стенкам. Борозды на костях, об­разовавшиеся в результате прилегания кровеносных сосудов (артерий, вен) или синусов твердой оболочки головного мозга, на рентгенограммах представляются большей или меньшей ши­рины «просветлениями» — темными линиями.

В местах соединения костей друг с другом отмечается темная полоса — рентгеновская суставная щель, ограниченная более светлыми линиями компактного костного вещества, образую­щего суставные поверхности. Ширина рентгеновской суставной щели зависит от толщины прозрачного для рентгеновского из­лучения суставного хряща. На рентгенограммах можно видеть точки окостенения и по ним определить возраст, проследить за­мещение эпифизарного хряща костной тканью, сращение час­тей кости (появление синостоза).

РАЗВИТИЕ И РОСТ КОСТЕЙ

Скелет плода в своем развитии проходит соединительно­тканную (перепончатую) и хрящевую стадии. Можно выделить две различающиеся по происхождению группы костей. Одни кости формируются непосредственно на основе соединитель­ной ткани, минуя хрящевую стадию. Костями, образованными таким путем (перепончатый остеогенез), являются кости свода черепа. Другие кости проходят и перепончатую, и хрящевую стадии. На основе хрящевой модели образуются кости тулови­ща, конечностей, основания черепа. Выделяют энхондральный (внутрихрящевой), перихондральный и периостальный способы об­разования костей. Если окостенение происходит в толще хряща, оно называется энхондральным остеогенезом. В толще хряща возникают одна или несколько точек окостенения. Возле про­росших в хрящ соединительнотканных волокон и кровеносных сосудов молодые костные клетки (остеобласты) образуют кост­ные балки, которые увеличиваются в размерах, разрастаются в разных направлениях. Остеобласты превращаются в зрелые костные клетки — остеоциты, в итоге образуется кость. Если костное вещество образуется по периферии хряща (с участием надхрящницы), это перихондральный остеогенез. Образование кости за счет остеогенной функции надкостницы называют пе-риостальным остеогенезом.

В зависимости от сроков появления в хрящевых моделях костной ткани выделяют основные (первичные) и добавочные (вторичные) центры окостенения. Первичные центры окостене­ния закладываются в диафизах трубчатых костей, во многих губчатых и смешанных костях в первой половине внутриутроб­ного периода. Вторичные центры окостенения образуются в эпи­физах трубчатых костей в самом конце внутриутробной жизни и в основном после рождения (до 17—18 лет). За счет добавочных центров окостенения у костей образуются отростки, бугры и гребни.

После образования центров окостенения в диафизах, а затем и в эпифизах между ними сохраняется прослойка хряща (эпи-физарный хрящ). За счет этого хряща кость растет в длину. Эпифизарный хрящ замещается костной тканью к 13—20 годам. Рост кости в толщину осуществляется за счет деятельности внутреннего слоя надкостницы и эндоста.

Костномозговой канал трубчатых костей возникает внутри диафиза во время рассасывания энхондрально образовавшейся кости.

Рост и старение костей зависят от многих факторов: напри­мер, состояния самого организма (образ жизни) и влияния внешней среды.

Вопросы для повторения и самоконтроля

1. Назовите органы, относящиеся к опорно-двигательному аппара­ту.

2. Какие анатомические образования называют твердым скелетом и мягким скелетом?

3. Назовите признаки, по которым классифицируют кости.

4. Расскажите, какие особенности строения кости обеспечивают ее прочность.

5. Расскажите о химическом составе кости.

6. Опишите строение остеона.

7. Что такое надкостница и эндост? Как они построены и какие функции выполняют?

8. Перечислите и опишите способы и стадии образования костей.

СКЕЛЕТ ТУЛОВИЩА

Скелет туловища является частью осевого скелета. Он пред­ставлен позвоночным столбом, или позвоночником, и грудной клеткой. Позвоночный столб (columna vertebrális) образован 33— 34 позвонками, из них 7 шейных, 12 грудных, 5 пояснич­ных. Пять крестцовых позвонков срастаются, образуя единую кость — крестец (крестцовую кость). Копчик состоит из 3— 5 копчиковых позвонков.

позвонки

Независимо от принадлежности к какому-либо определен­ному отделу позвоночного столба все позвонки имеют общий план строения (рис. 34).

Позвонок (vertebra) имеет тело и дугу. Тело позвонка (corpus vertebrae) обращено кпереди и служит его опорной час­тью. Дуга позвонка (áreus vertebrae) соединяется сзади с телом позвонка с помощью ножек дуги позвонка (pedúnculi arcus vertebrae). Между телом и дугой располагается позвоноч­ное отверстие (foramen vertébrale). Совокупность всех от­верстий образует позвоночный канал (canális verte-bralis), в котором находится спинной мозг.

На задней поверхности тела позвонка находятся питатель­ные отверстия, через которые проходят кровеносные сосуды (артерии и вены), а также нерв. От дуги позвонка отходят о т-ростки, к которым прикрепляются фасции и мышцы. Назад, по срединной плоскости, отходит непарный остистый отрос­ток (processus spinósus), направо и налево от дуги — поперечные отростки (processus transvérsus). Вверх и вниз от дуги позвонка идут парные верхние и нижние суставные отростки (processus ar­ticulares superiores et inferiores). Основания суставных отростков ограничивают верхнюю и нижнюю позвоночные вырезки (incisúrae vertebrales superiores et inferiores). При соединении смежных по­звонков друг с другом верхняя и нижняя вырезки образуют пра­вое и левое межпозвоночные отверстия. Через эти отверстия проходят кровеносные сосуды и спинномозговые нервы. Вместе с тем позвонки, принадлежащие различным отделам позвоноч­ного столба, имеют свои особенности строения.

ШЕЙНЫЕ ПОЗВОНКИ

Шейные позвонки (vertebrae cervicales) испытывают меньшую нагрузку в сравнении с остальными отделами позвоночника, поэтому они имеют небольшое тело (рис. 35). Поперечные от­ростки всех шейных позвонков имеют отверстие поперечного отростка (foramen procéssus transvérsus). Отросток заканчивает­ся бугорками — передним и задним. Передний бугорок VI шей­ного позвонка хорошо развит, его называют сонным бугорком. К нему при необходимости может быть прижата сонная арте­рия, проходящая кпереди от этого бугорка. Суставные отростки шейных позвонков довольно короткие. Суставные поверхности верхних суставных отростков обращены кзади и кверху, нижних суставных отростков — вперед и вниз. Остистые отростки шей­ных позвонков короткие, раздвоены на конце. Остистый отрос­ток VII шейного позвонка длиннее и толще, чем у соседних по­звонков. Его легко прощупать у человека, поэтому его называют выступающим позвонком (vértebra prominens).

Атлант (atlas) — I шейный позвонок — не имеет тела, так как в эмбриональном периоде оно срослось с телом II шейного по­звонка, образовав его зуб. В составе атланта выделяют перед­нюю и заднюю дуги (árcus anterior et posterior), соеди­няющиеся по бокам двумя утолщениями — латеральными массами (mássae laterales) (рис. 36). Позвоночное отверстие большое, округлое. На передней дуге спереди расположен перед­ний бугорок (tubérculum anterior). На внутренней (задней) по­верхности передней дуги имеется углубление — ямка зуба (fovea déntis). Она предназначена для соединения с зубом II шейного позвонка. На задней дуге атланта находится задний бугорок (tubérculum postérius). Он представляет собой недоразвитый ос­тистый отросток. Сверху и снизу на каждой латеральной массе располагаются верхняя и нижняя суставные поверхности. Верх­ние суставные поверхности (fácies particulares superiores) оваль­ные, соединяются с мыщелками затылочной кости. Нижние сус­тавные поверхности (fácies articulares inferiores), напротив, ок­руглые, предназначены для сочленения с суставными поверх­ностями II шейного позвонка. На верхней поверхности задней дуги с двух сторон видна борозда позвоночной артерии (súlcus a.vertebrális).

Рис. 36. Первый шейный позвонок (С() — атлант; вид сверху.

1 — передняя дуга; 2 — латеральная масса; 3 — реберный отросток; 4 — от­верстие поперечного отростка (позвоночно-артериальное отверстие); 5 — поперечный отросток; 6 — борозда позвоночной артерии; 7 — задняя дуга; 8 — задний бугорок; 9 — верхняя суставная поверхность; 10 — передний бу­горок.

Осевой — II шейный позвонок (axis) отличается наличием зуба — отростка, отходящего вверх от тела позвонка (рис. 37). Зуб (dens) имеет верхушку и две суставные поверхности — пе­реднюю и заднюю. Передняя суставная поверхность (facies аг-ticuläris anterior) сочленяется с ямкой на задней поверхности I шейного позвонка, задняя суставная поверхность (facies articu-laris posterior) — с поперечной связкой атланта. По бокам тело осевого позвонка сверху имеет суставные поверхности для со­единения с атлантом. Нижние суставные поверхности осевого позвонка служат для сочленения с III шейным позвонком.

ГРУДНЫЕ ПОЗВОНКИ

Грудные позвонки (vertebrae thoracicae) крупнее шейных. Вы­сота их тела нарастает в направлении сверху вниз. Она макси­мальна у XII грудного позвонка. Остистые отростки грудных позвонков длинные, наклонены вниз и накладываются друг на друга. Такое их расположение препятствует переразгибанию по­звоночного столба. Суставные отростки грудных позвонков ориентированы во фронтальной плоскости, при этом верхние суставные поверхности направлены латерально и кзади, а ниж­ние — медиально и кпереди. Грудные позвонки (со II по IX) на

Рис. 37. Второй шейный позвонок (Си) — осевой позвонок; вид сзади и сверху.

1 — верхняя суставная поверхность; 2 — поперечный отросток; 3 — отверстие поперечного отростка {позвоночно-артериальное отверстие); 4 — остистый отросток; 5 — зуб (осевого позвонка).

Рис. 38. Поясничный позвонок; вид сбоку и сверху.

1 — тело позвонка; 2 — поперечный отросток; 3 — верхний суставной отрос­ток; 4 — остистый отросток; 5 — сосцевидный отросток; 6 — нижний сустав­ной отросток; 7 — добавочный отросток.

заднебоковых поверхностях тела имеют верхнюю и ниж­нюю реберные ямки (foveae costiles superior et inferior), точнее полуямки. Верхняя полуямка лежащего ниже позвонка совмещается с нижней полуямкой лежащего выше позвонка и образует суставную поверхность для головки соответствующего ребра. Грудные позвонки 1, X, XI и XII имеют особенности. На теле I грудного позвонка имеются верхние полные реберные ямки для сочленения с головками первых ребер, а также ниж­ние полуямки, которые вместе с верхними полуямками 11 груд­ного позвонка образуют полные ямки для головок вторых ребер. Грудные XI и XII позвонки имеют полные ямки для соответст­вующих ребер.

Поперечные отростки грудных позвонков утолщены на кон­цах. На передней поверхности поперечных отростков видны ре­берные ямки (foveae costalis processus transversi) для сочленения с бугорком соответствующего ребра. Позвонки XI и XII не имеют ямок на поперечных отростках.

ПОЯСНИЧНЫЕ ПОЗВОНКИ

Поясничные позвонки (vertebrae lumbales) имеют крупное бо-бонидное тело (рис. 38). Высота тела увеличивается в направле-

но

нии от I к V позвонку. Позвоночные отверстия крупные, почти треугольной формы. Поперечные отростки располагаются почти во фронтальной плоскости. Остистые отростки плоские, короткие, с утолщенными концами. Суставные поверхности верхних суставных отростков направлены медиально, а ниж­них — латерально. На каждом верхнем суставном отростке име­ется незначительный по размерам бугорок —сосцевидный отросток (processus mamillâris).

КРЕСТЕЦ

Крестец (os sacrum) состоит из пяти крестцовых позвонков (vertebrae sacrales), которые срастаются в одну кость в юношес­ком возрасте. Крестец имеет треугольную форму (рис. 39). Он является массивной костью, поскольку принимает на себя тя­жесть почти всего тела. Выделяют основание крестца, верхушку крестца и две поверхности — тазовую и дорсальную. Осно-

3

А Б

Рис. 39. Крестец (крестцовые позвонки) и копчик (копчиковые по­звонки).

А — вид спереди: 1 — передние крестцовые отверстия; 2 — латеральная часть; 3 — верхний суставной отросток; 4 — основание крестца; 5 — попере­чные линии; 6 — верхушка крестца; 7 — копчик. Б — вид сзади: 1 — задние крестцовые отверстия; 2 — ушковидная поверхность; 3 — промежуточный крестцовый гребень; 4 — крестцовая щель; 5 — копчиковый рог; 6 — крестцо­вый рог; 7 — срединный крестцовый гребень; 8 — дорсальная поверхность; 9 — латеральный крестцовый гребень; 10 — крестцоаая бугристость.

вание крестца (basis ossis sacri) с помощью суставных от­ростков соединяется с нижними суставными отростками V по­ясничного позвонка. В области соединения основания с V пояс­ничным позвонком вперед выдается закругленный угол — мыс (Promontorium). На вогнутой тазовой поверхности (fácies pélvica), обращенной вперед, отчетливо видны четыре по­перечные линии (lineae transvérsae), следы сращения тел крестцо­вых позвонков друг с другом. С каждой стороны на уровне этих линий имеются тазовые крестцовые отверстия (forámina sacrália anteriora, s. pélvica). На выпуклой дорсальной поверх­ности крестца (fácies dorsális) видны с каждой стороны дор­сальные крестцовые отверстия (forámina sacrália posteriora, s.dor-sália). Пять продольных гребней образовались при сращении от­ростков крестцовых позвонков. Непарный срединный крестцо­вый гребень (crista sacrális mediana) — это сросшиеся остистые отростки. Парный промежуточный гребень (crista sacrális inter­média) является результатом сращения суставных отростков, а парный латеральный крестцовый гребень (crista sacrális lateralis) образовался при сращении поперечных отростков.

На верхнебоковых отделах крестца находятся ушковидные по­верхности (fácies auriculares) для сочленения с одноименными поверхностями подвздошных костей. С каждой стороны между ушковидной поверхностью и латеральным гребнем имеется крестцовая бугристость (tuberósitas sacrális), к которой прикреп­ляются связки и мышцы. Позвоночные отверстия сросшихся крестцовых позвонков образуют крестцовый канал (canális sacrá­lis). Этот канал оканчивается внизу крестцовой щелью (hiátus sa­crális). По бокам щель ограничена крестцовыми рогами — руди­ментом суставных отростков.

КОПЧИК

Копчик (os ciccygis) является результатом сращения 3—5 ру­диментарных копчиковых позвонков (vértebrae coccygeae). Копчик имеет форму треугольника, несколько изогнут кпереди. Основа­ние копчика обращено вверх, верхушка — вниз и вперед. Для сочленения с крестцом имеются копчиковые рога (córnua coccygea). В юном возрасте, особенно у женщин, копчи­ковые позвонки соединены с помощью прослоек хрящевой ткани.

РЕБРА И ГРУДИНА

Двенадцать пар ребер и грудина вместе с грудным отделом позвоночника образуют грудную клетку.

Ребра (cóstae) являются длинными, узкими, тонкими, изо­гнутыми костными пластинками (рис. 40). Кпереди костная

Рис. 40. Ребра правые; вид сверху.

А — I ребро; В — II ребро; 1 — угол ребра; 2 — бугорок ребра; 3 — шейка ребра; 4 — головка ребра; 5 — борозда подключичной артерии; 6 — бугорок передней лестничной мышцы; 7 — борозда подклю­чичной вены; 8 — тело ребра.

часть ребра продолжает- ся в хрящевую часть — реберный хрящ (cartílago costális). Семь верхних пар ребер, со- единяющихся спереди с грудиной, называются истинными реб- рами (cóstae vérae). Ребра VII, IX и X своими хрящами соединяются с хрящевой частью выше- лежащего ребра — это ложные ребра (cóstae spúriae). Ребра XI / ^Б

и XII заканчиваются в толще брюшных мышц.

Эти ребра называют колеблющимися (cóstae fluctuántes).

На заднем конце каждого ребра имеется утолщение — го­ловка ребра (cáput cóstae), которая соединяется с соот­ветствующей реберной ямкой на грудных позвонках. На го­ловке II—X ребер располагается гребень головки ребра (crista ca­pitis cóstae), поскольку каждое из этих ребер соединяется с двумя реберными ямками. Головки XI и XII ребер гребня не имеют.

Кпереди от головки ребра расположена узкая шейка ре­бра (cóllum cóstae), переходящая в его тело (corpus cóstae). У 1-Х ребер на границе шейки и тела имеется бугорок (tubércu-k¡m cóstae) с суставной площадкой для сочленения с попереч­ным отростком соответствующего позвонка. Уплощенное тело ребра имеет выпуклую наружную и вогнутую внутреннюю по­верхности. На внутренней поверхности внизу вдоль ребра про­ходит борозда ребра (súlcus cóstae), к которой прилежат межре­берные сосуды и нерв. Чуть латеральнее бугорка находится за­кругленный угол ребра (ángulus cóstae).

Первое ребро отличается от остальных ребер. Оно имеет верхнюю и нижнюю поверхности, латеральный и медиальный

Рис. 41. Грудина; вид спереди.

1 — рукоятка грудины; 2 — тело грудины; 3 — ме­чевидный отросток; 4 — реберная вырезка VII ребра; 5 — реберная вырезка VI ребра; 6 — ре­берная вырезка V; 7 — реберная вырезка IV; 8 — реберная вырезка II!; 9 — реберная вырезка II; 10 — реберная вырезка I; 11 — ключичная вырез­ка; 12 — яремная вырезка.

края. Недалеко от места соединения с грудиной на верхней поверхности нахо­дится бугорок передней лестничной мыш­цы (tuberculum mûsculi scaléni anteriôris). Спереди от бугорка расположена борозда подключичной вены (siilcus vénae sub-clâviae), a сзади бугорка — борозда под­ключичной артерии (sûlcus artériae sub-ciâviae).

Грудина (sternum) представляет собой плоскую кость, к которой справа и слева присоединяются ребра. У грудины выде­ляют рукоятку, тело и мечевидный от­росток (рис. 41). Рукоятка груди-н ы (maniïbrium stérni) — наиболее ши­рокая и толстая верхняя часть этой кости. Сверху на рукоятке имеется непарная яремная вырезка (incisilra ^jugulâris), а по бокам от нее — парная ключичная вырез­ка (incisura claviculâris) для соединения с ключицами. На правом и левом краях рукоятки ниже ключичной вырезки находится уг­лубление для сочленения с хрящом I ребра. Еще ниже имеется половина вырезки, которая, соединяясь с аналогичной вырез­кой на теле грудины, образует реберную вырезку для II ребра. Рукоятка, соединяясь с телом грудины, образует угол гру­дины (ângulus stérni), обращенный кпереди. Удлиненное т е-ло грудины (corpus stérni) на краях имеет реберные вырез­ки для сочленения с хрящами истинных ребер. Реберная вырез­ка для VII ребра находится между телом грудины и мечевидным отростком. Мечевидный отросток (processus xiphoideus), являющийся нижней частью грудины, иногда раз­двоен.

РАЗВИТИЕ И ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КОСТЕЙ ТУЛОВИЩА

В развитии скелета позвоночных животных, и человека в том числе, выделяют три стадии: соединительнотканную (пере­пончатую), хрящевую и костную. Вначале образуется спинная

струна, которая занимает осевое положение и постепенно окру­жается эмбриональной соединительной тканью. Таким образом начинает формироваться первичный соединительнотканный скелет, который имеется у ланцетника.

У круглоротых (миноги, миксины) и у низших рыб (акуло­вые, осетровые) хорда существует одновременно с примитивны­ми хрящевыми позвонками. У высших позвоночных спинная струна имеется лишь в зародышевом периоде.

В процессе развития у большинства представителей хордо­вых перепончатый скелет замещается хрящевым. В эмбриональ­ной соединительной ткани, окружающей хорду и нервную труб­ку, появляются островки хрящевых клеток — зачатки будущих хрящевых позвонков. Третья стадия развития скелета — кост­ная — у высших животных следует за хрящевой. Костная ткань развивается на месте вытесняемого ею хряща.

Сложный процесс развития скелета в филогенезе повторяет­ся в главных чертах в эмбриональном периоде у человека. После образования спинной струны вокруг нее и между зародышевы­ми листками распространяется эмбриональная зародышевая со­единительная ткань, которая постепенно замещается хрящевой. На месте хряща в дальнейшем формируется костный скелет.

Кости туловища человека развиваются из первичных сег­ментов (сомитов) — производных дорсального отдела мезодер­мы. Выселяющаяся из медиовентральной части (склеротом) каждого сомита мезенхима обволакивает хорду и нервную труб­ку, в результате чего образуются первичные (перепончатые) по­звонки. На 5-й неделе развития эмбриона человека в телах и на­мечающихся дорсальных и вентральных дугах позвонков появ­ляются отдельные гнезда хрящевой ткани, которые в дальней­шем сливаются друг с другом. Окруженная хрящевой тканью хорда теряет свое назначение и сохраняется лишь в виде студе­нистого ядра межпозвоночных дисков между телами позвонков. Дорсальные дуги позвонков, разрастаясь, образуют при слиянии непарные остистые отростки, парные суставные и поперечные отростки. Вентральные дуги растут в виде полосок в стороны и проникают в вентральные отделы миотомов, формируя ребра. Передние концы девяти верхних хрящевых ребер расширяются и на каждой стороне сливаются в хрящевые (грудные) полоски. К концу 2-го месяца жизни зародыша верхние концы правой и левой грудных полосок сливаются, образуя рукоятку грудины. Несколько позже соединяются друг с другом и нижние отделы грудных полосок — образуются тело грудины и мечевидный от­росток. Иногда эти полоски сливаются не на всем протяжении, тогда мечевидный отросток внизу остается раздвоенным.

В начале 8-й недели начинается замена хрящевого скелета костным. В каждом ребре на месте будущего угла возникает точка окостенения, из которой костная ткань распространяется в обе стороны и постепенно занимает все тело ребра. Головка ребра имеет точку окостенения на 15—20-м году жизни. У 10 верхних ребер на 15—20-м году жизни точка окостенения появ­ляется также в бугорке ребра.

В грудине закладывается до 13 точек окостенения, причем в рукоятке одна или две уже на 4—6-м месяце внутриутробной жизни. На 7—8-м месяце появляются точки окостенения в верх­нем отделе тела (чаще парные), в среднем отделе — перед рож­дением, а в нижнем — на 1-м году жизни. Отдельные части гру­дины срастаются в единое костное тело на 15—20-м году. Мече­видный отросток начинает окостеневать на 6—20-м году и срас­тается с телом грудины после 30 лет. Рукоятка с телом срастает­ся позже всех частей грудины или не срастается вообще.

Позвонки начинают окостеневать в конце 8-й недели эмб­риогенеза. В каждом позвонке появляются 3 точки окостене­ния: одна в теле и две в дуге. Точки окостенения в дуге слива­ются на 1-м году жизни, а дуга срастается с телом позвонка на 3-м году или позже. Добавочные точки окостенения в верхней и нижней частях тел позвонков появляются после 5—6 лет, а при­растают к телу в 20—25 лет. Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков. Шейные позвонки (I и II) отличаются по развитию от остальных позвонков. Атлант имеет по одной точке окостенения в будущих латеральных массах, от­сюда костная ткань разрастается в заднюю дугу. В передней дуге точка окостенения появляется лишь на 1-м году жизни. Часть тела I позвонка еще на стадии хрящевого периода отделяется от него и соединяется с телом II позвонка, превращаясь в зубовид­ный отросток (зуб). Последний имеет самостоятельную точку окостенения, которая сливается с костным телом II позвонка на 3—5-м году жизни ребенка.

Крестцовые позвонки развиваются так же, как и остальные, из трех главных точек окостенения. У трех верхних крестцовых позвонков на 6—7-м месяце внутриутробной жизни появляются добавочные точки окостенения, за счет которых развиваются латеральные части крестца (рудименты крестцовых ребер). На 17—25-м году крестцовые позвонки срастаются в единую кость. В копчиковых (рудиментарных) позвонках появляется по одной точке окостенения в различное время (в период от 1 года до 20 лет).

У зародыша человека закладывается 38 позвонков: 7 шей­ных, 13 грудных, 5 поясничных и 12—13 крестцовых и копчико­вых. В период роста эмбриона происходят следующие измене­ния: 13-я пара ребер редуцируется и срастается с поперечными отростками соответствующего позвонка. Последний грудной позвонок превращается в первый поясничный, а последний по­ясничный позвонок становится I крестцовым. В дальнейшем происходит редукция большинства копчиковых позвонков. Таким образом, к моменту рождения плода позвоночный столб имеет 33—34 позвонка.

ВАРИАНТЫ И АНОМАЛИИ РАЗВИТИЯ КОСТЕЙ ТУЛОВИЩА

Изучение филогенеза скелета туловища способствует пони­манию аномалий развития костей. Обычное число ребер (12 пар) может увеличиваться за счет развития с одной стороны или с двух сторон добавочного ребра, соединяющегося с VII шейным позвонком (шейные ребра) или с I поясничным (пояс­ничные ребра). В редких случаях отсутствует XII ребро с одной стороны или с двух сторон одновременно; еще реже не бывает XI ребра. Аномалии ребер, в свою очередь, отражаются на фор­ме соответствующих позвонков. При наличии шейных ребер VII шейный позвонок приобретает сходство с грудным. В случае на­личия тринадцатой пары ребер увеличивается число типичных грудных позвонков.

Необходимо отметить возможные аномалии отдельных кос­тей туловища. Сращение I шейного позвонка с черепом (асси­миляция атланта) может комбинироваться с расщеплением зад­ней его дуги. Аномалии такого рода (spina bifida) встречаются и у других позвонков, чаще всего у поясничных и крестцовых. Число крестцовых позвонков за счет ассимиляции поясничных может достигать 6—7 (сакрализация) при соответствующем уд­линении крестцового канала и увеличении количества крестцо­вых отверстий. Редко наблюдается уменьшение числа крестцо­вых позвонков до четырех при увеличении количества пояснич­ных (люмбализация). Передние концы ребер могут срастаться друг с другом или, наоборот, расщепляются. Возможно наличие круглого или овального отверстия в теле грудины и мечевидном отростке. Реже грудина расщеплена вдоль: ее парная закладка не срослась на том или ином протяжении.

Вопросы для повторения и самоконтроля

1. Чем отличаются I и II шейные позвонки от остальных шейных позвонков?

2. Назовите особенности строения шейных, грудных и поясничных позвонков.

1. Чем отличаются I, XI и XII ребра от остальных ребер?

3. Сколько ямок («вырезок») на боковых краях грудины, для чего они предназначены?

2. Сколько точек окостенения появляется в позвонке?

3. Назовите варианты и аномалии костей туловища.

СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ — ЧЕРЕП

Череп (cranium) является скелетом головы. Это наиболее сложно устроенная часть скелета, которая служит вместилищем

Рис. 42. Череп; вид спереди.

1. — лобная кость;

2. — лобный бугор;

3. — надпереносье;

4. — надбровная ду­га; 5 — височная ям­ка; 6 — надглазнич­ное отверстие; 7 — глазничная часть лобной кости; 8 — клиновидно-скуловой шов; 9 — скуловая кость; 10 — груше­видное отверстие; 11 — подглазничное отверстие; 12 — верхнечелюстная кость; 13 — межверх­нечелюстной шов; 14 — нижняя че­люсть; 15 — подбо­родочное отверстие; 16 — скуловерхнече-люстной шов; 17 — скуловая кость; 18 — нижняя глазничная щель; 19 — зритель­ный канал; 20 — верхняя глазничная щель; 21 — скуловой отросток лобной кости; 22 — височная линия; 23 — венеч­ный шов; 24 — носо-верхнечелюстной шов; 25 — носовая кость; 26 — лобно-носовой шов.

Рис.43.Череп; вид сбоку,

1. — лобная кость;

2. — большое крыло

клиновидной кости;

3. — носовая кость;

4. — слезная кость;

5. — скуловая кость;

6. — верхнечелюст­ная кость; 7 — ниж­няя челюсть; 8 — на­ружный слуховой проход; 9 — сосце­видный отросток; 10 — чешуйчатая часть; 11 — затылоч­ная кость; 12 — те­менная кость.

для головного мозга, органов зрения, слуха и равновесия, обо­няния и вкуса, опорой для начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем. Череп человека образуют 23 кости (8 парных и 7 непарных) (рис. 42, 43).

В составе черепа выделяют мозговой отдел, или мозговой череп, и лицевой, или висцеральный череп. Мозговой отдел че­репа (мозговой череп) располагается над лицевым отделом, вме­щает головной мозг. Мозговой череп (cränium cerebrale) образо­ван лобной, затылочной, клиновидной, теменными, височными и решетчатой костями и их соединениями. Лицевой отдел чере­па — лицевой череп (cranium viscerale) представлен костями же­вательного аппарата: верхней и нижней челюстями, а также мелкими костями черепа, которые входят в состав стенок глаз­ниц, носовой и ротовой полостей. Особое место занимает подъ­язычная кость, расположенная в передней области шеи.

КОСТИ МОЗГОВОГО ОТДЕЛА ЧЕРЕПА

Лобная кость (os frontale) участвует в образовании передней части свода (крыши) черепа, передней черепной ямки и глаз­ниц. В составе лобной кости различают лобную чешую, глаз­ничные и носовую части (рис. 44).

Лобная чешуя (squâma frontalis) имеет выпуклую переднюю поверхность, на которой видны лобные бугры. Изнутри лобная чешуя вогнутая, образует внутреннюю поверхность, обращен­ную к головному мозгу. Спереди лобная чешуя переходит в глазничные части, формирует парный надглазничный край (mârgo supraorbitâlis). На надглазничном крае, ближе к носовой части, имеется надглазничная вырезка (in-cisüra supraorbitâlis). Иногда она замыкается, образуя надглаз­ничное отверстие. В медиальной части надглазничного края обычно имеется незначительная лобная вырезка (от­верстие) (incisüra frontalis, s. forâmen frontale). Латерально надглазничный край оканчивается толстым в основании и су­женным на конце скуловым отростком (processus zy-gomâticus). От этого отростка назад и вверх идет височная линия (lînea temporalis). Над надглазничным краем с каждой стороны находится валикообразное возвышение — надбров­ная дуга (ârcus superciliâris). Между двумя надбровными дугами имеется уплощенная площадка — г л а б е л л a (glabélla), или надпереносье.

На внутренней (мозговой) поверхности чешуи по срединной линии проходит борозда верхнего сагиттального синуса (sülcus sinus sagittâlis supérior). Эта борозда спереди и снизу переходит в лобный гребень, у основания которого распо­ложено слепое отверстие (forâmen caecum) — место прикрепления отростка твердой оболочки головного мозга.

Глазничные части (partes orbitales) представляют собой тон­кие горизонтальные пластинки, участвующие в образовании верхней стенки глазниц. Между этими пластинками расположе­на глубокая решетчатая вырезка (incisüra ethmoidäJis). В облас­ти латерального угла глазничной части находится углубление — ямка слезной железы (fossa glandulae lacrimalis). В ме­диальном отделе глазничной части расположены блоковая ямка (fovea trochlearis) и рядом с ней — костный выступ — блоковая ость. Сверху на глазничной части хорошо заметны так называемые пальцевидные вдавления и мозговые выступы — след прилегания лобной доли головного мозга.

Носовая часть (pars nasal is) лобной кости расположена между глазничными частями, ограничивая спереди и по бокам решетчатую вырезку. По бокам от заостренного выступа — но­совой ости (spina nasälis) заметны отверстия — апертуры лобной пазухи, ведущие в лобную пазуху. Лобная пазуха (sinus frontalis) может иметь различные конфигурацию и разме­ры. Пазуха сообщается с носовой полостью, она выстлана сли­зистой оболочкой и заполнена воздухом.

Клиновидная кость (os sphenoidale) занимает центральное положение в основании черепа. Она участвует в образовании основания черепа, боковых его отделов и ряда полостей и ямок. В составе клиновидной кости различают тело, крыловидные от­ростки, большие и малые крылья (рис. 45, 46).

18171615 14

Рис. 45. Клиновидная кость; вид сзади.

1 — малое крыло; 2 — зрительный канал; 3 — борозда перекреста; 4 — гипо-фиэная ямка; 5 — спинка седла; 6 — передний наклоненный отросток; 7 — мозговая поверхность; 8 — задний наклоненный отросток; 9 — круглое от­верстие; 10 — борозда слуховой трубы; 11 — ость клиновидной кости; 12 — ладьевидная ямка; 13 — крыловидная ямка; 14 — латеральная пластинка кры­ловидного отростка; 15 — крыловидная вырезка; 16 — борозда крыловидного крючка; 17 — крыловидный крючок; 18 — медиальная пластинка крыловидно­го отростка; 19 — сонная борозда; 20 — крыловидный отросток; 21 — клино­видный язычок; 22 — крыловидный канал; 23 — тело клиновидной кости; 24 — большое крыло; 25 — верхняя глазничная вырезка; 26 — теменной угол.

Рис. 46. Клиновидная кость; вид спереди.

1 — большое крыло; 2 — малое крыло; 3 — зрительный канал; 4 — клиновид­ная раковина; 5 — апертура клиновидной пазухи; 6 — верхняя глазничная щель; 7 — глазничная поверхность; 8 — крыловидная вырезка; 9 — медиаль­ная пластинка крыловидного отростка; 10 — крыловидный канал; 11 — клино­видный гребень; 12 — крыловидный крючок; 13 — латеральная пластинка крыловидного отростка; 14 — круглое отверстие.

Тело клиновидной кости (corpus sphenoidale) имеет непра­вильную форму и шесть поверхностей: верхнюю, нижнюю, зад­нюю, сросшуюся (у взрослого человека) с базилярной частью затылочной кости, переднюю и две боковые поверхности. На верхней поверхности тела имеется углубление — турецкое седло (sella turcica) с глубокой гипофизарной ямкой (fóssa hypophysiális). Сзади в турецком седле выделяют спин­ку седла (dorsum séllae), а спереди — бугорок седла (tubérculum séllae). С каждой стороны на теле кости видна сон­ная борозда (sulcus caróticus) — след прилегания внутрен­ней сонной артерии. На передней поверхности тела клиновид­ной кости имеется клиновидный гребень (crista sphe-noidális). По бокам от гребня расположены неправильной формы клиновидные раковины (cónchae sphenoi-dáles), ограничивающие апертуры клиновидной пазухи. Кли­новидная пазуха (sinus sphenoidális) представляет собой заполненную воздухом полость, сообщающуюся с полостью носа.

Боковые поверхности тела клиновидной кости непосредст­венно переходят в парные малые и большие крылья.

Малое крыло (ala minor) представляет собой направленную латерально уплощенную костную пластинку, в основании кото­рой находится зрительный канал (canális opticus), ведущий в глазницу. Задний свободный край служит границей между пе­редней и задней черепными ямками. Передний край соединяет­ся с глазничной частью лобной кости и решетчатой пластинкой решетчатой кости. Между малым крылом вверху и верхним краем большого крыла располагается удлиненное отверстие — верхняя глазничная щель (fissura orbitális superior), соединяющая полость черепа с глазницей.

Большое крыло (ala major) начинается от боковой поверх­ности тела клиновидной кости широким основанием и, так же как и малое крыло, направлено в латеральную сторону. Оно имеет четыре поверхности: мозговую, глазничную, височную и верхнечелюстную. Вогнутая мозговая поверхность обращена в полость черепа. На ней есть три отверстия, через которые про­ходят кровеносные сосуды и нервы. Круглое отверстие (foramen rotiindum), расположенное ближе к основанию боль­шого крыла, ведет в крыловидно-небную ямку. На уровне сере­дины крыла находится овальное отверстие (foramen ovale), открывающееся на основании черепа, а сзади от него — небольшое остистое отверстие (foramen spinósum). Глазничная поверхность (faciès orbitális) глад­кая, участвует в образовании латеральной стенки глазницы. На височной поверхности ^fácies temporalis) проходит подвисочный гребень (crista infratempo ralis), ориен­тированный в переднезаднем направлении и отграничивающий на боковой поверхности черепа височную ямку от подвисочной.

л

Рис. 47. Затылочная кость.

А — вид спереди и сверху: 1 — борозда верхнего сагиттального синуса; 2 — внутренний затылочный выступ; 3 — внутренний затылочный гребень; 4 — борозда сигмовидного синуса; 5 — базилярная часть; 6 — яремная вырезка; 7 — большое (затылочное) отверстие; 8 — борозда поперечного синуса. Б — вид сзади и снизу: 1 — наружный затылочный выступ (бугор); 2 — верхняя еыйная линия; 3 — нижняя выйная линия; 4 — наружный затылочный гребень; 5 — большое (затылочное) отверстие; 6 — затылочный мыщелок; 7 — глоточ­ный бугорок; 8 — зонд, введенный в подъязычный канал.

Верхнечелюстная поверхность (fácies maxilláris) обращена вперед — в крыловидно-небную я₍мку.

Крыловидный отросток (processus pterygoideus) парный, отхо­дит вниз от тела клиновидной кости. В составе отростка выде­ляют медиальную и латеральную пластинки (lamina mediális et lámina lateralis). Сзади между пластинками на­ходится крыловидная ямка (fóssa pterygoidea). В осно­вании крыловидного отростка сзади наперед идет узкий к р ы-I о г. il л il Li и (видиев) канал (canális pterygoideus), соеди­няющий на целом черепе крыловидно-небную ямку с областью рваного отверстия.

Затылочная кость (os occipitale) расположена в заднениж-ней части мозгового отдела черепа. В этой кости выделяют ба-зилярную часть, две латеральные части и затылочную чешую, которые окружают большое (затылочное) отверс­тие (foramen mágnum) (рис. 47).

Базилярная часть (pars basiláris) находится впереди большого (затылочного) отверстия. Спереди она соединяется с телом кли­новидной кости, вместе с которым образует площадку — скат (clivus). На нижней поверхности базилярной части находится

возвышение — глоточный бугорок (tubérculum pharyngeum), а по латеральному краю идет борозда нижнего ка­менистого синуса (sulcus sinus petrósi inferió ris).

Латеральная часть (pars lateralis) парная, сзади переходит в чешую затылочной кости. Снизу на каждой латеральной части располагается эллипсовидное возвышение — затылочный мыщелок (condylus occipitalis), в основании которого нахо­дится канал подъязычного нерва (canális nervi hy-poglóssi). Сзади от мыщелка имеется мыщелковая ямка (fossa condyláris), а на ее дне — отверстие мы шелкового канала (canális condyláris). Сбоку от затылочного мыщелка расположена яремная вырезка (incisúrajugularis), кото­рая вместе с яремной вырезкой пирамиды височной кости обра­зует яремное отверстие. Рядом с яремной вырезкой на мозговой поверхности расположена б₍о р о з д а сигмовидного синуса (sulcus sinus sigmoidei).

Затылочная чешуя (squáma occipitalis) — широкая, выпуклая кнаружи пластинка, края которой сильно зазубрены. На целом черепе они соединяются с теменными и височными костями. В центре наружной поверхности чешуи виден наружный затылочный выступ (protuberántia occipitalis externa), от которого в обе стороны отходит слабовыраженная верх­няя вы иная линия (lúnea nuchae superior). Вниз от вы­ступа до большого (затылочного) отверстия проходит наруж­ный затылочный гребень (crista occipitalis externa). От его середины вправо и влево идет нижняя вы иная линия (linea nuchae inferior). Над наружным затылочным вы­ступом иногда просматривается наивысшая вы иная линия (linea nuchae suprema).

На внутренней стороне затылочной чешуи находится кре­стообразное возвышение (eminéntia crucifórmis), разделяющее мозговую поверхность чешуи на 4 ямки. Центр крестообразного возвышения образует внутренний за­тылочный выступ (protuberántia occipitalis interna). Вправо и влево от этого выступа проходит борозда попе­речного синуса (sulcus sinus transvérsus). Вверх от высту­па идет борозда верхнего сагиттального си­нуса (sulcus sinus sagittalis superióris), а вниз, к большому (за­тылочному) отверстию, — внутренний затылочный гребень (crista occipitalis interna).

Теменная кость (os parietale) парная, широкая, выпуклая кна­ружи (рис. 48), образует верхнебоковые отделы свода черепа. Те­менная кость имеет 4 края: лобный, затылочный, сагиттальный и чешуйчатый. Лобный край граничит с задней поверхностью лоб­ной чешуи, затылочный край — с затылочной чешуей. С помо­щью сагиттального края две теменные кости соединяются друг с другом. Нижний, чешуйчатый, край косо срезан, прикрывается чешуей височной кости. Теменная кость имеет 4 угла: передне-

А — наружная поверхность: Б — внутренняя поверхность; 1 — зубчатый край; 2 — теменной бугор; 3 — теменное отверстие; 4 — верхняя височная линия; 5 — артериальная борозда; 6 — борозда верхнего сагиттального синуса; 7 — борозда сигмовидного синуса; 8 — нижняя височная линия.

верхний лобный угол, задневерхний затылочный угол, переднениж-ний клиновидный угол и задненижний сосцевидный угол.

На вогнутой поверхности вдоль всего верхнего края темен­ной кости спереди назад идет борозда верхнего са­гиттального синуса. Вдоль этой борозды имеются раз­ного размера углубления — ямочки грануляций (foveólae granulóres) — отпечатки выростов паутинной оболочки головного мозга. В области сосцевидного угла₍ имеется глубокая борозда сигмовидной пазухи (sulcus sinus sigmoidei). На внутрен­ней поверхности кости располагаются отчетливо выраженные артериальные борозды (sulci arteriósi). В центральной части выпуклой наружной поверхности кости заметен теменной бугор (tuber parietale), а под ним — верхняя и нижняя височные линии (lineae temporales superior et inferior), идущие почти парал­лельно на протяжении всей кости.

Решетчатая кость (os ethmoidále) входит в состав лицевого черепа, образуя вместе с другими костями стенки носовой по­лости и глазницы. У решетчатой кости различают расположен­ную горизонтально решетчатую пластинку, от которой вниз, в полость носа, отходит перпендикулярная пластинка (рис. 49). По бокам, справа и слева от перпендикулярной пластинки, рас­положены решетчатые лабиринты.

Решетчатая пластинка (lámina cribrósa), занимающая верх­нюю часть одноименной кости, имеет многочисленные отверс­тия для волокон обонятельного нерва. Над решетчатой плас­тинкой по срединной линии вверх выступает петушиный гребень (crista gáíli). Кпереди от гребня находится слепое отверстие, в образовании которого участвует лобная кость.

Рис. 49. Решетчатая кость.

А — вид спереди: 1 — петушиный гребень; 2 — решетчатая пластинка; 3 — глазничная пластинка; 4 — верхняя носовая раковина; 5 — перпендикулярная пластинка; 6 — решетчатый лабиринт. Б — вид сбоку: 1 — петушиный гре­бень; 2 — глазничная пластинка; 3 — задние решетчатые ячейки; 4 — средняя носовая раковина; 5 — перпендикулярная пластинка; б — передние решетча­тые ячейки.

Перпендикулярная пластинка (lámina perpendiculáris), распо­лагаясь в сагиттальной плоскости, участвует в образовании верхнего отдела перегородки носа.

Решетчатый лабиринт (labyrmthus ethmoidális) прикреплен к перпендикулярной пластинке вверху справа и слева. Лабиринт образован заполненными воздухом костными решетчатыми ячейками (céliulae ethmoidáles). На медиальной стороне ре­шетчатого лабиринта имеются изогнутые костные пластинки — верхняя и средняя носовые раковины (conchae nasales superior et média). За счет этих раковин увеличи­вается поверхность покрывающей их слизистой оболочки. Между верхней и средней раковинами находится узкий верх­ний носовой ход (meatus nasi superior), а под средней но­совой раковиной — средний носовой ход (meatus nasi médius). От средней носовой раковины отходит вниз и латераль-но изогнутый крючковидный отросток (processus uncinátus). Кзади от этого отростка из стенки средней носовой раковины в средний носовой ход выпячивается решетча­тый пузырек (bulla ethmoidális). Между крючковидным от­ростком спереди и решетчатым пузырьком сзади имеется углуб­ление — решетчатая воронка (infundibulum ethmoi-dále), ведущая в отверстие лобной пазухи. Книзу и кзади от ре­шетчатого пузырька находится полулунная расщелина (hiatus semilunaris), ведущая в пазуху верхнечелюстной кости. Латеральная поверхность решетчатого лабиринта гладкая. Она

участвует в образовании медиальной стенки глазницы и называ­ется глазничной пластинкой (lámina orbitális).

Височная кость (os temporale) парная, входит в состав осно­вания и боковой стенки черепа между клиновидной костью спе­реди и затылочной костью сзади. Она вмещает органы слуха и равновесия. В составе височной кости различают пирамиду, ба­рабанную и чешуйчатую части (рис. 50, 51).

Пирамида, или каменистая часть (párs petrosa), имеет трехгран­ную форму, расположена косо в горизонтальной плоскости. Вер­хушка пирамиды направлена вперед и медиально, а основание — назад и латерально. На верхушке пирамиды находится внутреннее отверстие сонного канала (canális caróticus). Рядом и лате-ральнее располагается мышечн о-т рубный канал (canális musculotubárius), который перегородкой разделяется на два полу­канала: полуканал слуховой трубы (semicanális túbae auditívae) и полуканал мышцы, напрягающей бара­банную перепонку (semicanális músculi tensó ris tympani).

У пирамиды выделяют три поверхности: переднюю, заднюю и нижнюю. Передняя поверхность пирамиды обращена вверх и вперед. Вблизи верхушки на этой поверхности имеется неболь­шое тройничное вдавление (impréssio trigémini). Ла-теральнее этого вдавления заметны два отверстия. Большее из них называется расщелиной (отверстием) канала большого каменистого нерва (hiátus canális nervi petrósi májoris), от которого вперед и медиально идет узкая одноименная борозда. Кпереди и латеральнее расположена расщелина малого каменистого нерва (hiátus canális nervi petrósi minóris), переходящая в борозду этого нерва. На передней поверхности пирамиды имеется уплощенный учас­ток — крыша барабанной полости (tégmen thympani), являющаяся ее верхней стенкой. Вдоль верхнего края пирамиды располагается борозда верхнего камени­стого синуса (sulcus sinus petrósi superióris).

Задняя поверхность пирамиды обращена кзади и медиально. На середине этой поверхности находится внутреннее слуховое отверстие (pórus aciisticus internus). Оно ведет во внутренний слуховой проход (meatus aciisticus internus). Латеральнее и несколько выше этого отверс­тия расположена поддуговая ямка (fóssa subarcuáta), ниже и латеральнее которой находится мало заметная наруж­ная апертура (отверстие) водопровода пред­дверия (apertura externa aquedúctus vestibuli). Вдоль заднего края пирамиды проходит б о о о з д а нижнего каме­нистого синуса (sulcus sinus petrósi inferióris). У латераль­ного конца этой борозды, по соседству с яремной ямкой, имеет­ся углубление, на дне которого открывается наружная апертура канальца улитки (apertura externa са-nahculi cochleae).

Рис. 50. Височная кость, правая; вид снаружи.

1. — скуловой отросток;

2. — суставной бугорок;

3. — ямка нижней челюсти;

4 — каменисто-барабан­ная щель; 5 — шиловид­ный отросток; 6 — бара­банная часть; 7 — наруж­ное слуховое отверстие; 8 — барабанно-сосцевид-ная щель; 9 — сосцевид­ный отросток; 10 — сосце­видное отверстие; 11 — ость над наружным слухо­вым проходом; 12 — бо­розда средней височной артерии; 13 — чешуйчатая часть.

Рис. 51. Височная кость, правая; внутренняя по­верхность.

1 — дугообразное воз­вышение; 2 — теменной край; 3 — крыша барабан­ной полости; 4 — борозда верхнего каменистого си­нуса; 5 — борозда сигмо­видного синуса; 6 — сос­цевидное отверстие; 7 — затылочный край; 8 — на­ружная апертура (отверс­тие) водопровода пред­дверия; 9 — поддуговая ямка; 10 — шиловидный отросток; 11 — влагалище шиловидного отростка; 12 - наружная апертура (отверстие) канальца улитки; 13 — борозда ниж­него каменистого синуса; 14 — верхушка пирамиды;

15 — пирамида (каменистая часть); 16 — скуловой отросток; 17 — клиновид­ный край; 18 — задняя поверхность пирамиды; 19 — внутреннее слуховое от­верстие.

Нижняя поверхность пирамиды имеет сложный рельеф. Рядом с основанием пирамиды расположена глубокая яремная ямка (fossa jugularis) (рис. 52). Кпереди от нее находится округ­лое наружное отверстие сонного канала, внутри которого, в его стенке, имеется 2—3 отверстия сонно-барабанных канальца, со­единяющих сонный канал с барабанной полостью. На гребешке между яремной ямкой и наружным отверстием сонного канала

Рис. 52. Височная кость, правая; вид снизу.

1 — суставной бугорок; 2 — мышечно-труб-ный канал; 3 — верхушка пирамиды; 4 — сон­ный канал; 5 — каменистая ямочка; 6 — на­ружная апертура канальца улитки; 7 — со­сцевидный каналец; 8 — яремная ямка; 9 — шилососцевидное отверстие; 10 — борозда затылочной артерии; 11 — сосцевидная вы­резка; 12 — сосцевидный отросток; 13 — ба­рабанная часть; 14 — каменисто-барабанная щель; 15 — ямка нижней челюсти; 16 — ши­ловидный отросток.

ямочка (fóssula petrosa).

расположена небольшая каменистая Латеральнее яремной ямки вниз направлен тонкий и длинный шиловидный отросток (processus styloideus). Позади отростка находится шилососцевидное отверстие (foramen stylomastoideum), а позади этого отверстия направлен вниз широкий, легко прощупываемый через кожу сосцевид­ный отросток (processus mastoideus).

В толще сосцевидного отростка имеются заполненные воздухом ячейки. Самая крупная ячейка — сосцевидная пещера (antrum mastoideum) сообщается с барабанной по­лостью. Медиально сосцевидный отросток ограничен глубокой сосцевидной вырезкой (incisüra mastoidea). Медиаль-нее этой вырезки расположена борозда затылочной артерии (sulcus artériae occipitalis). У основания сосцевидно­го отростка иногда имеется сосцевидное отверстие (foramen mastoideum).

Барабанная часть (pars tympánica) образована изогнутой узкой костной пластинкой, которая спереди, снизу и сзади ог­раничивает наружное слуховое отверстие (pórus acústicus extern us), ведущее в наружный слуховой проход (meatus acústicus extérnus). Между барабанной частью и сосцевидным отростком находится узкая барабаны о-сосцевидная щель (fissura tympanomastoidea). Впереди наружного слухового отверстия расположена барабанно-чешуйчатая щель (fissura tympanosquamósa). В эту щель изнутри вдается узкая костная пластинка — край крыши бара­банной полости. В результате барабанно-чешуйчатая щель раз­деляется на лежащую кпереди каменист о-ч ешуйчатую щель (fissura petrosquamósa) и каменист о-б арабанную

Рис. 53. Височная кость, правая. {Распил в вертикальной плоскости параллельно оси пирамиды.)

1 — сосцевидная пещера; 2 — крыша барабанной полости; 3 — возвышение латерального полукружного канала; 4 — барабанная полость; 5 — тройничное вдавление; 6 — зонд, введенный в барабанный каналец; 7 — полуканал слу­ховой трубы; 8 — сонный канал; 9 — яремная ямка; 10 — лицевой канал и ши-лососцевидное отверстие; 11 — сосцевидные ячейки.

щель (fissura petrotympanica, глазерова щель), через которую из барабанной полости выходит ветвь лицевого нерва — бара­банная струна.

Чешуйчатая часть (pars squamosa) является выпуклой кнару­жи пластинкой, имеющей скошенный свободный верхний край для соединения с теменной костью и большим крылом клино­видной кости. Наружная височная поверхность чешуи гладкая. На внутренней мозговой поверхности чешуи имеются мозговые возвышения, пальцевидные вдавления и артериальные борозды. От чешуи, выше и кпереди от наружного слухового прохода, на­чинается скуловой отросток (processus zygomâticus). Соединяясь с височным отростком скуловой кости, он образует скуловую дугу. Позади скулового отростка, у его основания, расположена нижнечелюстная ямка (fossa mandibularis) для сочленения с мыщелковым отростком нижней челюсти для образования височно-нижнечелюстного сустава.

Каналы височной кости. Через пирамиду проходит несколько каналов височной кости для черепных нервов и кровеносных сосудов (табл. 3; рис. 53).

Сонный канал (canâlis caroticus) начинается на нижней по­верхности пирамиды наружным сонным отверстием, идет вверх, изгибается почти под прямым углом, затем направляется меди­ально и вперед. Заканчивается канал внутренним сонным от­верстием на вершине пирамиды височной кости. Через этот ка-

Таблица 3. Каналы височной кости

Каналы и канальцы

Какие полости (области) соединяет