Підклас Грегарини - Gregarinia

Підклас Грегарини об'єднує паразитів кишок і порожнини тіла безхребетних тварин, здебільшого членистоногих (близько 1000 видів). Розміри — від 10 мкм до 16 мм. Форма тіла довгаста, червоподібна (у видів, що паразитують у кишках), або ж сферична. Органели руху відсутні. Окремі з них нерухомі, для інших характерний ковзальний рух. Тіло більшості грегарин вкрите пелікулою і складається з трьох частин: передньої - епімериту, що несе органоїди фіксації до стінок кишки (чи порожнини тіла), середньої - протомериту та задньої - дейтомериту, де розміщене ядро. Вони розділені складками пелікули. Під час розмноження епімерит відкидається, шизогонія в життєвому циклі переважно відсутня, чергуються статевий процес і спорогонія. У багатьох в ектоплазмі є міонеми.

Статеве розмноження - копуляція. Зигота вкривається щільною оболонкою і перетворюється в ооцисту. Всередині ооцисти розвиваються 8 дрібних червоподібних спорозоїтів. Ооцисти зі спорозоїтами виділяються з тіла хазяїна в зовнішнє середовище і стають джерелом зараження інших членистоногих. У кишечнику нового хазяїна оболонка ооцисти лопається, і спорозоїти виходять у просвіт кишечника.

Тип інфузорії, або війконосні, infusoria, або ciliophora

Відомо понад 7 тис. видів інфузорій, поширених у найрізноманітніших середовищах. Серед них трапляються екто- і ендопаразити, симбіонти. Форма тіла різноманітна. Розміри - від 10 мкм до 3 мм. Є як поодинокі рухомі, так і прикріплені (нерідко колоніальні) форми.

Характерними ознаками інфузорій є рух за допомогою численних війок та наявність двох якісно неоднорідних ядер: великого вегетативного - поліплоїдного макронуклеуса та малого генеративного - диплоїдного мікронуклеуса. Трихоцисти містяться в оболонці і є органеллами захисту.

Органели руху інфузорії - війки - вкривають усю поверхні тіла або ж концентруються на певних ділянках тіла, утворюючі цирі, мембрани та мембранели. Цирі - пучечки та китиці з війок, завдяки яким інфузорії переміщаються по дну або здійснюють стрибкоподібні рухи в товщі води. Мембрани - ряд: війок, з'єднаних між собою. У мембранелах розташовані в ряд, війки, не сполучені одна з одною. Сукупність усіх війок та їх похідних називається ціліатурою. За допомогою ціліатури навколо ротового апарата створюється течія води, яка спрямовує частки їжі до рота. Інфузорії, що не мають навколоротової ціліатури, є хижаками.

Інфузорії мають порівняно складні органоїди травлення клітинний рот (цитостом), що знаходиться на дні перистому ротової заглибини, оточеної війками; клітинну глотку, на базальному кінці якої при надходженні їжі утворюється травна вакуоля. Досягнувши певного розміру, вакуоля відривається від глотки і захоплюється коловим рухом цитоплазми. Так поживні речовини розносяться по тілу інфузорії. Інфузорія туфелька при достатній кількості їжі утворює щогодини близько 60 травних вакуолей, у кожній з них буває до 30 бактерій, якими вона живиться. Неперетравлені рештки виходять назовні крізь отвір у цитоплазмі — порошицю (цитопрокт).

На межі між екто- і ендоплазмою розташовані пульсуючі вакуолі (від однієї до кількох); кожна з них складається з власне вакуолі, що відкривається порою назовні, та 5-7 провідних каналів, які оточують її у вигляді зірки.

Розмножуються інфузорії поперечним поділом клітини з подальшою регенерацією (відновленням) втрачених органів. Для сидячих форм властиве брунькування. Характерний для Paramecium caudatum статевий процес - кон'югація - оновлює ядерний апарат і підвищує життєстійкість. Дві інфузорії зближаються, тісно прикладаються один до одного черевними сторонами й у такому виді плавають досить тривалий час разом, утворивши цитоплазматичний місток. Велике ядро (макронуклеус) руйнується й поступово розчиняється в цитоплазмі. Мікронуклеуси діляться шляхом мейозу на 4 ядра, 3 з яких розчиняються, а одне ділиться шляхом мітозу на 2 гаплоїдні ядра. Одне з цих ядер називається стаціонарним, а друге – мігруючим. Кон’юганти обмінюються мігруючими ядра. Стаціонарне ядро і мігруюче зливаються, утворюючи диплоїдне ядро – синкаріон. Незабаром після утворення синкаріона кон’юганти розходяться. Надалі за рахунок синкаріона відбувається відновлення нормального ядерного апарата. Синкаріон ділиться (один або кілька разів). Частина продуктів цього розподілу шляхом складних перетворень, пов’язаних зі збільшенням числа хромосом і збагаченням хроматином, перетворюється в макронуклеуси. Інші зберігають структуру, характерну для мікронуклеусів. Таким шляхом відновлюється характерний і типовий для інфузорій ядерний апарат, після чого інфузорії приступають до безстатевого розмноження шляхом поділу.

Єдиної, загальновизнаної класифікації інфузорій на цей час не існує. Найбільш поширеним є поділ типу на 3 класи на основі будови ротової ціліатури: Кінетофрагмінофо-реї (Kinetofragminophorea), Олігогіменофореї (Oligohymenophorea), Полігіменофореї (Polyhymenophorea), які об'єднують 15 рядів.

Інфузорія туфелька (Paramecium caudatum) належить до класу Олігогіменофореї ряду Гіменостоматиди. Війки рівномірно вкривають всю поверхню її тіла (рис. 25). Представ­ником цього ряду є також іхтіофтіріус (Ichthyophthirius multifiliis), що паразитує на тілі риб (коропових, лососевих, а також ак­варіумних). Інфузорії оселяються на тілі, плавцях, зябрах риби, утворюючи сіруваті горбочки розміром близько 1 мм, кількість яких швидко зростає, і риба виглядає ніби обсипана манною крупою. Паразит проникає під епітеліальний покрив, де й живиться; при сильному зараженні риба виснажується і гине. Хворі риби стають неспокій­ними, труться об оточуючі предмети. Іхтіофтіріус заноситься в акваріум із хворими рибами та живим кормом.

У стоячих водоймах з великою кількістю водяних рослин та опалого листя поширені сувійки (Vorticella) — представники ряду Коловійчасті (Peritrichida), більшість з яких веде прикріплений спосіб життя. Тіло має вигляд дзвіночка; звуженим витягнутим у стебельце кінцем прикріплюється до субстрату. Стебельце може витягуватись та скорочуватись. Коливання війок створює рух води, з якою до ротового отвору надходить і пожива (бактерії, детрит). На тілі сувійок війки відсутні. Розселяються завдяки наявності вільноплаваючої стадії - бродяжки. За неспрятливих умов інцистуються.

Клас Полігіменофореї характеризується наявністю спіральнозакручених навколоротових мембранел. Війки також рівномірно вкривають усе тіло, або ж утворюють цирі на черевному боці. Включає ряд Різновійчасті (Heterotrichida), до якого належать різні види трубачів, або стенторів (Stentor), розміри тіла яких 1-3 мм. У наших прісних водоймах (канавах, болотах, ставках) мешкає трубач Stentor coeruleus блакитного кольору (у його цитоплазмі знаходяться зерна синього пігменту). Вузьким заднім кінцем трубач прикріплюється до субстрату. До переднього кінця тіло поступово розширюється і утворює розтруб. Все його тіло вкрите короткими війками, розташованими поздовжніми рядами; дещо довші війки утворюють навколоротову зону мембранел. Коливаючи ними, трубач спрямовує постійний струмінь води до свого рота - цитостома; так забезпечується його живлення.

До різновійчастих належать також одна з найбільших інфузорій прісних водойм - бурсарія (Bursaria truncatella). її розміри - від 0,5 до 2 мм. Бурсарія - ненажерливий хижак. Вона може відразу проковтнути 6-7 інфузорій туфельок.

Типовим мешканцем невеликих стоячих водойм є інфузорія стилоніхія (Stylonichia mytilus), яка не має суцільного війкового покриву. У неї лише на черевному боці є великі видозмінені війки - цирі, за допомогою яких стилоніхія повзає по субстрату. Належить до ряду Черевовійчасті (Hyptrichida).

Ряд Сисні інфузорії (Suctorida) належить до класу Кінетофрагмінофореї. Включає близько 100 видів, поширених у прісних та солоних водоймах. У дорослих особин війки відсутні, цитостома та глотки також немає. Це сидячі поодинокі та колоніальні форми, що прикріплюються до субстрату стебельцем. Живляться за допомогою ловильних і сисних щупалець - цитоплазматичних утворень із отвором на кінці і мікротрубочками всередині. Іноді щупальця галузяться. За їх допомогою інфузорії висмоктують вміст жертви (живляться війчастими інфузоріями). Як і війчасті, сисні інфузорії мають два ядра (макро- і мікронуклеус), статевий процес відбувається у формі кон'югації. Нестатеве розмноження - шляхом поділу та зовнішнього і внутрішнього брунькування, під час якого утворюються вкриті вієчками бродяжки, що активно рухаються. Через деякий час бродяжка опускається на субстрат, втрачає війки; у неї утворюється стебельце і сисні щупальця.

До ряду Ентодинієморфні (Entodiniomorphida) належать ендобіонти, що мешкають у рубці жуйних парнокопитних, кишечнику коней, людиноподібних мавп. Перетравлюючись, вони є для хазяїна додатковим джерелом білка.