6.2. Оценка наследуемости

На рис. 20 показан эффект отбора R, т.е. сдвиг среднего значения количественного признака X у потомства в ответ на сдвиг S признака, вызванного отбором в родительской популяции. S называется селекционным дифференциалом. Он равен разности между средним фенотипическим значением Р' признака у растений той части популяции, которая отбирается для образования следующего поколения, и средним Р исходной популяции до отбора. Эффект отбора (R) равен разности среднего значения (Р₁) признака в популяции потомков отобранных растений и исходного значения Р в родительской популяции. Если R<S (R/S<1), то эффективность отбора меньше 100%.

(РИСУНОК 20)

Селекционный дифференциал S удобнее выражать через квадратный корень фенотипической дисперсии (_P), т.е. S=k_P. Коэффициент k связан с s — долей растений, отбираемых в исходной популяции (на рис. 20 заштрихованная доля). Например, если отбирается 20% (s=20 %), то, независимо от _P, k=1,4; при s=10% — k=1,76; s=5% — k=2,06; если оставляют 2% растений с максимальной фенотипической ценностью, то k=2,42. Величину k называют стандартным селекционным дифференциалом.

Между S и R можно установить регрессионную связь:

R=h²S=h²k_P. (13)

где h² — коэффициент регрессии R на S называется коэффициентом наследуемости. Он указывает, какую часть селекционного дифференциала составляет эффект отбора.

Доказано, что в зависимости от способа опыления растений, схемы скрещивания, используемой в селекционной программе, и других факторов h² по-разному выражается через дисперсии генетических и средовых эффектов в исходной популяции. Например, предполагается провести массовый отбор в популяции перекрестников. Тогда h² оценивают по отношению дисперсии селекционных ценностей и дисперсии общей фенотипической ценности (фенотипическая дисперсия) для генотипов популяции до отбора:

h²=²_V /²_P. (14)

²_V при моногенном наследовании признака — это обычная дисперсия величин, представленных в формуле (12).

Показатель h², применяемый в подобных ситуациях со скрещиванием и расщеплением, называется коэффициентом наследуемости в узком смысле. Если же отбор будет проведен среди константных в поколениях генотипов (например, среди большого числа линий самоопылителей, клонов), то в формуле (13) используют коэффициент наследуемости в широком смысле.

Для отличия от h² его обычно обозначают H²:

H²= , (15)

здесь ²_G — дисперсия генотипической изменчивости исходного набора генотипов до отбора (генотипическая дисперсия).

Следует подчеркнуть, что речь всюду идет об эффектах однократного массового отбора. Перед вторым циклом отбора все генетические параметры селекционного материала надежнее оценить заново, так как они могли измениться именно вследствие проведенного отбора.

Отметим, что в знаменателе формулы любого коэффициента наследуемости всегда стоит ²_P.

Напомним, что обозначения Р и G были определены в модели (1). Там же пояснялось, что все эффекты генов, а значит, и общая генотипическая ценность может меняться даже без отбора — от условий выращивания. Следовательно, коэффициент наследуемости также величина изменчивая. В зависимости от среды испытания генотипов коэффициент наследуемости в популяции по данному признаку также будет больше или меньше. По коэффициенту можно подбирать условия, в которых эффективность отбора будет выше. Среда, где четко проявляются генетические различия растений, где коэффициент наследуемости велик и R близко к S, называется дифференцирующей средой.

Например, для выращивания томатов в открытом грунте желательно быстрое, дружное прорастание после посева. М. Эль-Сайед и С. Джон определили наследуемость (h²) признака «скорость прорастания» при разной температуре воздуха:

близкая к среднемноголетней 0,336

13°С 0,549

днем (16 ч) 27°С, ночью (8 ч) 17°С 0,644

10°С 0,676.

Видим, что хотя h² существенно зависит от условий выращивания, в этих опытах не удалось подобрать среду, которую можно назвать дифференцирующей.

Отметим, что массовый отбор в популяции ожидается достаточно эффективным, если h²>0,4. Если это условие не выполнено, следует применять более сложные схемы, чем массовый отбор в популяции, где оценивался h².

Для признаков с пренебрежимо малым взаимодействием генотип-среда (см. раздел 4.2), например, для устойчивости овса к ржавчине, можно пользоваться одной оптимальной средой отбора. Но чаще это взаимодействие велико, как, например, для урожайности сортов 3-го и 4-го на рис. 18. Среда Е здесь наиболее соответствует понятию дифференцирующей. Но селекция в этой среде может привести к отбору генотипа (сорт 3), который в обычных условиях выращивания (диапазон А — B) не даст прибавки урожайности по сравнению с отбракованным генотипом (сорт 4).

Взаимодействия генотип-среда порождает проблему выбора оптимальной для отбора нормы высева, сроков сева, подбора агрофона и т.п. Селекционеры Велакарденас и Фрей установили, что среда, дающая оптимальные результаты селекции овса, зависит от признака: высокая норма высева позволяла вести успешный отбор по высоте растений и урожайности, низкая норма благоприятствовала отбору по числу колосков в метелке, для селекции на крупность зерна были пригодны обе нормы высева.

Коэффициенты наследуемости одного признака могут существенно зависеть от состава популяции, климатических условий года, места испытаний и т.д. (табл. 21). Кроме того, формулы (14) и (15) основаны на ряде предположений. Например, в формуле (14) предполагается отсутствие эпистатических эффектов, равновесие исходной популяции и популяции потомков и т.д. Все это требует осторожности при использовании формулы (13) для прогнозирования результатов отбора. Но все же коэффициенты наследуемости дают возможность хотя бы приблизительно оценить, стоит ли проводить массовый отбор в конкретном селекционном материале при определенных условиях выращивания.